莊平.

摘要： ?該文對(duì)常綠杜鵑亞屬（subgen. Hymenanthes）的12個(gè)亞組23種杜鵑花的64個(gè)雜交組合進(jìn)行了研究， 包括云錦杜鵑亞組（subsect. Fortunea）、銀葉杜鵑亞組（subsect. Argyrophylla）及同亞屬的其他10個(gè)亞組[杯毛杜鵑亞組（subsect. Falconera）、彎果杜鵑亞組（subsec. Campylocarpa）、麻花杜鵑亞組（subsect. Maculifera）、粘毛杜鵑亞組（subsect. Glischra）、露珠杜鵑亞組（subsect. Irrorata）、大理杜鵑亞組（subsect. Taliensia）、樹形杜鵑亞組（subsect. Arborea）、蜜腺杜鵑亞組（subsect. Thomsonia）、星毛杜鵑亞組（subsect. Parishia）、火紅杜鵑亞組（subsect. Neriiflora）]。結(jié)果表明： （1）常綠杜鵑亞屬內(nèi)的異種雜交具有很高的可育性， 在64個(gè)雜交組合中可育與高可育組合56個(gè)（占87.5%）， 無弱可育等級(jí)。（2）不親和與敗育組合8個(gè)， 不能坐果（Cab）、不能結(jié)實(shí)（Sab）和結(jié)實(shí)不發(fā)芽（Sng）之比為3∶1∶4， 并與雜交雙親的親緣有一定關(guān)聯(lián)， 初步推斷同時(shí)存在前合子期不親和（prezygotic incompatibility）與后合子期敗育（postzygotic abortion）的情形。（3）與相應(yīng)的自然授粉比較， 常綠杜鵑亞屬內(nèi)雜交會(huì)不同程度地導(dǎo)致可育性降低， 但有15個(gè)組內(nèi)與組間雜交組合表現(xiàn)了某種“超親和”現(xiàn)象， 盡管不能完全排除人工雜交對(duì)于結(jié)實(shí)與可育性的加強(qiáng)作用。（4）常綠杜鵑亞屬內(nèi)不同種類間雜交， 存在雙向可育與單向不育（unilateral sterility）現(xiàn)象， 但未見雙向不育情況。

關(guān)鍵詞： 常綠杜鵑亞屬， 亞屬內(nèi)雜交， 親和性， 可育性， 杜鵑花屬

中圖分類號(hào)： ?Q943

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： ?A

文章編號(hào)： ?10003142（2018）12154513

雜交為同一種內(nèi)不同的基因型個(gè)體之間或不同分類等級(jí)物種之間的交配情形（孟金陵， 1997）。在自然條件下，杜鵑花屬（Rhododendron）植物存在從同種不同基因型之間到同亞屬中不同亞組之間的雜交現(xiàn)象。人工雜交又使杜鵑花屬的雜交水平提高到了該屬植物組與組、亞屬與亞屬甚至超越了屬內(nèi)水平（Williams et al， 1990; Rouse et al， 1993; Pierce，1974; Kenji et al， 2000， 2006; Koichi et al， 2005; Tom et al， 2007; 吳葒等， 2013）。 Williams et al（1990）在總結(jié)以往關(guān)于杜鵑花屬植物種間雜交研究時(shí)指出，對(duì)杜鵑花屬這類大類群而言，種間雜交出現(xiàn)從完全親和到完全不親和的情況并不奇怪，而不親和的現(xiàn)象可以表現(xiàn)在從花粉不能在柱頭上萌發(fā)一直到子代種子敗育的過程中。這里包含了前合子期不親和、后合子期敗育到子代敗育的情況，并認(rèn)為常綠杜鵑亞屬（subgen. Hymenanthes）內(nèi)雜交現(xiàn)象普遍。

