基于OTCs模擬增溫方式探討氣候變暖對-青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)的影響

張相鋒 彭阿輝 宋鳳仙 陳冬勤

摘要：? 開頂式生長室（OTCs）增溫實驗是研究全球氣候變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)關系的主要方法之一，已廣泛應用于青藏高原地區(qū)。該文通過對近些年國內(nèi)外研究文獻的回顧，分別從植物物候、群落結構、生物量和土壤方面綜合分析青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)對OTCs模擬增溫實驗的響應。研究發(fā)現(xiàn)：增溫使群落返青期提前、枯黃期延遲，生長季延長;有利于禾本科植物的生長;高寒草甸地下生物量分配格局向深層轉移;高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對模擬增溫的響應存在不確定性，受到地域、群落類型和實驗時間的影響;在增溫條件下，降雨和凍土融化引起的土壤水分變化通過調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)的物候、生產(chǎn)力、土壤等途徑控制著生態(tài)系統(tǒng)對氣候變暖的響應。并在此基礎上，提出了將來應著重研究的幾個方面。-

關鍵詞： 青藏高原， 生物量， 群落結構， 土壤， 物候-

中圖分類號：? S812

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2018）12-1675-10

聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會數(shù)據(jù)顯示2003—2012年全球海陸表面平均氣溫比1900—1950年上升了0.78 ℃（IPCC，2013）。在全球變暖的背景下，高緯度和高海拔地區(qū)增溫幅度更大（Thomas et al，2004），對氣候變暖的響應更加敏感且響應速率更加迅速（Imhoff et al，2004;徐滿厚和薛嫻，2013;Walther et al，2002）。青藏高原近50 a來的變暖超過全球同期平均升溫率的2倍，達到每10 a 0.3 ～ 0.4 ℃，多年凍土層上限溫度也以每10 a約0.3 ℃的幅度升高，同時活動層以3.6～7.5 cm·a-1的速率增厚（陳德亮等，2015;Liu & Chen，2000）。約占青藏高原面積70%的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，對氣候變化和人類活動干擾的高度敏感性，使其成為研究高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化響應模式及機制的理想場所（Piao et al，2011;Li et al，2011b）。

野外自然條件下的增溫實驗是了解和預測陸地生態(tài)系統(tǒng)與全球變化內(nèi)在機制的主要方法之一（牛書麗等， 2007）。開頂式氣室法（Open-top chambers，OTCs）是最簡單和普遍使用的增溫方法（Richardson et al， 2000），與其他增溫方式相比能保證土壤條件基本不受干擾和破壞，同時具有低成本、易重復、操作簡單等優(yōu)點，適合長期野外觀測實驗（Klein et al， 2004），因此已被廣泛應用于青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)（高寒草甸、高寒草原、高寒沼澤草甸）的研究。

青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)是世界上類型最為獨特的草地生態(tài)系統(tǒng)，對保護生物多樣性、保持水土和維護生態(tài)平衡有著重大的生態(tài)作用和生態(tài)價值（Piao et al， 2011）。隨著全球變暖，青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能發(fā)生了深刻的變化（Klein et al， 2004;Piao et al， 2011）。不同學者運用OTCs模擬增溫裝置對不同草地生態(tài)系統(tǒng)類型的研究卻未得到一致性的結論，甚至在某些觀點上相互矛盾，制約了對草地生態(tài)系統(tǒng)適應全球變暖的動態(tài)變化規(guī)律及驅動機制的理解。本文系統(tǒng)地總結了近些年青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)對OTCs模擬增溫實驗的研究結果，從植物物候、群落結構、生物量和土壤方面闡述植物及土壤對氣候變暖的響應過程，以增進高寒草地生態(tài)系統(tǒng)適應全球變暖的響應特征與演變趨勢的理解，為高寒草地生態(tài)系統(tǒng)實現(xiàn)可持續(xù)經(jīng)營和發(fā)展提供科學和理論依據(jù)。

