干旱脅迫對杜鵑葉片表皮解剖結(jié)構(gòu)的影響

周媛 方林川 童俊 董艷芳 徐冬云 毛靜 魏鳴

摘要：以杜鵑品種胭脂蜜[Rhododendron obtusum （Lindl.） Planch. cv. Yanzhimi]、花蝴蝶（R. obtusum cv. Huahudie）和西施（R. obtusum cv. Xishi）為研究試材，在光照培養(yǎng)箱內(nèi)采用盆栽控水法進行干旱脅迫，利用石蠟切片與掃描電子顯微鏡觀測葉片的解剖結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明，杜鵑葉片僅有下表皮具有氣孔，上、下表皮都有表皮毛和腺毛等附屬物，隨干旱脅迫程度的加重，氣孔開度變小，到中后期氣孔閉合。葉片受干旱后變薄，柵欄組織/海綿組織之比隨干旱脅迫時間的延長而增大，其中胭脂蜜的柵欄組織/海綿組織之比變化幅度最大，并且抗旱性較強的胭脂蜜氣孔的閉合時間相對更晚，說明葉片細胞結(jié)構(gòu)對于杜鵑抗旱性強弱的決定作用較大。

關(guān)鍵詞：杜鵑[Rhododendron obtusum （Lindl.） Planch.]；干旱脅迫；抗旱性；葉片解剖結(jié)構(gòu)；掃描電子顯微鏡

中圖分類號：S685.21：Q948.112+.3+3 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2018）14-0067-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.14.016 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Abstract： Using paraffin section and scanning electron microscope，the leaf anatomical structure were investigated in Rhododendron obtusum（Lindl.） Planch. cv. Yanzhimi，R. obtusum cv. Huahudie and R. obtusum cv. Xishi under drought stress in light incubator. The results showed that the stomata only distributed in the lower epidermis and there were epidermal hair and trichome on both upper and lower epidermis. With heavier drought stress，the width of stomata became smaller and then the stomata closed in the later period. The leaf was thinner and the ratio of the palisade tissue to spongy tissue increased after drought stress. The change of ratio of palisade tissue to spongy tissue was the largest， and the time of stomata closure was relatively later in R. obtusum cv. Yanzhimi with relatively highest drought resistance. There is an important association between leaf anatomical structure and drought resistance in Rhododendron.

Key words： Rhododendron obtusum（Lindl.） Planch.； drought stress； drought resistance； leaf anatomical structure； scanning electron microscope （SEM）

杜鵑是對杜鵑花科（Ericaceae）杜鵑花屬（Rhododendron L.）植物的總稱。杜鵑因其花色豐富，開花時花朵繁密，綺麗多姿，在眾多園林植物中享有獨特的地位，被列為“世界三大園林植物”之一、是中國十大傳統(tǒng)名花之一，享有“木本花卉之王”的美譽，是世界上著名的觀賞花卉，有極高的園林應(yīng)用價值、經(jīng)濟價值和生態(tài)價值。國內(nèi)目前已有17個城市以杜鵑花為市花，但主要以盆景盆花應(yīng)用為主，并且在園林綠化方面，綠化市場應(yīng)用品種極少，主要品種僅一二種，花量少，花型簡單，花色單一，綜合觀賞價值較低，常用作綠籬而非花籬種植?，F(xiàn)在中國正在大力發(fā)展園林城市，各級政府非常重視城市環(huán)境的綠化和美化，使花卉產(chǎn)業(yè)飛速發(fā)展，所以市場對杜鵑的需求越來越大。雖然中國擁有豐富的杜鵑資源，但開發(fā)利用的種（品種）較少。城市綠化中通常面臨的最嚴重問題是干旱，即使在多雨的南方地區(qū)也存在季節(jié)性缺水問題，加上目前園林管理養(yǎng)護能力較差，造成杜鵑在城市園林中的應(yīng)用受到很大限制，干旱對杜鵑的傷害是杜鵑應(yīng)用中亟待解決的問題。因此，對具有較高觀賞價值、較強抗旱能力和適應(yīng)能力的杜鵑進行抗旱機制研究，開發(fā)培育更耐旱的杜鵑觀賞品種，實現(xiàn)“生物節(jié)水”，促使城市耐旱園林植物的研究深入發(fā)展是當前的重大課題。為此，試驗對杜鵑葉片進行了解剖結(jié)構(gòu)與表皮超微結(jié)構(gòu)的觀察比較，以了解干旱脅迫下杜鵑葉片形態(tài)解剖方面的變化，從細胞學(xué)角度探討不同杜鵑品種對干旱脅迫響應(yīng)的差異，從而豐富杜鵑對干旱脅迫生理響應(yīng)的研究內(nèi)容，為后期的杜鵑抗旱分子機制研究奠定基礎(chǔ)，并為選育抗旱性較強的杜鵑優(yōu)良品種提供理論依據(jù)。這將有助于充分利用國內(nèi)豐富的杜鵑資源開展引種、馴化等工作，使杜鵑在城市園林綠化中得到更廣泛的應(yīng)用。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2016年9-10月在武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林業(yè)果樹研究所實驗室進行，供試杜鵑品種有胭脂蜜[Rhododendron obtusum（Lindl.） Planch. cv. Yanzhimi]、花蝴蝶（R.obtusum cv. Huahudie）和西施（R.obtusum cv. Xishi）。選擇3個品種的二年生或三年生的扦插盆栽苗為試驗材料，植株要求長勢良好、各品種一致、無病蟲害。前期干旱預(yù)備試驗觀測結(jié)果表明，不同品種抗旱能力為胭脂蜜>西施>花蝴蝶。