常綠杜鵑亞屬計(jì)250余種，分屬1組24亞組，該亞屬均為二倍體植物，2n=26（Ammal et al，1950）。該亞屬內(nèi)雜交的研究報(bào)道并不多，Milne et al（2003）研究認(rèn)為Rhododendron × Sochadzeae 是土耳其北部常見的常綠杜鵑亞屬常綠杜鵑亞組（subsect. Pontica）內(nèi)的自然雜種，其雙親為同亞組的常綠杜鵑（R. ponticum）和高加索杜鵑（R. caucasicum）。近年來，有馬纓花（R. delavayi）分別與大白杜鵑（R. decorum）、露珠杜鵑（R. irroratum）和蜜腺杜鵑亞組（subsect. Thomsonia）的藍(lán)果杜鵑（R. cyanocarpum）天然雜交的報(bào)道，認(rèn)為迷人杜鵑（R. agastum）是馬纓花與露珠杜鵑的天然雜種，并通過人工授粉試驗(yàn)證明有的組合正反交均有可育性（張敬麗等，2007; Zhang et al， 2007; Zha et al， 2010; Ma et al， 2010）。原始種類人工雜交方面的報(bào)道也不多，張長(zhǎng)芹等（1998）通過對(duì)大白杜鵑 × 桃葉杜鵑（R. annae）、馬纓花 × 大白杜鵑、桃葉杜鵑 × 馬纓花和團(tuán)花杜鵑（R. anthosphaerum） × 疏花杜鵑（R. annae subsp. laxiflorum）的坐果率的研究表明，上述同亞屬不同亞組間或同亞組內(nèi)杜鵑花雜交組合的坐果率均在60%以上，而所報(bào)道的新品種“朝暉”和“紅暈”即是馬纓花分別與大白杜鵑和露珠杜鵑經(jīng)人工雜交育成（張長(zhǎng)芹等， 2002）。常綠杜鵑亞屬中不同亞組間通過人工雜交獲得著名品種的例子當(dāng)屬喇叭杜鵑（R. discolor） × 火紅杜鵑（R. neriiflorum）育成黃色杜鵑品種“Bobolink”（余樹勛， 1992），云錦杜鵑作為常用親本的一些研究（吳葒等， 2013）。但由于雜交研究工作開展有限，我們對(duì)常綠杜鵑亞屬內(nèi)同一亞組內(nèi)和不同亞組間的雜交育性仍缺乏全面了解。為了系統(tǒng)地探索常綠杜鵑亞屬內(nèi)異種雜交可育性規(guī)律，筆者以該亞屬13亞組23種為親本材料，通過最近4 a的試驗(yàn)和數(shù)據(jù)采集，共獲得了該亞屬內(nèi)不同種類的64個(gè)雜交組合有關(guān)坐果率、單位種子數(shù)、單位可育種子數(shù)、發(fā)芽率、綠苗率和綠苗系數(shù)等的育性數(shù)據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

所用材料與自然授粉與自交材料的相應(yīng)種類為同一來源和保育地點(diǎn)（莊平， 2017a， b），包括常綠杜鵑亞屬植物13亞組23種，其中云錦杜鵑亞組（subsect. Fortunea）7種、銀葉杜鵑亞組（subsect. Argyrophylla）5種、火紅杜鵑亞組（subsect. Neriiflora）2種，其他9個(gè)亞組各1種（表1）。栽培于海拔7 500 m的玉堂基地的云錦杜鵑（R. fortunei）、大白杜鵑、露珠杜鵑和馬纓花等4種有相關(guān)雜交研究的報(bào)道，栽培于海拔1 700 m的龍池基地的19種中，除火紅杜鵑有報(bào)道外，其余18種未見有相關(guān)雜交研究的報(bào)道（吳葒等，2013）。越峰杜鵑（R. yuefengense）疑可歸并于R. platypodum（Fang et al， 2005），在本研究中權(quán)作獨(dú)立的種處理。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)雜交組合雜交組合64個(gè)，其中云錦杜鵑亞組內(nèi)組合8個(gè)，銀葉杜鵑亞組2個(gè)，云錦杜鵑亞組與銀葉杜鵑亞組16個(gè)，云錦杜鵑亞組與其他9個(gè)亞組組合22個(gè)、銀葉杜鵑亞組與其他7亞組組合11個(gè)，另有杯毛杜鵑亞組（subsect. Falconera）、樹形杜鵑亞組（subsect. Arborea）、露珠杜鵑亞組（subsect. Irrorata）蜜腺杜鵑亞組（subsect. Thomsonia）和粘毛杜鵑亞組（subsect. Glischra）的5個(gè)組合（表1）。

1.2.2 田間試驗(yàn)坐果試驗(yàn)：在田間試驗(yàn)點(diǎn)上，每種選擇正常開花的成年植株2～3棵，春季花蕾期視每花序花朵數(shù)量情況，標(biāo)記并正確計(jì)數(shù)不少于20朵花，作為觀察基數(shù);在每個(gè)花序上第一朵花開花之前去雄并用尼龍袋套袋，花藥開裂時(shí)進(jìn)行人工雜交授粉并確保授粉充分;秋季果熟期對(duì)每個(gè)標(biāo)記的坐果數(shù)量逐一統(tǒng)計(jì)，待秋季蒴果充分成熟后，將果實(shí)分種采收備用。

1.2.3 室內(nèi)測(cè)試（1）單果種子數(shù)測(cè)定：在上述田間和野外收獲的果實(shí)中選取中等大小的果實(shí)3顆置于常溫蔭蔽條件下置放，待蒴果自然開裂時(shí)，逐一統(tǒng)計(jì)單果種子數(shù)量，記錄備用。（2）種子發(fā)芽試驗(yàn)：用定性濾紙2層置于培養(yǎng)皿中、加蒸餾水使之充分濕潤(rùn)，將上述田間和原產(chǎn)地獲得的種子隨機(jī)計(jì)數(shù)100粒分別均勻散播于濾紙上、重復(fù)3次（數(shù)量不足的以實(shí)際數(shù)量為準(zhǔn)）。按白天模式：溫度17 ℃、光照3 000 lx、12 h;按夜間模式：溫度12 ℃、黑暗、12 h培養(yǎng)40～50 d。處理發(fā)芽率穩(wěn)定后，統(tǒng)計(jì)各重復(fù)的發(fā)芽和綠苗數(shù)量。

