摘要： ?為探索杜鵑花亞屬內(nèi)異種雜交的可育性及其規(guī)律， 對杜鵑亞屬有鱗大花亞組（subsect. Maddenia）、三花杜鵑亞組（subsect. Triflora）、亮鱗杜鵑亞組（subsect. Heliolepida）及腋花杜鵑亞組（subsect. Scabrifolia）等4亞組10個杜鵑花種類的22個雜交組合 （其中18個數(shù)據(jù)完整組合） 的可育性進行了研究。結(jié)果表明：（1）所涉及的杜鵑亞屬不同亞組間及三花杜鵑亞組內(nèi)雜交均較困難， 在18個數(shù)據(jù)完整組合中高可育與可育組合比率明顯偏低， 不育比率高（55.6%）。（2）在10個不可育或敗育組合中， 不能坐果（Cab型）、不能結(jié)實（Sab型）和可結(jié)實而種子不能發(fā)芽（Sng型）的數(shù)量分布為6∶1∶3， 其不親和或敗育發(fā)生的階段可能涵蓋了從前合子期到后合子期的整個階段。（3） 親本一方為多倍體組合的可育率（41.6%）， 尤其是母本為多倍體時， 比二倍體組合的可育率（50.0%）低且無高可育組合出現(xiàn)， 部分印證了倍性是導致該亞屬植物不同種類雜交不親和、不育與育性下降的重要原因， 但不是唯一原因， 亞組間雜交的可育率（16.7%）明顯低于亞組內(nèi)（三花杜鵑亞組內(nèi)，58.3%）。（4）與相應的母本自然授粉結(jié)果相比， 雜交明顯導致多數(shù)可育組合綠苗率比率和單位可育種子數(shù)量比率的大幅度下降， 這是雙親遺傳差異及多倍體親本介入后所導致的雜交衰退hybrid weakness現(xiàn)象。（5）在多倍體作母本的情況下， 雜交單向不育或非對稱遺傳滲透現(xiàn)象明顯。

關鍵詞： 杜鵑亞屬， 亞屬內(nèi)雜交， 多倍體， 不親和， 敗育， 杜鵑花屬

中圖分類號： ?Q943

文獻標識碼： ?A

文章編號： ?10003142（2018）12155808

杜鵑花屬杜鵑亞屬（subgen. Rhododendron）植物約500種，我國184種分屬3組，其中杜鵑組植物153種（Fang et al， 2005），該亞屬內(nèi)種間雜交的參考文獻較少。Karl （1930） 測定了23個杜鵑花樣本的染色體數(shù)目，首次提出杜鵑花屬植物的染色體基數(shù)n=13;Ammal（1950）與Ammal et al（1950）對杜鵑花類群開展了更加廣泛和深入的研究，指出杜鵑花的多倍體現(xiàn)象出現(xiàn)在有鱗類（杜鵑亞屬）和一些羊躑躅亞屬（subgen. Pentanthera）的類群中，二倍體2n=26，最高的十二倍體2n=156。其中，三花杜鵑亞組（subsect. Triflora）的倍性變化為2、4、6，有鱗大花亞組（subsect. Maddenia）為2、4、6、12，亮鱗杜鵑亞組（subsect. Heliolepida）為4、6、8;另據(jù)美國杜鵑花協(xié)會網(wǎng)公布的資料表明，亮鱗杜鵑亞組的紅棕杜鵑（R. rubiginosum）為4、6。張長芹等（1998）轉(zhuǎn)引的有關杜鵑花種類倍性為問客杜鵑（R. ambiguum）（2n=52）、云南杜鵑（R. yunnanense）（2n=78）、紅棕杜鵑（R. rubiginosum）（2n=52， 78）。多倍體現(xiàn)象多出現(xiàn)在有鱗類杜鵑中，主要分布在滇西、川西和喜瑪拉雅亞高山和高山區(qū)，其染色體的倍性變化與其向高山進化適應關聯(lián)（Ammal et al， 1950）。