1.2 方法

將以上3個杜鵑品種的盆栽苗放置于光照培養(yǎng)箱中實施干旱處理，光照培養(yǎng)箱設(shè)置條件為溫度25 ℃，光照時間12 h/d；干旱處理為先給材料澆清水至飽和，以后不再澆水，以12 d為一個處理周期。分別在干旱脅迫開始前（0 d）以及干旱脅迫后3、6、9、12 d的14：00-16：00進行樣品制備，以干旱脅迫前（0 d）取的樣品作為對照（CK）。

1.2.1 石蠟切片樣品制備 取相同位置上杜鵑植株成熟的功能葉片，橫切葉片中間部分，快速投入10%甲醛溶液中固定，再置于4 ℃冰箱內(nèi)保存，每個樣品3個重復(fù)。

1.2.2 掃描電子顯微鏡樣品制備 取杜鵑植株相同位置上的成熟功能葉片，避開主脈，在中脈至葉緣1/2處取約5 mm×5 mm大小的葉片小塊，迅速投入到2.5%的戊二醛固定液中，抽氣30 min，使葉片全部浸泡在固定液中，于室溫下放置2 h后，再置于4 ℃冰箱里保存。每個品種每次取樣5個重復(fù)。

1.2.3 觀測葉片的解剖結(jié)構(gòu) 分別取杜鵑葉片石蠟切片與掃描電子顯微鏡樣品，分別于光學(xué)顯微鏡、掃描電子顯微鏡下觀察干旱脅迫對不同杜鵑品種葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響程度，觀測指標有上表皮角質(zhì)層厚度、上表皮細胞大小、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下表皮細胞大小、下表皮角質(zhì)層厚度、葉片厚度，單位都是μm；計算柵欄組織/海綿組織比值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗所得數(shù)據(jù)均用“平均值±標準偏差”表述，應(yīng)用Microsoft Office Excel 2007程序處理所有數(shù)據(jù)，并用其制表，運用SAS for Windows統(tǒng)計分析軟件的鄧肯氏新復(fù)極差法進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對杜鵑葉肉細胞解剖結(jié)構(gòu)的影響