1.2.4 數(shù)據(jù)整理（1）坐果率（St）=（坐果數(shù)/花朵數(shù)）×100%;（2）發(fā)芽率與綠苗率：發(fā)芽率=（3次重復(fù)發(fā)芽數(shù)之和/300或?qū)嶋H數(shù)量）×100%;綠苗率（Gs）=（3次重復(fù)綠苗數(shù)之和/300或?qū)嶋H數(shù)量）×100%;（3）單位可育種子數(shù)（Sf）（粒/果）=（3粒蒴果種子總數(shù)量/3）× 綠苗率（%）;（4）育性系數(shù)=雜交單位能育種子數(shù)/自然授粉能育種子數(shù)

1.2.5 指標(biāo)體系與等級(jí)劃分

（1）坐果率（St，%）：杜鵑花育性適應(yīng)或適合度的常用指標(biāo)。劃分為4個(gè)等級(jí)：不能坐果- 0、0<低<20、20≤中<40、高≥40。（2）綠苗率（Gs，%）：種子生活力常用指標(biāo)，常結(jié)合發(fā)芽率、黃化率用以分析可育性。劃分為4個(gè)等級(jí)：無綠苗-0、0<低<10、10≤中<50、高≥50。（3）綠苗系數(shù)（Gc）：綠苗率與發(fā)芽苗率之比，為閾值0～≤1的相對(duì)化指標(biāo)，互補(bǔ)值1-Gc為敗育苗系數(shù)。劃分為4個(gè)等級(jí)：無綠苗-0、0<低<0.6、0.6≤中<0.9、高≥0.9。（4）單位可育種子數(shù)（Sf，粒/果）：為具有正常生活力種子的絕對(duì)值指標(biāo)。劃分為4個(gè)等級(jí)：無能育種子-0、0<低<20、20≤中<200、高≥200。

1.2.6 可育性綜合評(píng)價(jià)設(shè)總權(quán)重（最高分值）為10，將綠苗率作為主要指標(biāo)給定最高權(quán)重5分，其次為綠苗系數(shù)最高權(quán)重2分，坐果率與單位可育種子數(shù)作為輔助指標(biāo)分別給定最高權(quán)重1.5分，各指標(biāo)等級(jí)和權(quán)重分值分配方案如表2。某種杜鵑花種類的各項(xiàng)指標(biāo)的等級(jí)與得分的確定以該種的試驗(yàn)數(shù)據(jù)參照各指標(biāo)給定的閾值加以確定。種類的單項(xiàng)得分之和為該種的總分值，即能育性值。依據(jù)能育性值將能育性劃分為4個(gè)等級(jí)，即0≤無<2.5、2.5≤低<5、5≤中<8、高≥8，其對(duì)應(yīng)的稱謂或可為不育型、弱育型、能育型、高育型。

2結(jié)果與分析

2.1 同亞組內(nèi)雜交

由表3可知，除云錦杜鵑 × 越峰杜鵑的組合外，其他7個(gè)組合的坐果率均達(dá)到了40%;綠苗率大致顯示了相同的趨勢(shì)，以前1組合為低，而在后7個(gè)組合中美容杜鵑 × 腺果杜鵑和云錦杜鵑 × 美容杜鵑達(dá)到了50%的高綠苗率水平; 腺果杜鵑 ×

山光杜鵑組合的綠苗系數(shù)稍低，其他組合均超過0.9的高綠苗系數(shù)水平;在上述雜交組合中，單位可育種子數(shù)差異很大，最值得注意的是美容杜鵑作為母本分別與腺果杜鵑和山光杜鵑雜交時(shí)，其單位可育種子數(shù)比該母本自然授粉（274粒）分別增加了1 136.7粒和85.6粒，其他6個(gè)組合的單位可育種子數(shù)均不同程度地低于相應(yīng)母本的自然授粉單位可育種子數(shù)。同時(shí)還可以看到前6個(gè)組合分別構(gòu)成3對(duì)正反交，其正反交育性指標(biāo)有不同程度的波動(dòng)和差異，正反交育性有不對(duì)稱情況。表3的最后2組合為銀葉杜鵑亞組內(nèi)不同種類的雜交，以峨嵋銀葉杜鵑（R. argyrophylla. subsp. omeiense）作為母本分別與岷江杜鵑（R. hunnewellianum）和繁花杜鵑（R. floribundum）雜交顯現(xiàn)了完全不同的結(jié)果，后1組合雖然能坐果其單位種子量3.7粒，但種子不能發(fā)芽因而不育。另有不完整試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，后一組合的反交，即繁花杜鵑 × 峨嵋銀葉杜鵑的坐果率可達(dá)到62.2%，繁花杜鵑 × 岷江杜鵑的坐果率達(dá)到了40%，但尚不能證明究竟能否可育。

以上結(jié)果表明，云錦杜鵑亞組內(nèi)不同種類間雜交比較容易，甚至個(gè)別組合如美容杜鵑×腺果杜鵑可能存在極高的親和性，而正反交存在一定的不對(duì)稱性。銀葉杜鵑亞組內(nèi)不同種類雜交同時(shí)存在可育與不育現(xiàn)象，但由于試驗(yàn)組合數(shù)量不足，其可育性程度尚不十分清楚。