1OTCs模擬增溫對植物的影響

1.1 增溫對植物物候的影響

植物物候被認為是氣候變暖的“指紋”，對溫度升高的響應尤其敏感。增溫使高寒草甸群落各物候期的始期提前，而末期推遲，花蕾期的始期、末期均延遲，花期的始期延遲、末期提前，引起植物種群生長期平均延長4.95 d（周華坤等， 2000）。

高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物不同物候階段對氣候變化存在的響應差異和種間差異（Pau et al，2011;Richardson et al，2013;朱軍濤，2016;張莉等，2018）。朱軍濤（2016）發(fā)現(xiàn)增溫改變了藏北高寒草甸群落中多數(shù)物種的繁殖時間，增溫、物種和其交互作用顯著改變了植物的繁殖物候;與果期相比，現(xiàn)蕾和開花期對增溫的響應更加敏感;且不同功能群（早花和晚花）植物對增溫的響應不一致，并推斷不同功能群植物對增溫引起的表層土壤水分脅迫的響應和敏感性不同，深根晚花植物的物候過程與淺根早花和中花植物相比較少受到土壤水分的限制（朱軍濤，2016）。Dorji et al（2013）發(fā)現(xiàn)由于上層土壤水分可利用性的限制增溫推遲了淺根早花高山嵩草的繁殖物候。也有研究表明增溫導致高寒草甸群落優(yōu)勢種鈍苞雪蓮和濕生扁蕾的現(xiàn)蕾和開花物候提前5～8 d;而對高原毛茛的物候期沒有顯著影響（阿舍小虎，2013）。

對多年凍土區(qū)高寒草甸和沼澤草甸的物候對比研究表明在群落水平上，低幅度增溫和高幅度增溫使兩種草甸返青期均顯著提前;從物種水平上說，低幅度增溫顯著提前了高寒草甸5種（共7種）植物和高寒沼澤草甸3種（共4種）返青期，高幅度增溫下兩種草甸所有物種的返青期均顯著提前;除沼澤草甸低幅度增溫處理外，增溫使兩種草甸植物枯黃時間明顯推遲，且高寒草甸各物候期溫度敏感性均高于沼澤草甸（張濤，2016）。

增溫引起群落和大部分物種返青期提前、枯黃期延遲，延長其生長季（周華坤等，2000;張濤，2016）。多數(shù)研究認為，溫度和降水的變化是導致植物物候變化的主要原因（Wang et al，2014a）;但也有研究表明土壤解凍的時間及土壤水分含量是影響植物物候的主要因子（Shen，2011;Dorji et al，2013）。土壤濕度對早花植物的影響比中花或晚花植物的更大，早花植物更易受到OTCs增溫后生長季早期土壤水分的限制（Wang et al，2016;朱軍濤，2016）。由于高寒草甸多與多年凍土相聯(lián)系，增溫后凍土的解凍時間提前，凍土活動層增厚，改變原有的水力條件，引起不同功能群植物對增溫的非對稱響應，改變植物群落原有的物候格局（Wang et al，2016）。

1.2 增溫對群落結構的影響

低溫是限制青藏高原高寒草地植物生長的關鍵因子之一，模擬增溫一定程度上滿足了植物對熱量的需求，有利于植物的生長和發(fā)育。增溫在影響植物物候的同時，也改變了植物的種間關系，影響植物群落的結構和組成。劉偉等（2010）對高寒草甸的研究表明群落總蓋度呈現(xiàn)逐年上升的趨勢，且植物群落的平均高度與溫度和實驗時間呈正相關;也有研究發(fā)現(xiàn)增溫對群落蓋度無明顯變化（趙艷艷，2016;石福孫等，2008）。宗寧等（2016）對藏北高寒草甸的研究表明全年增溫和冬季增溫都顯著降低群落蓋度，并推測認為在降雨較少的季節(jié)增溫導致的土壤含水量降低是群落蓋度降低的主要原因。不同海拔梯度的高寒草甸增溫實驗發(fā)現(xiàn)增溫顯著降低了海拔 4 313 m 的群落蓋度，而對海拔4 513 m和4 693 m的負效應沒有達到顯著水平（Fu et al，2013）;Ganjurjav et al（2016）對高寒草甸和高寒草原的對比研究表明：增溫顯著提高了高寒草甸和高寒草原的群落高度;對高寒草甸植物群落蓋度沒有顯著影響，但顯著降低了高寒草原群落蓋度;也有研究表明增溫緩解了低溫對植物生長的限制，導致高寒草原群落蓋度的增加（陳驥等，2014）。