干旱脅迫對不同杜鵑品種葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響情況見表1。從表1可知，杜鵑葉片為典型的背腹葉。3個杜鵑品種葉片的解剖結(jié)構(gòu)都包括上表皮角質(zhì)層、下表皮角質(zhì)層、上表皮、下表皮、柵欄組織和海綿組織。其上表皮、下表皮各由1層表皮細胞組成，上表皮細胞體積比下表皮細胞體積大，表皮細胞排列整齊、緊密，呈長卵形或不規(guī)則形狀。靠近上表皮細胞緊密排列的是柵欄組織，由1～2層長柱狀細胞組成，分布密集。海綿組織細胞形狀多樣，排列疏松，層次不清。上表皮、下表皮都可以觀察到角質(zhì)層。在干旱脅迫前（0 d），花蝴蝶葉片的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度都是3個品種中最大的；而上表皮、下表皮細胞厚度和上表皮角質(zhì)層、下表皮角質(zhì)層厚度都是西施最大。隨著干旱處理時間的增加，3個品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)都發(fā)生了變化，如葉片厚度都降低，以胭脂蜜的變化最明顯，表現(xiàn)為各干旱處理時間的葉片厚度之間都差異顯著（P<0.05），花蝴蝶和西施則變化較小。到干旱脅迫后12 d，胭脂蜜、花蝴蝶和西施的葉片厚度比對照各降低了33.46%、20.37%和12.71%，上表皮細胞厚度降低了18.36%、29.22%和26.10%，下表皮細胞厚度分別降低了49.61%、11.42%和20.36%，柵欄組織厚度比對照分別增加了25.87%、15.31%和25.34%，海綿組織厚度比對照分別降低了59.27%、21.43%和23.90%；柵欄組織與海綿組織之比3個品種都呈升高的變化趨勢，其中胭脂蜜的升高幅度最大，其升高了206.44%，其次是西施，升高了73.52%，最末是花蝴蝶，升高了34.08%。上表皮角質(zhì)層厚度也呈下降的變化趨勢，但下表皮角質(zhì)層厚度則未呈現(xiàn)出規(guī)律性的變化。

2.2 干旱脅迫對杜鵑葉片表皮結(jié)構(gòu)的影響

植物的葉表皮特征在屬內(nèi)較為穩(wěn)定，如表皮細胞形狀、垂周壁式樣以及氣孔器的密度等[1]，杜鵑花屬植物葉表皮特征也是如此，但在不同的屬種間，上下表皮的細胞大小、細胞垂周壁式樣以及氣孔器的密度等特性均存在差異[2]。從前人的研究可知，植物在逆境條件下，表皮形態(tài)結(jié)構(gòu)也會隨逆境脅迫而發(fā)生變化。