根據(jù)Williams et al（1990）和Rouse et al（1993）的總結(jié)，在杜鵑亞屬內(nèi)開展的組間雜交包括溫性的擬著生杜鵑組（sect. Pseudovireya）與越桔杜鵑組、越桔杜鵑組與杜鵑組的許多正反交試驗，表現(xiàn)了明顯的雜交障礙，但也有部分成功的例子。張長芹等（1998）的研究表明，杜鵑亞屬的糙葉杜鵑亞組（sect. Trachyrhodion）內(nèi)的2個二倍體植物碎米花（R. spiciferum） × 爆仗花（R. spinuliferum）的坐果率可達90%，而三花杜鵑亞組多倍體的云南杜鵑作為母本分別與同亞組的基毛杜鵑（R. rigidum）和有鱗大花亞組的大喇叭杜鵑（R. excellens）雜交則不能坐果，前者作為父本與粗柄杜鵑（R. pachypodum）雜交亦復如此。從而認為，多倍體杜鵑花種類與二倍體種類間的雜交不能坐果。本文在前人研究的基礎上，試圖通過該亞屬內(nèi)同一亞組內(nèi)和不同亞組間的一些異種雜交試驗，對該亞屬的雜交可育性及其機制進行進一步的探討，以豐富有關該亞屬雜交可育性的認識。

1材料與方法

1.1 材料

所用材料與自然授粉與自交材料中杜鵑亞屬的相應種類為同一來源和保育地點（莊平， 2017a， b），包括杜鵑亞屬杜鵑亞組的有鱗大花亞組（1種）、三花杜鵑亞組（7種）、亮鱗杜鵑亞組（1種）、腋花杜鵑亞組（1種）等4亞組10種。其中，問客杜鵑（2n=52）、紅棕杜鵑（2n=52， 78）、與云南杜鵑（2n=78）為多倍體，其余種類為二倍體。上述材料在試驗地花期大多重疊，采用當年鮮花粉授粉。

1.2 方法

1.2.1 試驗雜交組合雜交組合22個，三花杜鵑亞屬內(nèi)雜交12個組合，有鱗大花杜鵑亞組與三花杜鵑亞組、亮鱗杜鵑亞組與三花杜鵑亞組各4個組合，腋花杜鵑分別與百合花杜鵑和紅棕杜鵑各1個組合;其中指標數(shù)據(jù)完整的雜交組合有18個，而百合花杜鵑（R. liliiflorum）、多鱗杜鵑（R. polylepis）、問客杜鵑、紅棕杜鵑與腋花杜鵑（R. racemosum）之間配對的4個組合只有坐果率的數(shù)據(jù)，如表1所示。

1.2.2 田間試驗坐果試驗 在田間試驗點上，每種選擇正常開花的成年植株2～3棵，春季花蕾期視每花序花朵數(shù)量情況，標記并正確計數(shù)不少于20朵花，作為觀察基數(shù);在每個花序上第一朵花開花之前去雄并用尼龍袋套袋，父本花藥開裂時進行異花授粉并確保授粉充分;秋季果熟期對每個標記的坐果數(shù)量逐一統(tǒng)計，待秋季蒴果充分成熟后，將果實分種采收備用。

1.2.3 室內(nèi)測試（1）單果種子數(shù)測定：在上述田間和野外收獲的果實中選取中等大小的果實3顆置于常溫蔭蔽條件下置放，待蒴果自然開裂時，逐一統(tǒng)計單果種子數(shù)量，記錄備用。（2）種子發(fā)芽試驗：用定性濾紙兩層置于培養(yǎng)皿中、加蒸餾水使之充分濕潤，將上述田間和野外獲得的種子100粒分別均勻散播于濾紙上，重復3次（數(shù)量不足的以實際數(shù)量為準）。按白天模式：溫度17 ℃、光照3 000 lx、12 h;按夜間模式：溫度12 ℃、黑暗、12 h培養(yǎng)40～50 d。處理發(fā)芽率穩(wěn)定后，統(tǒng)計各重復的發(fā)芽和綠苗數(shù)量。