2.2 云錦杜鵑亞組與銀葉杜鵑亞組雜交

在有關(guān)云錦杜鵑亞組與銀葉杜鵑亞組雜交的16個(gè)組合中，有岷江杜鵑（R. hunnewellianum） × 山光杜鵑和海綿杜鵑（R. pingianum） × 腺果杜鵑等2個(gè)雜交組合雖能坐果并能少量結(jié)實(shí)（單位種子量分別為3.7粒和5.7粒）但種子不能發(fā)芽（表4）。

其余14個(gè)組合均具有一定的可育性，其中10個(gè)組合的坐果率超過或等于50%;腺果杜鵑 × 峨嵋銀葉杜鵑、岷江杜鵑 × 美容杜鵑、腺果杜鵑 × 繁花杜鵑與大鐘杜鵑（R. ririei） × 美容杜鵑的綠苗率值分別超過了相應(yīng)母本的自然授粉綠苗率值（凈增加值依次為22.0%、15.7%、8.7%粒和5.0%），其余10個(gè)組合的相應(yīng)值不同程度地低于自然授粉，減少量最多的組合為峨嵋銀葉杜鵑×越峰杜鵑（自然授粉99.7%，該雜交組合53.0%），但未出現(xiàn)綠苗率低于10%的情況。在14個(gè)可育的組合中，僅2例組合稍低于0.9的高綠苗系數(shù)閾值;大鐘杜鵑×美容杜鵑、峨嵋銀葉杜鵑×越峰杜鵑、岷江杜鵑 × 美容杜鵑等3個(gè)組合的單位可育種子數(shù)比相應(yīng)母本自然授粉有明顯增加（凈增量分別為503.1粒、222.6粒和127.6粒），其余11個(gè)組合均有不同程度下降，其中腺果杜鵑為母本分別與峨嵋銀葉和大鐘杜鵑雜交的單位可育種子凈降值分別為473.8粒和458.7粒，前者的反交下降了約9倍且低于20粒的閾值，其余各可育組合的單位可育種子數(shù)均高于此閾值。在表1所示的6對(duì)

正反交組合中，僅有山光杜鵑與岷江杜鵑的一對(duì)組合出現(xiàn)了單向不親和現(xiàn)象，岷江杜鵑×山光杜鵑雜交無可育性，而反交可育。

由此可見，云錦杜鵑亞組與銀葉杜鵑亞組雜交顯現(xiàn)了廣泛的可育性，盡管多數(shù)組合的綠苗率和單位可育種子數(shù)比相應(yīng)的自然授粉情況有不同程度的下降，但很少有組合的育性指標(biāo)下降到低閾值區(qū)域，而約有1/4的組合的某些育性指標(biāo)還有比較明顯的上升;同時(shí)在上述2個(gè)亞組的雜交中，正反交雙向親和或可育更加普遍，但也存在單向不親和（不育）情況。

2.3 云錦杜鵑亞組與其他9個(gè)亞組雜交

在云錦杜鵑亞組與其他9亞組計(jì)22個(gè)雜交組合中（表5），有4個(gè)組合無可育性。其中，3個(gè)組合不能坐果，腺果杜鵑（R. davidii） × 露珠杜鵑（R. irroratum）雜交能坐果其單位種子量24粒，但無發(fā)芽能力，據(jù)不完整數(shù)據(jù)顯示其反交露珠杜鵑 × 腺果杜鵑組合的坐果率達(dá)62.9%，故不排除這對(duì)組合單向不育的可能性。

其余18個(gè)組合均能不同程度地坐果，其中12個(gè)組合的坐果率超過了40%的水平;坐果率在20%以下的組合包括腺果杜鵑 × 馬纓花（R. delavayi）、云錦杜鵑（R. fortunei） × 粉果杜鵑（R. hylaeum）、越峰杜鵑（R. yuefengense） × 綿毛房杜鵑（R. facetum）、越峰杜鵑 × 粉果杜鵑和美容杜鵑（R. calophytum） × 絨毛杜鵑（R. pachytrichum）等5個(gè)組合。

12個(gè)組合的綠苗率超過了50%的水平，越峰杜鵑作為母本與馬纓花等5個(gè)不同亞組種類雜交的綠苗率不同程度地超過了越峰杜鵑自然授粉的綠苗率水平，綠苗率未超過20%的組合出現(xiàn)在以腺果杜鵑為母本分別與絨毛杜鵑和馬纓花構(gòu)成的雜交組合中。17個(gè)組合的綠苗系數(shù)均高于0.9的水平，僅腺果杜鵑×絨毛杜鵑的綠苗系數(shù)未超過0.8的閾值。

單位可育種子數(shù)差異較大。與相應(yīng)的自然授粉情況比較，有9個(gè)雜交組合的單位可育種子數(shù)不同程度地超過了前者，包括以越峰杜鵑為母本的全部5個(gè)組合、云錦杜鵑分別與白碗杜鵑（R. souliei）、粘毛杜鵑（R. glischrum）和美艷橙黃杜鵑（R. citriniflorum var. horaeum）雜交的3個(gè)組合和大白杜鵑（R. decorum）×粉果杜鵑的組合，尤其是越峰杜鵑×綿毛房杜鵑（423.5/27.8）、云錦杜鵑×粘毛杜鵑（880.0/202.6）和大白杜鵑×粉果杜鵑（1 003.3/682.6）等組合的單位可育種子數(shù)增加明顯。但同時(shí)，腺果杜鵑×絨毛杜鵑（85.0/593.8）、腺果杜鵑×馬纓花（12.0/593.8）、云錦杜鵑×粉果杜鵑（4.0/202.6）等組合的相應(yīng)比較減量也十分明顯。