2.2.1 干旱脅迫對杜鵑葉片上表皮形態(tài)的影響 干旱脅迫對3個杜鵑品種葉片上表皮形態(tài)的影響情況見圖1。從圖1可見，在干旱脅迫條件下，各品種的葉片表皮形態(tài)結(jié)構(gòu)受到不同程度的影響。在干旱脅迫開始前（0 d），發(fā)現(xiàn)胭脂蜜、花蝴蝶、西施的上表皮形態(tài)本身存在較大的差異，胭脂蜜上表皮（圖1-1）的表皮細胞呈現(xiàn)出較為飽滿的形態(tài)，排列有序，形狀為不規(guī)則型，垂周壁式樣較為平直，或呈微波狀，未見氣孔器的分布，有表皮毛等附屬物的附著；而花蝴蝶的上表皮（圖1-6）可以看到較厚的蠟質(zhì)層，以至于不能清晰的觀察其表皮細胞形態(tài)，表皮呈現(xiàn)出凹凸不平的小山丘狀，未見氣孔器的分布，但出現(xiàn)少量類似結(jié)晶顆粒物的附著物；西施上表皮（圖1-11）的表皮細胞清晰可見，排列有序，細胞形狀為不規(guī)則型，垂周壁式樣平直，細胞總體呈下陷的形態(tài)，未見氣孔器的分布，也沒有表皮毛，但出現(xiàn)少量類似結(jié)晶顆粒物的附著物。到了干旱脅迫3 d時，胭脂蜜的上表皮細胞（圖1-2）出現(xiàn)輕微的變形，不再呈飽滿狀，細胞形狀發(fā)生變形，垂周壁式樣較為平直，表面出現(xiàn)一些類似結(jié)晶的附著物；花蝴蝶的上表皮（圖1-7）蠟質(zhì)層變薄，能清晰地觀察到表皮細胞，但依然有明顯的蠟質(zhì)層，細胞形狀為不規(guī)則型，垂周壁式樣呈微波狀，表面類似結(jié)晶的附著物有所增加；西施的上表皮細胞（圖1-12）排列有序，呈不規(guī)則型，垂周壁式樣呈微波狀，但細胞內(nèi)陷明顯加重，出現(xiàn)少量的類似結(jié)晶顆粒附著物。在干旱脅迫6 d時，胭脂蜜的上表皮細胞（圖1-3）出現(xiàn)輕微的內(nèi)陷現(xiàn)象，類似結(jié)晶顆粒附著物增加；而西施的上表皮（圖1-13）細胞依然可以觀察到蠟質(zhì)層，出現(xiàn)大量附著物，細胞排列呈輕微混亂，但依然能觀察到完整的細胞形態(tài)?；ê纳媳砥ぜ毎▓D1-8）形狀不規(guī)則，附屬物增多。到干旱脅迫9 d時，胭脂蜜的上表皮細胞（圖1-4）內(nèi)陷嚴重，排列較不規(guī)則，細胞形狀依然清晰，垂周壁明顯增厚，可以看出葉面發(fā)生皺縮，不再平整；西施的上表皮細胞（圖1-12）形狀較清晰，未發(fā)生內(nèi)陷，排列較不規(guī)則；花蝴蝶的上表皮細胞（圖1-9）皺縮嚴重，形狀清晰，排列較規(guī)則，附屬物增多。至干旱脅迫12 d時，3個品種的附著物都增加到最多，相比而言花蝴蝶（圖1-10）最多，胭脂蜜（圖1-5）最少，且花蝴蝶和西施（圖1-15）的上表皮細胞都已經(jīng)排列不規(guī)則，有部分細胞形狀難以辨認，而胭脂蜜的上表皮細胞依然排列有序，但細胞內(nèi)陷更加明顯。

2.2.2 干旱脅迫對杜鵑葉片下表皮形態(tài)的影響 干旱脅迫對3個杜鵑品種葉片下表皮形態(tài)的影響情況分別見圖2、圖3。從圖2、圖3可見，胭脂蜜、花蝴蝶和西施3個品種的下表皮細胞形態(tài)與上表皮相似，但觀察到蠟質(zhì)層都比上表皮厚，其變化規(guī)律、變化時間節(jié)點均與上表皮細胞變化一致。3個品種的下表皮都有相同形態(tài)的表皮毛與頭部膨大的腺毛，并呈均勻分布（圖2），排列較整齊，但表皮毛在中脈處分布密度更大。胭脂蜜的表皮毛長度為1 000～1 750 μm，花蝴蝶的表皮毛長度為750～1 250 μm，西施的表皮毛長度為1 000～1 500 μm，隨著干旱脅迫時間的增加，并未對其長度和數(shù)量產(chǎn)生明顯的影響。3個品種的頭部膨大腺毛在形態(tài)上無明顯差異，頭部膨大腺毛長度約為140～500 μm，腺毛表面有較多內(nèi)陷的褶皺紋飾，整體形態(tài)、數(shù)量皆未受到干旱脅迫的明顯影響。