1.2.4 數(shù)據(jù)整理（1）坐果率（St）=（坐果數(shù)/花朵數(shù)）×100%;（2）發(fā)芽率與綠苗率：發(fā)芽率=（3次重復發(fā)芽數(shù)之和/300或?qū)嶋H數(shù)量）×100%;綠苗率（Gs）=（3次重復綠苗數(shù)之和/300或?qū)嶋H數(shù)量）×100%;（3）單位可育種子數(shù)（Sf）（粒/果）=（3粒蒴果種子總數(shù)量/3）× 綠苗率（%）;（4）綠苗率比（Rgs）=雜交組合綠苗率/母本自然授粉綠苗率;（5）綠苗系數(shù)比（Rgc）=雜交組合綠苗系數(shù)/母本自然授粉綠苗系數(shù);（6）單位可育種子數(shù)比（Rsf）=雜交組合單位可育種子數(shù)/母本自然授粉單位可育種子數(shù)。

1.2.5 指標體系與等級劃分（1）坐果率（St，%）：杜鵑花育性適應或適合度的常用指標。劃分為4個等級：不能坐果- 0、0<低<20、20≤中<40、高≥40;（2）綠苗率（Gs，%）：種子生活力常用指標，常結(jié)合發(fā)芽率、黃化率用以分析可育性。劃分為4個等級：無綠苗-0、0<低<10、10≤中<50、高≥50;（3）綠苗系數(shù)（Gc）：綠苗率與發(fā)芽苗率之比，為閾值0～1的相對化指標，互補值1-Gc為非綠苗系數(shù)。劃分為4個等級：無綠苗-0、0<低<0.6、0.6≤中<0.9、高≥0.9;（4）單位可育種子數(shù)（Sf，粒/果）：具有正常生活力種子的絕對值指標。劃分為4個等級：無可育種子-0、0<低<20、20≤中<200、高≥200。

1.2.6 可育性綜合評價上述4個指標可分別從坐果率、綠苗率、綠苗系數(shù)和單位能育種子數(shù)（絕對數(shù)量數(shù)值）等角度認識杜鵑花屬植物的育性，但考慮到單一指標的不完整性、片面性和各指標的重要性差異，故嘗試賦予上述指標不同的權重和等級分值，經(jīng)疊加后用以綜合評價各種類的綜合可育性能力，或簡稱可育性值。

根據(jù)有關研究經(jīng)驗，設總權重（最高分值）為10，將綠苗率作為主要指標給定最高權重5分，其次為綠苗系數(shù)最高權重2分，坐果率與單位可育種子數(shù)作為輔助指標分別給定最高權重1.5分，各指標等級和權重分值分配方案如表2。某種杜鵑花種類的各項指標的等級與得分的確定以該種的試驗數(shù)據(jù)參照各指標給定的閾值加以確定。種類的單項得分之和為該種的總分值，即可育性值。

依據(jù)可育性值將可育性劃分為4個等級，即0≤無<2.5、2.5≤低<5、5≤中<8、高≥8，其對應的稱謂或可為不育型、弱育型、能育型、高育型。

2結(jié)果與分析

2.1 杜鵑亞屬內(nèi)雜交結(jié)果

杜鵑亞屬內(nèi)參試種類及類群之間的雜交均有明顯的障礙（表3）。在18個數(shù)據(jù)完整的雜交組合中，有10個組合雜交不育，占組合數(shù)的55.6%，其中三花杜鵑亞組內(nèi)12個組合中有5個不育，占41.7%，其他3個亞組間的6個雜交組合中有5個不育，占83.3%。不育或敗育的情況為不能坐果6