由此可知，云錦杜鵑亞組與其他9個(gè)相關(guān)亞組雜交的情況下，其組合可育率可達(dá)80%;不育組合中，敗育可能主要源于不能正常坐果，但可育組合仍有較高的坐果率;與自然授粉比較，多數(shù)組合的綠苗率偏低，但越峰杜鵑為母本的一些組合的綠苗率值可超過前者;大約50%的組合單位可育種子數(shù)不同程度地高于相應(yīng)的自然授粉值，而腺果杜鵑作為母本的雜交組合的單位可育種子數(shù)的相應(yīng)減量則十分明顯。

2.4 銀葉杜鵑亞組與其他7個(gè)亞組雜交

實(shí)際上銀葉杜鵑亞組與其他7個(gè)亞組間的組合主要反映了分別以峨嵋銀葉杜鵑（R. argyrophylla. subsp. omeiense）和繁花杜鵑（R. floribundum）與其他亞組的雜交情況（表6）?？傮w而言，所涉及的11個(gè)組合的4項(xiàng)育性指標(biāo)均顯示了較高的可育性，沒有不育組合出現(xiàn)。比較明顯的結(jié)果還有，僅峨嵋銀葉杜鵑 × 馬纓花的雜交組合坐果率未超過10%的閾值;所有11個(gè)組合的綠苗率均不低于30%，其中9個(gè)組合超過了50%的高閾值;9個(gè)組合的綠苗系數(shù)超過了0.9的閾值，僅峨嵋銀葉杜鵑 × 大王杜鵑（R. rex）的綠苗率值未達(dá)到0.8;與相應(yīng)的自然授粉比較，所有的以峨嵋銀葉杜鵑為母本的7個(gè)雜交組合以及以繁花杜鵑為母本分別同粘毛杜鵑和粉果杜鵑的雜交組合的單位可育種子數(shù)均不同程度地低于前者，唯繁花杜鵑×馬纓花（385.7/51.1）與繁花杜鵑×露珠杜鵑（133.9/51.1）的組合其單位可育種子數(shù)有顯著提高。

以上結(jié)果表明，本研究所涉及的銀葉杜鵑亞組×其他7個(gè)亞組間雜交的全部組合中，多數(shù)組合的各項(xiàng)育性指標(biāo)均顯現(xiàn)了較高可育性值，未出現(xiàn)

不可育的情況，盡管多數(shù)組合的單位可育種子數(shù)比較值有所下降，但也有一些反例。我們注意到銀葉杜鵑亞組作為母本與其他同亞屬的亞組的雜交比云錦杜鵑作為母本的雜交組合在總體上可能具有更高的可育性，而本次作為母本的峨嵋銀葉杜鵑與繁花杜鵑均具有很高的自交可育性。

露珠杜鵑 × 峨嵋銀葉杜鵑（63.8%）和露珠杜鵑 × 岷江杜鵑（R. hunnewellianum）的正反交也有很高的坐果率（分別為87.0%與40.0%）（莊平，2017b）。根據(jù)上述銀葉杜鵑與其他類群雜交可育性較高的經(jīng)驗(yàn)推測(cè)，不排除上述3個(gè)雜交組合具有可育性。

2.5 其他5個(gè)亞組間雜交

表7結(jié)果表明，另5個(gè)常綠杜鵑亞屬中亞組之間的雜交組合有4個(gè)組合可育。其中在露珠杜鵑（R. irroratum）與馬纓花（R. delavayi）構(gòu)成的一對(duì)正反交組合中，以露珠杜鵑為母本的正交具有較高的可育性，但以馬纓花為母本的反交則不育，盡管后者的坐果率和單位種子量分別達(dá)到了100%和341粒，但種子不能發(fā)芽。

杯毛杜鵑亞組[大王杜鵑（R. rex）]分別與樹形杜鵑亞組（馬纓花）和蜜腺杜鵑亞組[粉果杜鵑（R. hylaeum）]雜交、蜜腺杜鵑亞組（粉果杜鵑） × 粘毛杜鵑亞組[粘毛杜鵑（R. glischrum）]之間雜交存在一定的可育性，而露珠杜鵑亞組 × 樹形杜鵑亞組的組合中有單向不親和（不育）的情形。

3綜合評(píng)價(jià)

依據(jù)本研究設(shè)定的綜合評(píng)價(jià)方案，利用上述坐果率、綠苗率、綠苗系數(shù)與單位可育種子數(shù)指標(biāo)及其與閾值和給定的權(quán)重，綜合評(píng)價(jià)結(jié)果是：不可育組合（綜合分值0≤～<2.5）7個(gè)，即峨嵋銀葉杜鵑 × 繁花杜鵑、岷江杜鵑 × 山光杜鵑、海綿杜鵑 × 腺果杜鵑和馬纓花 × 露珠杜鵑、腺果杜

