李海青，王 祺，袁 池，繆 鑫，劉 靜

（1.內(nèi)江市扶貧和移民工作局，四川 內(nèi)江 641000；2.內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，四川 內(nèi)江 641000；3.內(nèi)江市種子管理站，四川 內(nèi)江 641000）

水稻（Oryza sativaL.）是人類賴以生存的糧食作物，同時(shí)也是世界上最重要且不可缺少的糧食作物［1］，保證其高產(chǎn)是育種的一大目標(biāo)。在不同種植密度下，水稻生長(zhǎng)情況差異顯著［2］，陳健曉等［3］研究發(fā)現(xiàn)合理密植有利于水稻產(chǎn)量提高，但栽培密度過大導(dǎo)致水稻產(chǎn)量顯著下降。這可能是因?yàn)橛行霐?shù)、穗粒數(shù)、千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素受栽培密度影響，不同產(chǎn)量構(gòu)成性狀對(duì)栽培密度的響應(yīng)不同［4］。栽培密度能夠通過影響水稻的抽穗時(shí)間、分蘗、株高、光合作用等影響其產(chǎn)量［5-9］，研究不同栽培密度對(duì)水稻產(chǎn)量及生長(zhǎng)的影響，探究保證高產(chǎn)的最佳栽培密度對(duì)稻田高產(chǎn)栽培管理具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

穗型的多樣性一直是水稻育種者關(guān)注的熱點(diǎn)，但因直立穗型水稻品種出現(xiàn)較晚，使得過去許多在水稻株型方面的育種研究多以莖稈和葉片性狀為主。20世紀(jì)80年代，直立穗型的發(fā)現(xiàn)譜寫了水稻株型育種的新篇章［10］。與彎曲穗水稻相比，直立穗型水稻株型差異顯著，進(jìn)而通過群體光合作用和呼吸作用來影響稻谷產(chǎn)量［11-13］。在我國，直立穗型品種首先在北方粳稻種區(qū)被發(fā)現(xiàn)［14］，北方粳稻區(qū)中直立穗品種研究較深入、推廣面積較大［15-17］，秈稻類直立穗型水稻品種的相關(guān)應(yīng)用、研究卻鮮有報(bào)道［18-20］。因此，開展對(duì)直立穗型秈稻材料的探索將有助于進(jìn)一步豐富直立穗型水稻的研究。本研究以彎曲穗秈稻為對(duì)照，研究直立穗型秈稻材料在不同栽培密度條件下的產(chǎn)量、產(chǎn)量性狀以及生長(zhǎng)相關(guān)指標(biāo)的差異，探討適合直立穗型秈稻的最佳栽培密度，為直立穗型秈稻高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017年在四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行，試驗(yàn)稻田土壤為典型潮土，地力分布均勻，耕層土壤基本肥力情況為：全氮2.01 g/kg、速效氮80.00 mg/kg、速效磷40.03 mg/kg、速效鉀72.91 mg/kg。

供試材料選用彎曲穗型秈稻材料N11及通過輻射誘變產(chǎn)生的直立穗型突變體NF11，以上材料由內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供。2017年3月21日播種育秧，5月5日移栽，8月17日取考種計(jì)產(chǎn)樣品。試驗(yàn)以當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田標(biāo)準(zhǔn)正常施肥、灌溉以及病蟲害防治，所有處理一致。以尿素為氮源（150 kg/hm2），分別在苗期、分蘗期和孕穗期分3次施用（4︰3︰3）；磷肥和鉀肥使用過磷酸鈣（120 kg/hm2）和氯化鉀（65 kg/hm2），于水稻移栽時(shí)施用。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，試驗(yàn)品種為主因素，每個(gè)試驗(yàn)材料設(shè)置5個(gè)栽培密度（0.23 m×0.12 m、0.27 m×0.14 m、0.33 m×0.17 m、0.38 m×0.20 m、0.40 m×0.21 m）作為副因素，共10個(gè)處理（分別記為W1、W2、W3、W4、W5、Z1，Z2、Z3、Z4、Z5），每個(gè)處理栽種9行，每行12株，每個(gè)處理5次重復(fù)。