個組合，問客杜鵑 × 多鱗杜鵑（R. polylepis）的組合不能結(jié)實，而基毛杜鵑（R. rigidum） × 多鱗杜鵑、紅棕杜鵑 × 多鱗杜鵑、云南杜鵑 × 百合花杜鵑等3個組合能少量結(jié)實，但種子不能發(fā)芽。在10個不育組合中，包括問客杜鵑、云南杜鵑和紅棕杜鵑等3個多倍體植物作為親本的7個組合，其中5個組合為多倍體作母本。基毛杜鵑 × 多鱗杜鵑和基毛杜鵑 × 毛肋杜鵑（R. augustinii）等2個不育組合均為二倍體親本組合。

在可育的8個組合中，亞組間雜交可育的僅有百合花杜鵑 × 多鱗杜鵑，其綠苗率、綠苗系數(shù)及單位可育種子量指標均居于最低水平，這說明亞組間的雜交并非完全不可能;其余7個組合均屬三花杜鵑亞組內(nèi)的組合，從總體上看，以多鱗杜鵑 × 黃花杜鵑（R. lutescens）的二倍體組合的正反交有較高的育性水平，而以多倍體的問客杜鵑和云南杜鵑作為親本的組合， 可育性指標通常較低。但值得注意的是從問客杜鵑 × 毛肋杜鵑雜交仍具有可

育性的事例顯示，即便是以多倍體杜鵑作為母本的雜交組合也并非完全不具可育性。

多鱗杜鵑 × 黃花杜鵑和毛肋杜鵑 × 問客杜鵑構成了2對正反交雙向可育的組合，后一組合有明顯的非對稱遺傳滲透現(xiàn)象，其反交育性水平低;而多鱗杜鵑 × 問客杜鵑與基毛杜鵑 × 問客杜鵑的反交不親和（不育），以上現(xiàn)象與問客杜鵑為多倍體具有明顯關聯(lián)。

由此可見，在本研究中雜交不親和或敗育現(xiàn)象突出，不育或敗育以不能坐果為主，并延續(xù)到種子不能發(fā)芽和可育性指標明顯下降;亞組間雜交比亞組內(nèi)更困難，但也有一定成功的可能;通過觀測多倍體種類與二倍體種類間雜交和雙向雜交中的單向不育和不對稱現(xiàn)象證實，多倍體作為母本的雜交明顯存在生殖障礙，但也并非完全不育;在認識到染色體倍性深刻地制約著該亞屬植物雜交可育性的同時，也可以看到一些同亞組的二倍體親本間雜交也存在一些障礙。因此，杜鵑亞屬內(nèi)雜交的可育性機制尚需更全面和深入的探討。

另外，根據(jù)不完整數(shù)據(jù)，多鱗杜鵑 × 百合花杜鵑（坐果率100.0%）與多鱗杜鵑 × 紅棕杜鵑（30.0%）的坐果率均高于表1中所列的2個相應的反交組合，但尚不能斷定其可育性狀況;腋花杜鵑亞組的腋花杜鵑分別與百合花杜鵑（46.1%）和問客杜鵑（30.6%）的雜交組合都能坐果，但同樣不能確定其能否可育。

2.2 可育性指標比較分析

在上述8個可育組合中，除黃花杜鵑自然授粉的數(shù)據(jù)由于開花植株有限而存疑外，作者嘗試利用其他7個可育組合的綠苗率、綠苗系數(shù)和單位可育種子數(shù)與其組合中的母本材料的自然授粉指標的相應比值即：綠苗率比值（Rgs）、綠苗系數(shù)比值（Rgc）和單位可育種子數(shù)比值（Rsf）對可育雜交結(jié)果進行了比較研究（圖1）。