鵑 × 露珠杜鵑、腺果杜鵑 × 火紅杜鵑和云錦杜鵑 × 馬纓花;弱可育組合（2.5≤～<5）無;可育組合（5≤～<8）17個(gè)，即山光杜鵑 × 腺果杜鵑、腺果杜鵑 × 山光杜鵑、山光杜鵑 × 美容杜鵑、云錦杜鵑 × 越峰杜鵑、峨嵋銀葉杜鵑 × 腺果杜鵑、美容杜鵑 × 岷江杜鵑、腺果杜鵑 × 大鐘杜鵑、大鐘杜鵑 × 腺果杜鵑、繁花杜鵑 × 腺果杜鵑、山光杜鵑 × 岷江杜鵑和粉果杜鵑 × 粘毛杜鵑、腺果杜鵑 × 絨毛杜鵑、腺果杜鵑 × 馬纓花、云錦杜鵑 × 粉果杜鵑、越峰杜鵑 × 美艷橙黃杜鵑、美容杜鵑 × 絨毛杜鵑和峨嵋銀葉杜鵑 × 大王杜鵑;高可育組合（≥8）39個(gè)即美容杜鵑 × 腺果杜鵑、腺果杜鵑 × 美容杜鵑、美容杜鵑 × 山光杜鵑、云錦杜鵑 × 美容杜鵑、峨嵋銀葉杜鵑 × 岷江杜鵑、腺果杜鵑 × 岷江杜鵑、岷江杜鵑 × 腺果杜鵑、腺果杜鵑 × 峨嵋銀葉杜鵑、岷江杜鵑 × 美容杜鵑、腺果杜鵑 × 繁花杜鵑大王杜鵑、大鐘杜鵑 × 美容杜鵑、大鐘杜鵑 × 山光杜鵑、峨嵋銀葉杜鵑 × 越峰杜鵑、大王杜鵑 × 馬纓花、大王杜鵑 × 粉果杜鵑、露珠杜鵑 × 馬纓花、大白杜鵑為母本的全部6個(gè)組合，云錦杜鵑為母本分別與白碗杜鵑、粘毛杜鵑和美艷橙黃杜鵑的3個(gè)組合，以越峰杜鵑為母本分別與馬纓花、粘毛杜鵑、綿毛房杜鵑和粉果杜鵑的4個(gè)組合，峨嵋銀葉杜鵑為母本與粘毛杜鵑、巴郎杜鵑、馬纓花、火紅杜鵑、純紅杜鵑與粉果杜鵑的6個(gè)組合，繁花杜鵑為母本分別與粘毛杜鵑、馬纓花、露珠杜鵑和粉果杜鵑雜交的全部4個(gè)組合（圖1，圖2）。

4討論與結(jié)論

4.1 常綠杜鵑亞屬內(nèi)的異種雜交具有很高的可育性

在64個(gè)雜交組合中，可育與高可育組合56個(gè)，占87.5%（可育組合28.1%、高可育組合59.4%），無弱可育等級(jí)。其中，云錦杜鵑亞組內(nèi)雜交和銀葉杜鵑亞組為母本與其他7個(gè)亞組雜交的可育組合分別達(dá)到100%、云錦杜鵑亞組與銀葉杜鵑亞組雜交87.5%、云錦杜鵑亞組為母本與其他9個(gè)亞組雜交87.1%、其他5個(gè)亞組間雜交達(dá)到了80%，尤其是銀葉杜鵑亞組的峨嵋銀葉杜鵑與繁花杜鵑與其他亞組構(gòu)成的11個(gè)組合，除1例未達(dá)到高可育水平外，其他10個(gè)組合均達(dá)到了高育性閾值，且未見不育現(xiàn)象。由此為常綠杜鵑亞屬內(nèi)不同種類間雜交現(xiàn)象普遍一說（Williams et al， 1990; Richard et al， 2010）提供了新的佐證。

4.2 不親和或敗育比率較小，敗育類型與階段同雙親的親緣關(guān)系有一定聯(lián)系，但尚需進(jìn)一步積累相關(guān)證據(jù)