即使同一地域的不同植被類型群落結構對模擬增溫的響應也不一致（趙艷艷等，2015;李娜等，2011）。李娜等（2011）對風火山多年凍土區(qū)的高寒草甸和沼澤草甸的研究表明：增溫后兩種群落高度有所增加，但對高寒草甸群落蓋度沒有顯著影響，顯著增加了高寒沼澤草甸的群落蓋度。趙艷艷等（2015）對海北地區(qū)高寒草甸和高寒灌叢草甸的研究結果表明：模擬增溫顯著提高了兩種群落平均高度，增加高寒灌叢草地群落蓋度，而對高寒草甸群落蓋度沒有顯著影響。

不同物種/功能型植物對溫度的適應性和敏感性不同，因此增溫后表現(xiàn)出不同的適應模式。對高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)增溫后禾草的分蓋度明顯增加，而雜草的分蓋度卻明顯下降（石福孫等，2008）;增溫提高了禾本科和雜草功能群蓋度，降低莎草科蓋度，促進禾本科和雜類草的生長，抑制莎草科生長（龐曉瑜等，2016）;也有研究發(fā)現(xiàn)增溫對禾草科和雜草的蓋度沒有顯著影響（Ganjurjav et al，2016）;李娜等（2011）卻發(fā)現(xiàn)增溫降低了高寒草甸禾草和莎草蓋度，增加了雜草蓋度;宗寧等（2016）認為增溫不利于半干旱區(qū)高寒草甸多數(shù)植物功能群的生長，降低了禾草、莎草、菊科和其它雜草植物等功能群植物的蓋度。

對高寒草原的研究表明增溫顯著增加了禾草科、莎草科和雜草科的蓋度，對豆科植物蓋度沒有顯著影響（陳驥等，2014），也有研究發(fā)現(xiàn)增溫顯著增加了高寒草原豆科植物的蓋度，降低了禾本科和雜草的蓋度，并認為土壤水分的變化是禾本科和豆科植物蓋度變化的重要原因（Ganjurjav et al，2016）。對高寒沼澤草甸的研究表明增溫增加了禾草和莎草蓋度，降低了雜草的蓋度（李娜等，2011）。

1.3 增溫對物種多樣性的影響

不同物種/功能群對氣候變暖的響應差異引起原有群落種間關系的改變，改變?nèi)郝浣Y構和物種多樣性，進一步影響群落的演替速率及方向。對于高寒草甸來說：實驗增溫使物種豐富度降低了26%～36%，在土壤養(yǎng)分和含水量低的地區(qū)物種多樣性損失更高，由于藥用植物和可食牧草的物種對溫度的敏感性不同，導致藥用植物種丟失21%，非藥用植物丟失40%（Klein et al，2004），而Wang et al（2012）對同一地區(qū)高寒草甸采用熱紅外增溫則發(fā)現(xiàn)實驗增溫僅僅減少了約10%的物種豐富度，這兩個研究中物種豐富度不同程度的減少可能與其不同的實驗增溫裝置有關。李英年等（2004）對高寒矮嵩草草甸進行5 a模擬增溫后發(fā)現(xiàn)物種豐富度明顯降低，耐旱禾草類比例明顯增大，雜草比例下降。然而也有實驗表明增溫對高寒草甸群落豐富度和香農(nóng)維納指數(shù)（Shannon-Wiener index）沒有顯著變化（李娜等，2011;趙艷艷等，2015），群落物種組成與對照樣地并未發(fā)生變化，只是各物種在群落中的地位發(fā)生了相應的變化（石福孫等，2008）。