圖1研究結(jié)果顯示，7個可育組合中全部綠苗率均低于自然授粉對應值，其中依次以多鱗杜鵑 × 問客杜鵑、多鱗杜鵑 × 云南杜鵑和問客杜鵑 × 毛肋杜鵑的比值最低，其多倍體親本的作用明顯;而比值最高的親本為二倍體的多鱗杜鵑 × 黃花杜鵑的組合，百合花杜鵑 × 多鱗杜鵑的亞組間雜交組合亦遠高于前3個組合，但以多倍體的問客杜鵑為父本分別與毛肋杜鵑和基毛杜鵑為母本組合的比值下降則不甚嚴重。引起綠苗系數(shù)比值下降最嚴重的組合發(fā)生在百合花杜鵑 × 多鱗杜鵑的亞組間組合中，這初步說明亞組間雜交可能導致敗育苗比例的增加，而三花杜鵑組內(nèi)不同種類雜交的敗育苗比例變化并不十分明顯。

除毛肋杜鵑 × 問客杜鵑和多鱗杜鵑 × 黃花杜鵑兩個雜交組合外，其他5個組合的單位可育種子量比率的下降均十分明顯，多鱗杜鵑 × 問客杜鵑與多鱗杜鵑 × 云南杜鵑的組合的單位可育種子數(shù)量比率下降到了不足1%的水平，這與其親本為多倍體有關;百合花杜鵑 × 多鱗杜鵑的亞組間雜交組合的有關比率下降也非常突出，這說明杜鵑亞屬的亞組間雜交也可導致單位可育種子量的明顯下降。

由此可見，杜鵑亞屬內(nèi)同亞組和不同亞組間的雜交，可以利用雜交組合與母本材料的自然授粉的育性指標加以比較研究，尤其是通過綠苗率比值和單位可育種子量比值的分析，能比較準確地認識和定量可育組合的各項指標的消長與作用大小。研究進一步證實，倍性和親緣關系遠近對有關綠苗率比值和單位可育種子數(shù)量比值均有明顯的關聯(lián)。

3綜合評價

依據(jù)本研究設定的綜合評價方案，利用上述坐果率、綠苗率、綠苗系數(shù)與能育種子數(shù)指標及其與閾值和給定的權重，此次綜合評價結(jié)果是：不育組合（綜合分值0≤～<2.5）10個，問客杜鵑 × 多鱗杜鵑、問客杜鵑 × 基毛杜鵑、基毛杜鵑 × 多鱗杜鵑、基毛杜鵑 × 毛肋杜鵑、山育杜鵑 × 問客杜鵑、毛肋杜鵑 × 百合花杜鵑、云南杜鵑 × 百合花杜鵑、紅棕杜鵑 × 多鱗杜鵑、紅棕杜鵑 × 黃花杜鵑和黃花杜鵑 × 紅棕杜鵑;弱可育組合（2.5≤～<5）2個，問客杜鵑 × 毛肋杜鵑和百合花杜鵑 × 多鱗杜鵑;可育組合（5≤～<8）4個，多鱗杜鵑 × 問客杜鵑、毛肋杜鵑 × 問客杜鵑、基毛杜鵑 × 問客杜鵑和多鱗杜鵑 × 云南杜鵑;高可育組合（≥8）僅2個，黃花杜鵑 × 多鱗杜鵑的正反交組合（圖2）。

4討論與結(jié)論

4.1 有關杜鵑亞屬4個亞組間及三花杜鵑亞組內(nèi)的雜交試驗，進一步印證了該亞屬內(nèi)雜交比較困難的論斷

本研究所涉類群與種類間生殖隔離明顯，高可育與可育組合比率明顯偏低，不育比率高達55.6%，其結(jié)果進一步印證了以往的研究結(jié)論（Williams et al， 1990; Rouse et al， 1993）。綜合評價還表明，在該亞屬內(nèi)不同類群與種類構成的18個完整數(shù)據(jù)組合中，其可育性的高、中、低和無的組合數(shù)量比率為2∶4∶2∶10;而亞組間雜交的可育組合百分率為16.7%，又明顯低于三花杜鵑亞組內(nèi)58.3%的可育率;與常綠杜鵑亞屬比較，其可育組合百分率平均值下降了40%。但尚不能確定其他4個僅有坐果率數(shù)據(jù)的組的可育性。