常綠杜鵑亞屬內(nèi)的異種雜交的64個(gè)組合中，有8個(gè)組合不親和或敗育，占12.5%。其中不能坐果3例，出現(xiàn)在腺果杜鵑 × 火紅杜鵑、云錦杜鵑 × 馬纓花和大王杜鵑 × 腺果杜鵑等3個(gè)組合中;能坐果但不能結(jié)實(shí)1例（腺果杜鵑 × 露珠杜鵑）;而峨嵋銀葉杜鵑 × 繁花杜鵑、岷江杜鵑 × 山光杜鵑、海綿杜鵑 × 腺果杜鵑與露珠杜鵑 × 馬纓花等4個(gè)組合均表現(xiàn)為能坐果并能不同程度地結(jié)實(shí)，但種子不能發(fā)芽。這說明，在常綠杜鵑亞屬內(nèi)的異種雜交情況下，存在少量的前、后合子期不親和與敗育情況（Williams et al， 1990; Rouse et al， 1993）。原始的云錦杜鵑亞組與進(jìn)化程度較高的類群（如火紅杜鵑亞組、樹形杜鵑亞組）雜交易出現(xiàn)前合子期不親和（prezygotic incompatibility），而銀葉杜鵑亞組與云錦杜鵑亞組成分雜交則易出現(xiàn)后合子期敗育（或不親和）現(xiàn)象（postzygotic abortion）。峨嵋銀葉杜鵑 × 繁花杜鵑、露珠杜鵑 × 馬纓花和腺果杜鵑 × 露珠杜鵑的組合也應(yīng)屬后合子期敗育類型，前兩組合雙親的親緣關(guān)系較近，而大王杜鵑與腺果杜鵑分別所在的亞組在系統(tǒng)分類上比較接近，但其組合卻表現(xiàn)了前合子期敗育。要清晰地解釋這些現(xiàn)象，尚需進(jìn)一步收集證據(jù)。

4.3 與相應(yīng)的自然授粉比較，常綠杜鵑亞屬內(nèi)雜交會(huì)不同程度地導(dǎo)致可育性降低，但也有“超親和”現(xiàn)象

將母本種類的自然授粉綠苗率與單位可育種子數(shù)值（莊平， 2017a）與相應(yīng)的雜交組合的這兩項(xiàng)指標(biāo)值（表1-5）相比較后發(fā)現(xiàn)，此兩項(xiàng)指標(biāo)均低于自然授粉的雜交組合數(shù)量為49個(gè)，分別占雜交組合總量（64個(gè)）和可育組合量（56個(gè)）的76.6%和87.5%，這說明該亞屬內(nèi)的異種雜交大多不能完全達(dá)到或遠(yuǎn)低于自然授粉的可育性水平，會(huì)不同程度地降低可育性。但有15個(gè)雜交組合的上述兩項(xiàng)指標(biāo)值均高于自然授粉的相應(yīng)值，包括亞組內(nèi)異種雜交組合2個(gè)（美容杜鵑 × 腺果杜鵑和峨眉銀葉杜鵑 × 岷江杜鵑）和亞組間雜交組合13個(gè)（岷江杜鵑 × 腺果杜鵑、岷江杜鵑 × 美容杜鵑、大鐘杜鵑 × 美容杜鵑、峨眉銀葉杜鵑 × 越峰杜鵑、云錦杜鵑 × 粘毛杜鵑、云錦杜鵑 × 美艷橙黃杜鵑、越峰杜鵑 × 粘毛杜鵑、越峰杜鵑 × 棉毛房杜鵑、越峰杜鵑 × 粉果杜鵑、峨眉銀葉杜鵑 × 巴郎杜鵑、繁花杜鵑 × 馬纓花、繁花杜鵑 × 露珠杜鵑和繁花杜鵑 × 粉果杜鵑），其中9個(gè)組合以銀葉杜鵑亞組為母本，云錦杜鵑亞組的越峰杜鵑與云錦杜鵑也是很好的母本材料。作者認(rèn)為，擬可將這種超自然授粉可育性的現(xiàn)象稱為“超親和”現(xiàn)象，盡管不排除人工授粉對(duì)于部分組合結(jié)實(shí)與可育性的加強(qiáng)作用（劉曉青等， 2010）。

4.4 常綠杜鵑亞屬內(nèi)不同種類間雜交，同時(shí)存在雙向可育及單向不育現(xiàn)象，但未見雙向敗育情況

云錦杜鵑亞組內(nèi)的3對(duì)正反交為雙向雜交可育，而銀葉杜鵑亞組內(nèi)與露珠杜鵑亞組 × 樹形杜鵑亞組的正反交則呈現(xiàn)了單向不育狀況，但尚未發(fā)現(xiàn)該亞屬內(nèi)雜交有雙向不育情況。腺果杜鵑 × 露珠杜鵑和岷江杜鵑 × 露珠杜鵑也可能分別存在單向不親和與雙向親和現(xiàn)象。

致謝本研究田間與室內(nèi)試驗(yàn)和數(shù)據(jù)采集工作由李燁與唐桂英女士完成，英文摘要得到高賢明研究員的傾力幫助，在此一并致謝！

References：

AMMAL EK， ENOCH IC， BRIDGWATER M， 1950. Chromosome numbers in species of Rhododendron [J]. Rhododendron Year， Book， 5： 78-91.

FANG MY， FANG RC， HE MY， et al， 2005. Rhododendron [M]//WU ZY， HONG DY. Flora of China. Beijing： Science Press： 260-455.

KENJI U， MIYOKO K， IKUO M， 2000. Factors of intersectional unilateral cross incompatibility between several evergreen azalea species and Rhododendron japonicum f. flavum [J]. J Jpn Soc Hortic Sci， 69 （3）： 261-265.

KENJI U， YOSHIKO T， YUKA T， et al， 2006. Cross compatibility of intersubgeneric hybrids of azaleas on backcross with several evergreen species [J]. J Jpn Soc Hortic Sci， 75 （5）： 403-409.