1.2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的測(cè)定 水稻成熟后，以10株水稻植株為一個(gè)重復(fù)單位統(tǒng)計(jì)其有效穗數(shù)，重復(fù)5次，并計(jì)算其單株有效穗數(shù)及單位面積有效穗數(shù)。以平均單株有效穗數(shù)為依據(jù)選取代表性植株5穴，進(jìn)行室內(nèi)考種，分別測(cè)定稻穗有效穗數(shù)、穗實(shí)粒、空秕粒數(shù)、穗著粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重等產(chǎn)量性狀指標(biāo)。按實(shí)收面積分別稱量計(jì)算10個(gè)處理小區(qū)的產(chǎn)量。

1.2.2 農(nóng)藝性狀及紋枯病發(fā)病指標(biāo)測(cè)定 于水稻齊穗期對(duì)各處理選取10株為一個(gè)重復(fù)單位測(cè)定分蘗數(shù)，分別取5次重復(fù)，計(jì)算單株分蘗數(shù)。于水稻齊穗期對(duì)各處理隨機(jī)選擇5株植株作為重復(fù)，測(cè)定株高、穗彎曲度。按照Rush等［21］的方法于水稻成熟期測(cè)定各處理標(biāo)記植株紋枯病發(fā)病情況。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003進(jìn)行整理，采用DPS 7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培密度對(duì)兩種穗型秈稻產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的影響

隨著栽培密度減小，兩個(gè)材料產(chǎn)量在W2、Z2栽培密度條件下有最大值，且與其他處理有顯著差異（表1）。N11產(chǎn)量在W3、W4、W5處理時(shí)分別較W2降低19.33%、18.81%、12.13%，NF11在Z3、Z4、Z5處理時(shí)分別較Z2降低16.91%、8.62%、5.53%。

從表1可以看出，隨著栽培密度減小，N11、NF11的有效穗數(shù)整體呈現(xiàn)出先降低后增加的趨勢(shì)，因?yàn)樵谧畲笤耘嗝芏葪l件（W1、Z1）下兩個(gè)材料單位面積栽種株數(shù)最多，故其有效穗數(shù)均在此密度條件下有最大值；N11在W4栽培密度條件下有最小值，且與其他處理差異顯著，而NF11在Z2時(shí)有最小值，隨后雖然兩個(gè)材料單位面積栽種株數(shù)減少，但因?yàn)閷?duì)外界環(huán)境的利用效率增加［22］，故其有效穗數(shù)逐漸增加。兩個(gè)材料穗重在W1、Z1栽培密度條件又顯著小于其他處理；而各處理結(jié)實(shí)率差異不顯著，總體呈現(xiàn)出與產(chǎn)量變化相似的趨勢(shì)，在W2、Z2密度條件下有最大值；隨栽培密度的減小，N11每穗粒數(shù)變化趨勢(shì)總體與產(chǎn)量相似，NF11每穗粒數(shù)在Z4處理下有最大值；各處理千粒重差異不顯著，在最大栽培密度條件（W1、Z1）有最大值。綜上表明，N11、NF11在過度密植條件下產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀表現(xiàn)較差，隨栽培密度減小，產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的增長(zhǎng)在達(dá)飽和點(diǎn)后將不再增加甚至出現(xiàn)下降趨勢(shì)。

對(duì)比兩個(gè)材料發(fā)現(xiàn)，N11各處理產(chǎn)量大于NF11，N11各處理穗重及每穗粒數(shù)數(shù)值總體大于NF11，而NF11各處理結(jié)實(shí)率大于N11，表明不同穗型秈稻的不同產(chǎn)量性狀對(duì)產(chǎn)量的影響不盡相同。