對高寒草原的研究表明短期模擬增溫沒有影響到群落的物種豐富度，但改變了物種的重要值，以假葦拂子茅為代表的耐旱型禾草類比例有所增加，以鐮形棘豆為代表的毒雜草比例有所下降（陳驥等，2014）;但也有研究表明增溫顯著降低高寒草原群落豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)，認為豆科植物蓋度的增加是導致物種多樣性快速喪失的原因（Ganjurjav et al，2016）。

對高寒沼澤草甸的研究表明增溫對物種豐富度沒有顯著影響（李娜等，2011）;也有研究表明莎草科植物的丟失引起高寒沼澤草甸的物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)顯著降低（Yang et al，2015）。對高寒灌叢草甸的研究表明增溫后顯著增加了優(yōu)勢種的高度和蓋度，改變了物種間的能量平衡和對光源和空間的競爭格局，抑制了其他物種的生長進而引起物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)顯著降低（趙艷艷等，2015）。

1.4 增溫對生物量的影響-

1.4.1 增溫對地上生物量的影響模擬增溫改變了植物群落的小氣候環(huán)境，影響植物的光合作用和生長速率，從而影響植物生長發(fā)育和生物量。青藏高原不同區(qū)域的模擬增溫試驗得出的結果有所不同甚至相反，這與對苔原植物群落的增溫實驗Meta分析的結論一致：不同地域群落生物量對于增溫的響應存在差異（Elmendorf et al，2012）。例如對高寒草甸的研究表明增溫顯著增加了地上部分生物量（Ganjurjav et al，2016;劉偉等，2010;郭紅玉等，2015;Li et al，2011b）;也有研究表明增溫后高寒草甸群落的地上生物量變化不顯著（Fu et al，2013 ;王瑞，2016 ;石福孫等，2008 ;周華坤等，2000）;但也有研究表明增溫降低了高寒草甸地上生物量，其認為增溫引起的熱效應造成土壤水分的脅迫作用導致生物量的減少（Klein et al，2004 ;李英年等，2004）。Fu et al（2013）對不同海拔高寒草甸的實驗增溫發(fā)現(xiàn)增溫顯著降低了海拔4 313 m 的生物量，而對海拔4 513 m和4 693 m 的沒有顯著影響。

即使處于同區(qū)域內(nèi)的不同草地類型對模擬增溫的響應也不一致。例如余欣超等（2015）對矮嵩草草甸和金露梅灌叢草甸的研究表明，增溫降低了矮嵩草草甸地上生物量，增加了金露梅灌叢草甸地上生物量，但都不顯著。李娜等（2011）對多年凍土區(qū)的高寒草甸和沼澤草甸的研究表明：增溫促進兩種草甸生物量的增加，但大幅度的增溫條件抑制了高寒草甸的促進作用，而促進了高寒沼澤草甸的這種促進作用，認為由于高寒草甸和沼澤草甸生態(tài)系統(tǒng)的自然條件和土壤水熱狀況不一樣，高幅度增溫引起的干旱環(huán)境削弱了溫度升高引起的地上生物量的增加幅度。

對高寒草原的研究發(fā)現(xiàn)增溫顯著降低了高寒草原的地上生物量，并認為如果溫度超過生態(tài)系統(tǒng)閾值，增溫對生物量的影響取決于水分的可利用性（Ganjurjav et al，2016）。

不同物種/功能群對環(huán)境改變的適應能力與其形態(tài)學以及對資源的利用能力有關，因此不同物種/功能群對增溫也具有不同的生長和生物量分配方式。不同功能群對氣候變暖響應方向可能相反（Klein et al，2007 ;Li et al，2011b），這可能導致了一些研究中增溫對群落地上生產(chǎn)力的不顯著影響（Klein et al，2007），相對于物種豐富度而言，優(yōu)勢物種或功能群對溫度升高的響應決定了地上生物量對溫度升高的響應。增溫后禾草生物量顯著增加（石福孫等，2008），莎草科生物量增加不顯著，而顯著降低了雜草生物量（周華坤等，2000 ;石福孫等，2008），可能是增溫后禾草和莎草植物發(fā)育生長速率加快，抑制雜草生長，導致雜草生物量減少（周華坤等，2000）;也有研究發(fā)現(xiàn)增溫增加了雜草生物量（郭紅玉等，2015）。對高寒草原的研究發(fā)現(xiàn)增溫改變了禾本科分蘗能力和資源分配模式使其獲得更多的養(yǎng)分引起禾本科生物量的顯著增加（陳驥等，2014）。