KOICHI K， YUJI K， TOMOHISA Y， et al， 2005. Plastid inheritance and plastomegenome incompatibility of intergeneric hybrids between Menziesia and Rhododendron [J]. J Jpn Soc Hortic Sci， 74 （4）： 318-323.

LIU XQ， SU JL， LI C， et al， 2010. Study on the fruitfulness of hybridization， selfing and open pollination of Rhododendron [J]. Acta Agric Shanghai， 26（4）： 145-148.[劉曉青， 蘇家樂， 李暢， 等， 2010. 杜鵑花自交、雜交及開放授粉結(jié)實(shí)性研究[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 26（4）： 145-148.]

MENG JL， 1997. Genetics of plant reproduction [M]. Beijing： Science Press： 296-357.? [孟金陵， 1997. 植物生殖遺傳學(xué)[M]. 北京： 科學(xué)出版社： 296-357.]

MILNE RI， TERZIOGLU S， ABBOTT RJ， 2003. A hybrid zone dominated by fertile F1s： maintenance of species barriers inRhododendron [J]. Mol Ecol， 12： 2719-2729.

MA YP， ZHANG CQ， ZHANG JL， et al， 2010. Natural hybridization between Rhododendron delavayi and R. cyanocarpum （Ericaceae）， from Morphological， Molecular and Reproductive Evidence [J]. J Integr Plant Biol， 52 （9）： 844-851.

PIERCE L，1974. An unusual intergeneric cross[J]. Quart Bul Am Rhodo Soc， 28： 45-50.

RICHARD I， MILNE RI， CHANTEL D， et al， 2010. Phylogeny of Rhododendron subgenus Hymenanthes basedon chloroplast DNA markers： betweenlineage hybridization during adaptive radiation？ [J]. Plant Syst Evol， 285： 233-244.

ROUSE JL， KNOX RB， WILLIAMS EG， 1993. Interand intraspecific pollinations involving Rhododendron species [J]. J Am Rhodo Sic， 47： 23-28.

TOM E， ELLEN DK， JOHAN VH， et al， 2007. Application of embryo rescue after interspecific crosses in the genus Rhododendron [J]. Plant Cell Tiss Organ Cult， 89： 29-35.

WILLIAMS EG， ROUSE JL， PALSER BF， et al， 1990. Reproductive biology of Rhododendron [J]. Hortic Rev， 12： 1-67.

WU H， YANG XM， SHAO HM， et al， 2013. Germplasum resource base for Rhododendron horticulture： Status， problems and countermeasures [J]. Biodivers Sci， 21（5）： 628-634. [吳葒， 楊雪梅， 邵慧敏， 等， 2013. 杜鵑花產(chǎn)業(yè)的種質(zhì)資源基礎(chǔ)： 現(xiàn)狀、問題與對(duì)策[J]. 生物多樣性， 21（5）： 628-634.]

YU SX， 1992. Rhododendron [M]. Beijing： Jindun Press： 100-113. [余樹勛， 1992. 杜鵑花[M]. 北京： 金盾出版社： 100-113. ]

ZHA HG， MILNE RI， SUN H， 2010. Asymmetric hybridization in Rhododendron agastum： a hybrid taxon comprising mainly F1s in Yunnan [J]. Chin Ann Bot， 105： 89-100.

ZHANG CQ， FENG BJ， L YL，1998. Hybridization study of the genus Rhododendron [J]. Acta Bot Yunnan， 20： 94-96. [張長(zhǎng)芹， 馮寶鈞， 呂元林， 1998. 杜鵑花屬植物的雜交研究[J]. 云南植物研究， 20： 94-96.]

ZHANG CQ， LUO JF， FENG BJ， 2002. New Rhododendron hybrid“Zaohui”and “Hongyun” [J]. Acta Hortic Sin， 29（3）： 296. [張長(zhǎng)芹， 羅吉鳳， 馮寶均， 2002. 杜鵑花新品種‘朝暉和‘紅暈[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 29（3）： 296.]

ZHANG JL， ZHANG CQ， GAO LM， et al， 2007. Natural hybridization origin of Rhododendron agastum （Ericaceae） in Yunnan， China： inferred from morphological and molecular evidence [J]. J Plant Res， 120： 457-463.

ZHANG JL， ZHANG CQ， WU ZQ， et al， 2007. The potential roles of interspecific pollination in natural hybridization of Rhododendron species in Yunnan， China [J]. Biodivers Sci，15： 658-665.? [張敬麗， 張長(zhǎng)芹， 吳之坤， 等， 2007. 探討種間傳粉在杜鵑花屬自然雜交物種形成中的作用[J]. 生物多樣性， 15： 658-665.]

ZHUANG P， 2017a. Natural pollination of 37Rhododendron species under ex situ conservation [J]. Guihaia， 37（8）： 947-958. [莊平， 2017. 若干杜鵑花屬植物在遷地保育條件下的自然授粉研究[J]. 廣西植物， 37（8）： 947-958.]

ZHUANG P， 2017b. Self fertilization of 32 Rhododendron species under ex situ conservation [J]. Guihaia， 37（8）： 959-968. [莊平， 2017. 32種杜鵑花屬植物在遷地保育條件下的自交研究[J]. 廣西植物， 37（8）： 959-968.]