2.2 不同栽培密度對(duì)兩種穗型秈稻農(nóng)藝性狀和紋枯病發(fā)病率的影響

從表2可以看出，N11穗彎曲度隨栽培密度的減小而呈現(xiàn)出減小的過程，且穗彎曲度均大于90°，符合彎曲穗的特征［18］。NF11穗彎曲度均不大于40°，符合直立穗的特征［18］，NF11穗彎曲度在不同栽培密度條件下存在顯著差異，Z5處理NF11穗彎曲度值最大，而Z2處理的穗彎曲度值最小。

表1 栽培密度對(duì)兩種穗型秈稻產(chǎn)量性狀的影響

表2 栽培密度對(duì)兩種穗型秈稻農(nóng)藝性狀及紋枯病的影響

N11各處理株高沒有顯著差別，但隨著栽培密度的減小，呈現(xiàn)出整體增大的趨勢(shì)，在W5處理下其株高有最大值。NF11在Z3、Z4、Z5處理下株高顯著高于Z1處理，由此可見NF11株高受栽培密度的影響較N11更大。

兩個(gè)材料單株分蘗數(shù)的增長(zhǎng)均隨水稻密度的減小而增大，且各處理間存在顯著差異（表2）。對(duì)于水稻紋枯病的發(fā)病情況，兩個(gè)材料各栽培密度條件下均存在顯著差異（表2），且N11、NF11分別在W4、Z4栽培密度條件下的紋枯病發(fā)病情況最嚴(yán)重，在W2、Z2栽培密度條件下發(fā)病率最低，表明栽培密度對(duì)兩個(gè)材料的單株分蘗、紋枯病發(fā)病情況均有很大影響。

2.3 不同栽培密度兩種穗型秈稻產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析

從表3可以看出，N11穗重與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，每穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，而NF11千粒重與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。N11穗重與每穗粒數(shù)表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，千粒重與每穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，表明彎曲穗型秈稻穗重、每穗粒數(shù)能在一定程度上促進(jìn)產(chǎn)量的增長(zhǎng)，而千粒重會(huì)通過抑制每穗粒數(shù)進(jìn)而影響產(chǎn)量。另外，NF11穗重與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)，而有效穗數(shù)對(duì)穗重有極顯著負(fù)相關(guān)，每穗粒數(shù)對(duì)穗重有極顯著正相關(guān)，表明每穗粒數(shù)、穗重的生長(zhǎng)對(duì)直立穗型秈稻千粒重有抑制作用，但一定程度上對(duì)產(chǎn)量有促進(jìn)作用。

表3 兩種穗型秈稻產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析

2.4 不同栽培密度兩種穗型秈稻產(chǎn)量與生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性分析

從表4可以看出，N11穗彎曲度、株高、單株分蘗及紋枯病發(fā)病情況與產(chǎn)量沒有顯著或極顯著相關(guān)，而穗彎曲度與單株分蘗呈顯著負(fù)相關(guān)，表明隨著單株分蘗的增加，N11穗彎曲度會(huì)減小。NF11株高與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，而紋枯病發(fā)病情況與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，且株高與紋枯病發(fā)病情況呈顯著負(fù)相關(guān)，表明NF11株高對(duì)產(chǎn)量有促進(jìn)作用，并能抑制紋枯病發(fā)病。

表4 兩種穗型秈稻產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀、紋枯病發(fā)病率的相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

3.1 栽培密度對(duì)不同穗型秈稻產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的影響

不同穗型水稻產(chǎn)量具有差異［23］，本試驗(yàn)結(jié)果與前人研究相似，發(fā)現(xiàn)彎曲穗N11產(chǎn)量大于直立穗型NF11。而栽培密度對(duì)水稻造成的分蘗、株高、光合作用效率、抽穗時(shí)間等差異最終也會(huì)影響水稻產(chǎn)量［5-8］。在本試驗(yàn)中，兩個(gè)不同穗型秈稻材料不同栽培密度的產(chǎn)量亦存在顯著差異。N11、NF11產(chǎn)量均在0.27 m×0.14 m栽培密度條件下有最大值，N11產(chǎn)量在栽培密度超過0.38 m×0.20 m后減產(chǎn)程度大于NF11，表明NF11產(chǎn)量對(duì)密度的適應(yīng)能力較N11更強(qiáng)。