青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)對增溫的響應不僅受到區(qū)域和植被類型的影響，而且與增溫實驗的持續(xù)時間也有關。李英年等（2004）對矮嵩草草甸的5 a增溫的研究表明，在模擬增溫初期年生物量比對照樣方高，增溫5 a后生物量反而有所下降。

不同草地生態(tài)系統(tǒng)對增溫的響應模式對溫度和水分的敏感性權重比例因地域的不同而改變（王常順等，2013），高寒草原植被地上生物量對氣候增暖的響應幅度顯著小于高寒草甸，而對降水增加的響應程度大于高寒草甸（王根緒等，2007）。青藏高原高寒草甸植被的地上生物量不僅與氣候條件密切相關，而且受凍土環(huán)境的影響顯著，隨凍土上限深度增加，高寒草甸植被覆蓋度和生物生產(chǎn)量均呈現(xiàn)較為顯著遞減趨勢（王根緒等，2006）。氣候變暖有利于凍土融化，促進養(yǎng)分循環(huán)，有利于高寒植物生產(chǎn)力的增加（Klady et al，2011）。但植物群落對長期的資源反饋、生長和競爭等效應具有滯后反應，長期增溫可能受到水分或養(yǎng)分等環(huán)境條件限制，使得植物或群落長期與短期反應不同（Elmendorf et al，2012）。-

1.4.2 增溫對地下生物量的影響溫度升高對植物群落的影響不僅表現(xiàn)在地上部分，也表現(xiàn)在地下部分的改變（賀金生等，2004）。凍土的季節(jié)融化深度直接決定了植被根系層土壤水分和養(yǎng)分狀況，深層凍土因溫度升高而融化，改變其水文過程，植物通過增加或減少對地下生物量的投入，以期最大化地滿足自身的生長需求。與地上生物量一致，增溫對地下生物量的影響也未得到一致結論。對高寒草甸的研究表明：增溫顯著增加了地下生物量（Chen et al，2016 ;李娜等，2011）;對地下生物量沒有顯著影響（Shi et al，2012 ;王瑞，2016）;也有研究表明長期增溫降低了地下生物量（余欣超等，2015）。對其他高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的研究：增溫降低了高寒灌叢草甸地下生物量（余欣超等，2015）;增溫有利于高寒沼澤草甸禾草和莎草類等須根系植物的生長和繁殖，引起地下生物量的增加（李娜等，2011）。

增溫不僅改變了根系生物量，而且改變了其在不同土壤深度的分布比例。余欣超等（2015）對高寒草甸和高寒灌叢草甸發(fā)現(xiàn)長期增溫顯著降低了兩種草甸0～10 cm地下生物量，使地下生物量分配格局明顯向深層轉移。李娜等（2011）對多年凍土區(qū)的高寒草甸和高寒沼澤草甸也得出類似的結論：增溫后高寒草甸的生物量分配格局向深層轉移，但不明顯;高寒沼澤草甸生物量明顯地向深層土壤中轉移。

實驗增溫后地下生物量并未得到一致結論，但增溫后根系地下生物量分配格局向深層轉移，這可能由于植物根系的生長與土壤水分密切相關（徐滿厚等，2016），OTCs增溫可能導致土壤水分向上蒸散，降低了土壤表層的含水量，植物根系為獲得充足的營養(yǎng)和水分使根系向土壤深處生長（余欣超等，2015）。也可能由于不同功能群植物根系的數(shù)量和分布存有較大差異，深根系植物根系對實驗增溫的敏感性較低，相反，淺根系植物對實驗增溫更為敏感，不同深度根系的植物的生長受到溫度和水分的影響，進而表現(xiàn)在根系生物量的變化及在不同土層中的分配模式（Klein et al，2008）。