4.2 不育或敗育主要發(fā)生在坐果期，并延伸到結(jié)實而不能發(fā)芽階段

不能坐果占不育或敗育的60%，同時也存在能坐果但不能產(chǎn)生種子，或能產(chǎn)生少量種子但種子不能發(fā)芽的現(xiàn)象，由此認為其不育與敗育可能與前合子期到后合子期均有關（Williams et al， 1990; Rouse et al， 1993）。在10個不育組合中，不能坐果、不能結(jié)實和可結(jié)實而種子不能發(fā)芽的數(shù)量分布為6∶1∶3，其不親和或敗育發(fā)生的階段可能涵蓋了從前合子期到后合子期的整個階段。

4.3 可育性分別與倍性和類群間的親緣關系相關

雜交親本一方為多倍體，尤其是母本為多倍體時，無疑是導致該亞屬植物不同種類不親和（張長芹等， 1998）、不育與育性下降的重要原因，但并不是唯一原因，也不意味著必然導致不育或敗育;亞組間雜交的生殖障礙明顯大于亞組內(nèi)，同樣與親本一方的倍性和親本雙方的類群差異相關。在6個二倍體組合中，可育組合占50%，且包括全部的2個高可育組合;而12個親本一方為多倍體的組合，可育組合占41.6%，比前者低8.4%且無高可育組合;在10個不育組合中，7個有多倍體親本介入，其中5個母本為多倍體。在親本多倍體組合比例同為2/3的情況下，6個亞組間雜交組合中，不育組合為4個（占66.7%），其中3個組合的母本為多倍體;三花杜鵑亞組內(nèi)12個組合中，不育組合5個（占41.7%），其中2個組合的母本為多倍體，因此可育性與倍性和類群間的親緣關系均有關。應注意二倍體種類間的雜交組合也有50%的不育，因此染色體倍性不是導致杜鵑亞屬種間雜交育性降低的唯一原因。

4.4 多數(shù)可育組合的綠苗率與單位可育種子數(shù)量比率大幅度下降

所研究的7個可育組合綠苗率比率全面下降和其中5個組合的單位可育種子量比率明顯下降以及百合花杜鵑 × 多鱗杜鵑綠苗系數(shù)比率下降的情況表明，在所研究的杜鵑亞屬植物中雜交衰退問題突出，與常綠杜鵑亞屬內(nèi)雜交所出現(xiàn)的部分組合的雜交優(yōu)勢現(xiàn)象形成了對比，這應屬雙親間的遺傳差異及多倍體親本介入后所引起的雜交衰退現(xiàn)象。

4.5 正反交事例初步表明，在多倍體作母本的情況下存在單向不育或非對稱遺傳滲透現(xiàn)象

與孟金陵（1997）、Kron et al（1993）和Tagane et al（2008）所論述和觀察到的情況相似，問客杜鵑 × 多鱗杜鵑與問客杜鵑 × 基毛杜鵑2組合的單向不親和（不育）以及問客杜鵑 × 毛肋杜鵑的正反交非對稱現(xiàn)象均說明，多倍體的問客杜鵑在其中扮演了重要角色。另據(jù)不完整數(shù)據(jù)顯示，多鱗杜鵑 × 紅棕杜鵑（30.0%）的坐果率高于其被證明為不育的反交組合，如能弄清前一組合的可育性，則可以進一步解釋在該亞屬亞組間雜交情況下，作為多倍體的紅棕杜鵑是否也會導致單向不育或非對稱雜交結(jié)果，同時是否有細胞不育（Kaori et al， 2008; Milne et al， 2003; Kenji et al， 2000）情形亦有待證實。

致謝本研究田間與室內(nèi)試驗和數(shù)據(jù)采集工作由李燁與唐桂英女士完成，英文摘要得到高賢明研究員的傾力幫助，在此一并致謝！

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