詹昌埜［24］對(duì)Ⅱ優(yōu)907的產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素的逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)、穗著粒數(shù)和千粒重是決定產(chǎn)量高低的主要因素，是高產(chǎn)栽培措施的主攻方向。本研究中，在各產(chǎn)量性狀對(duì)產(chǎn)量的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，兩種穗型秈稻材料各產(chǎn)量性狀對(duì)產(chǎn)量的影響大小不盡相同。對(duì)于彎曲穗材料N11，每穗粒數(shù)、單株穗重對(duì)產(chǎn)量的影響較大，其中每穗粒數(shù)影響達(dá)極顯著。NF11產(chǎn)量性狀中對(duì)產(chǎn)量影響較大的是千粒重。

有研究發(fā)現(xiàn)，水稻的產(chǎn)量與其產(chǎn)量性狀之間的相關(guān)性存在差異，且不同水稻材料不盡相同［25-27］。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，N11各處理產(chǎn)量大于NF11，而兩種穗型秈稻材料不同產(chǎn)量性狀表現(xiàn)卻不盡相同。N11各處理穗重、每穗粒數(shù)均大于NF11，結(jié)實(shí)率卻小于NF11，結(jié)果與前人研究一致，表明水稻的各產(chǎn)量性狀對(duì)產(chǎn)量的抑促關(guān)系十分復(fù)雜［28］，且密度及穗型對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀影響較大。

3.2 栽培密度對(duì)不同穗型秈稻農(nóng)藝性狀及紋枯病發(fā)病的影響

本試驗(yàn)的結(jié)果表明，不同栽培密度對(duì)兩種穗型秈稻材料的穗彎曲度、株高、單株分蘗、紋枯病發(fā)病均有影響，且影響不盡相同，這與馮雅舒［29］、李靜［30］的研究結(jié)果相似。直立穗材料N11穗彎曲度在最小密度（0.40 m×0.21 m）條件下有最小值，而彎曲穗材料NF11在該密度下有最大值。N11及NF11株高均在最大密度條件下有最小值，但N11株高在各處理下沒有顯著差異。對(duì)于兩個(gè)材料的單株分蘗、紋枯病的發(fā)病情況，栽培密度對(duì)其均有很大的影響。

栽培密度能通過影響水稻的抽穗時(shí)間、分蘗、株高等因素來影響其產(chǎn)量［31-32］，本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)栽培密度對(duì)兩個(gè)秈稻材料的農(nóng)藝性狀存在不同影響。對(duì)彎曲穗N11而言，穗彎曲度、株高、單株分蘗、紋枯病發(fā)病對(duì)其產(chǎn)量的影響沒有達(dá)到顯著或極顯著；但對(duì)直立穗NF11而言，株高及紋枯病發(fā)病情況能顯著影響其產(chǎn)量。

綜上，無論是不同穗型還是不同栽培密度條件，均對(duì)秈稻產(chǎn)量、產(chǎn)量性狀以及農(nóng)藝性狀、紋枯病發(fā)病情況有影響。雖然直立穗型秈稻自身產(chǎn)量較彎曲穗秈稻更低，但因其具有更優(yōu)良的株型［33］，通過調(diào)節(jié)自身分蘗、株高等，在生長(zhǎng)空間擴(kuò)大時(shí)對(duì)外界光照、水分、養(yǎng)分的利用率更大，故更能適應(yīng)不同栽培密度條件。以N11為代表的彎曲穗秈稻材料在過度密植時(shí)產(chǎn)量有顯著最小值，且其株型對(duì)栽培密度的適應(yīng)能力較小，在超過一定栽培密度（0.38 m×0.20 m）后產(chǎn)量降低，故不適宜過度密植及稀植；而以NF11為代表的直立穗秈稻材料隨著密度的增長(zhǎng)，其產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀變化程度較小，生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)栽培密度的適應(yīng)力更強(qiáng)，表明其對(duì)密度的適應(yīng)能力較彎曲穗更強(qiáng)。