溫度通過生物地球化學反饋影響?zhàn)B分有效性，降水通過影響土壤水分有效性，進而影響植被生長（楊元合和樸世龍，2006）。增溫對草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的影響是改變生態(tài)系統(tǒng)水分平衡，從而引起土壤干旱，進而影響草地生產(chǎn)力，生態(tài)系統(tǒng)的水分條件很大程度上決定增溫對該生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響是正面或負面或無影響（Mowll et al，2015）。

2模擬增溫對土壤碳氮含量及-土壤微生物碳氮的影響

2.1 增溫對土壤碳氮含量的影響

土壤是草地生態(tài)系統(tǒng)中重要組成部分，控制著草地生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)和有效性，而且是有機碳和養(yǎng)分最為活躍的源和匯，對全球氣候變化的響應更敏感（Li et al，2011a）。對高寒草甸的研究表明：增溫顯著增加了土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量，卻對土壤總氮沒有影響（Shi et al，2012）;增溫顯著增加了高寒草甸土壤總有機碳和總氮，而對土壤可利用氮含量、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮沒有顯著影響（Ganjurjav et al，2016）;短期增溫和長期增溫對土壤養(yǎng)分具有類似的影響：顯著增加了土壤銨態(tài)氮含量，而對土壤總碳、總氮、有機碳和硝態(tài)氮含量沒有顯著影響（Wang et al，2014b）;增溫對土壤有機碳、可溶性有機碳、全氮含量、可溶性氮、可溶性有機氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的改變需要長期過程，短期增溫對其影響不顯著（王瑞，2016）。

對高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)增溫對高寒草甸土壤碳氮含量的影響不僅與土壤碳氮指標有關，與土層深度也有關，例如增溫降低了高寒草甸表層0～5 cm土壤有機碳含量，降低0～20 cm土壤全氮含量（衡濤等，2011）;低幅度增溫和高幅度增溫增加了0～5 cm土層中土壤有機碳和全氮含量，卻降低了5～20 cm土層有機碳和全氮（李娜等，2010）;也有研究發(fā)現(xiàn)對0～20 cm土壤碳含量無顯著影響，卻增加了20～30 cm土層有機碳含量（余欣超等，2015）。

對其他高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)：增溫顯著增加了高寒草原土壤中的可利用氮含量，降低了土壤總有機碳和總氮含量，而對硝態(tài)氮和銨態(tài)氮均沒有顯著影響（Ganjurjav et al，2016）;增溫加快了土壤表層有機碳的分解速率和根系凋落物增加，降低了沼澤草甸0～5cm土壤表層中的有機碳和全氮含量，卻增加了5～20 cm土層有機碳和全氮的含量（李娜等，2010）;對高寒灌叢草甸0～20 cm土壤碳含量無顯著影響，卻降低了20～30 cm土壤碳含量（余欣超等，2015）。

2.2 對土壤微生物碳氮的影響

土壤微生物是土壤的重要組成部分，也是土壤物質循環(huán)和能量流動的主要參與者。溫度是影響土壤微生物活性的重要因素，土壤微生物對升溫的響應是生態(tài)系統(tǒng)反饋過程中的重要環(huán)節(jié)。對高寒草甸的研究表明溫度升高會造成微生物呼吸的指數(shù)上升，加速有機碳的礦化，使微生物活性加強，導致微生物生物量碳、氮含量增加（王蓓等，2011;Shi et al，2012;Li et al，2011a），且適度增溫對表層土壤微生物生物量碳、氮的影響要大于深層土壤（Li et al，2011a）;但也有研究表明增溫對土壤微生物生物量碳和氮含量及比例影響不大，其他環(huán)境因素綜合作用可能抵消了增溫效應（Fu et al，2012，衡濤等，2011）;且長期增溫和短期增溫對土壤微生物碳、氮含量沒有顯著影響（Wang et al，2014b）。

對高寒沼澤草甸的研究表明：增溫2.98 ℃增加了土壤微生物生物量碳、氮的含量，且對表層土壤影響要大于深層土壤;而增溫5.52 ℃會降低土壤微生物生物量碳、氮含量，且深層土壤受到的影響大于表層土壤（Li et al，2011a）。

一般來說，溫度升高會增加土壤微生物生理活性，加速土壤碳氮循環(huán)（Zhou et al，2010）;但高溫和土壤水分降低可能會破壞微生物自身的基本特征，從而抑制微生物活動（Contin et al，2000）。一項Meta分析研究發(fā)現(xiàn)在增溫條件下土壤微生物碳氮受實驗地年均降水量的影響，年均降水量越大的區(qū)域由于增溫引起的土壤水分含量下降對微生物生長造成的負面影響越小，微生物由于溫度升高引起的生物量增加越明顯（王文立等，2015）。增溫可能導致土壤碳氮含量和微生物碳氮含量增加，其他環(huán)境因子如水分的變化及交互作用也可能導致其增減，各種因素綜合作用可能使土壤碳氮循環(huán)速率加快或者相互抵消，使其存在不確定性。

3展望

青藏高原幅員遼闊、地形復雜，氣溫與降水存在較大的地域性差異，草地群落的結構和功能差異巨大（王常順等，2013），因此處于不同區(qū)域和類型的群落對氣候變化的響應存在響應差異。全球變化背景下，青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)的空間格局發(fā)生了重要變化，高寒草原分布面積增加，而高寒草甸和沼澤草甸顯著萎縮（陳德亮等，2015），草地生態(tài)系統(tǒng)植被物候和生產(chǎn)力表現(xiàn)出明顯的時空差異，基于遙感監(jiān)測的結果表明青藏高原東北地區(qū)物候提前，而西南地區(qū)物候推遲;東部地區(qū)草地生產(chǎn)力呈增加態(tài)勢，而西部地區(qū)生產(chǎn)力呈降低態(tài)勢（陳德亮等，2015）。

目前氣候變化對青藏高原高寒草地生產(chǎn)力的影響機制尚不明確，不同高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應方式不盡相同，受到地域、群落類型和實驗時間的影響;在增溫條件下，降雨和凍土活動層引起的土壤水分變化調(diào)控著生態(tài)系統(tǒng)的物候、群落結構、生產(chǎn)力、土壤等途徑控制生態(tài)系統(tǒng)對氣候變暖的響應。只有正確理解青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應模式及機制，才能更好地應對氣候變化，遏制草原退化，維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。因此就目前的研究情況，建議應加強以下幾個方面的研究：

（1）由于OTCs定位模擬實驗受到時間和空間尺度上的限制，導致在實驗結果的外推或為模型提供參數(shù)時仍存在尺度問題，且不同增溫方式在設計、技術和增溫機制上的差異，使實驗結果的整合分析存在困難，增加了模型預測的不確定性。因此在同一地點、同一生態(tài)系統(tǒng)類型同時設置多種增溫裝置，整合分析草地生態(tài)系統(tǒng)對不同增溫裝置的響應結果，完善模型的參數(shù)估計和驗證。

（2）自然狀態(tài)下每個物種/功能群有其獨自的生態(tài)位，現(xiàn)有的研究集中在整個群落生態(tài)系統(tǒng)，忽略了物種/功能群之間的競爭機制。氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)的演替和發(fā)展是物種/功能群間相互競爭作用的結果，因此可加強全球變暖下群落內(nèi)物種在時間尺度上演變、生態(tài)位分化及其競爭關系的研究。

（3）青藏高原凍土環(huán)境對生態(tài)系統(tǒng)各生態(tài)要素如植被群落結構、多樣性以及生物量等具有重大意義，但現(xiàn)有的研究并未考慮區(qū)域凍土間差異及凍土融化對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，因此未來研究可耦合凍土、溫度和水分等非生物因子，明確全球變暖下不同類型草地生態(tài)系統(tǒng)中各因子的影響權重。

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