2.2.3 干旱脅迫對杜鵑葉片氣孔結(jié)構(gòu)的影響 在前人研究的諸多杜鵑種（品種）中，杜鵑僅在葉片下表皮有氣孔[2-4]。本試驗中的杜鵑同樣僅在下表皮觀察到了氣孔。在放大300倍（圖3）的觀察中，發(fā)現(xiàn)氣孔在下表皮的分布較為均勻，不同部位差異不大。對氣孔數(shù)量進行統(tǒng)計時發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的增加，同一品種不同干旱階段氣孔密度并未產(chǎn)生較大的差異，也未呈現(xiàn)出規(guī)律性的變化。但不同品種間的氣孔數(shù)量有明顯差異，如同在300倍下觀察，胭脂蜜的氣孔數(shù)量為28±3個/視野，花蝴蝶的氣孔數(shù)量為23±4個/視野，西施的氣孔數(shù)量為18±2個/視野。另外還發(fā)現(xiàn)不同杜鵑品種的氣孔形態(tài)都隨著干旱程度的增加而發(fā)生改變（圖4，4 000倍）。在干旱脅迫開始前（0 d），可以觀察到葉片正常狀態(tài)下的氣孔形態(tài)，3個品種的氣孔都由保衛(wèi)細胞和副衛(wèi)細胞組成，呈無規(guī)則型排列，氣孔都呈開放狀態(tài)，氣孔相對于表皮細胞稍有凸出，主要表現(xiàn)在保衛(wèi)細胞凸出。胭脂蜜（圖4-1）和西施（圖4-11）的保衛(wèi)細胞形態(tài)飽滿光滑，趨近于圓形，胭脂蜜和西施的副衛(wèi)細胞同樣是飽滿的形態(tài)，而花蝴蝶（圖4-6）的副衛(wèi)細胞呈現(xiàn)出皺縮的形態(tài)。在干旱脅迫3 d時，3個品種的氣孔都呈開放狀態(tài)，可觀察到氣孔開張程度比干旱脅迫前有所減小，其中胭脂蜜（圖4-2）的氣孔整體飽滿，依然呈凸出狀，可清晰觀察到氣孔較厚的內(nèi)側(cè)壁出現(xiàn)了多個褶皺，呈現(xiàn)出3個分層的形態(tài)；花蝴蝶（圖4-7）的氣孔副衛(wèi)細胞呈皺縮狀，保衛(wèi)細胞向副衛(wèi)細胞中內(nèi)陷，氣孔周圍出現(xiàn)少量的結(jié)晶顆粒，較厚的內(nèi)側(cè)壁呈現(xiàn)出2個分層的狀態(tài)；西施（圖4-12）的氣孔依然呈凸出形態(tài)，保衛(wèi)細胞外圍呈現(xiàn)出皺縮的環(huán)形紋飾，同時出現(xiàn)一些晶體顆粒。到了干旱脅迫6 d時，花蝴蝶（圖4-8）的氣孔率先關(guān)閉，雖然保衛(wèi)細胞最外側(cè)依然呈現(xiàn)開張的樣子，但保衛(wèi)細胞內(nèi)側(cè)壁內(nèi)部已經(jīng)閉合，氣孔已經(jīng)不能再進行氣體交換，所以認為此時氣孔已關(guān)閉；胭脂蜜（圖4-3）和西施（圖4-13）雖然氣孔未完全關(guān)閉，但氣孔開張程度已經(jīng)很小，氣孔整體形狀趨近于圓形變?yōu)闄E圓形，氣孔上都已經(jīng)出現(xiàn)較多結(jié)晶顆粒。至干旱脅迫的后期（9 d和12 d），發(fā)現(xiàn)2個時期的氣孔形態(tài)無較大差異，氣孔保衛(wèi)細胞向副衛(wèi)細胞中內(nèi)陷，形狀趨近于長橢圓形；氣孔都已閉合，表面上看閉合形式有所不同，有的是保衛(wèi)細胞內(nèi)側(cè)壁內(nèi)部閉合、外部張開，有的則是外部已經(jīng)閉合且呈現(xiàn)內(nèi)陷的狀態(tài)；不同的閉合形式在3個品種中都可觀察到，并沒有某個品種獨具特殊的閉合形式。

3 小結(jié)與討論

試驗結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加重，3個杜鵑品種葉片表皮形態(tài)結(jié)構(gòu)與葉肉細胞解剖結(jié)構(gòu)都受到了不同程度的影響；3個杜鵑品種都僅在下表皮發(fā)現(xiàn)氣孔，僅有下表皮具表皮毛和腺毛；同一品種中上表皮角質(zhì)層比下表皮厚，但上表皮、下表皮都能分泌類似結(jié)晶顆粒的物質(zhì)，且隨著干旱脅迫程度的加重，結(jié)晶顆粒物質(zhì)增多。3個品種間氣孔結(jié)構(gòu)形態(tài)和空間分布無較大差異，隨著干旱脅迫的加重，氣孔從打開狀態(tài)慢慢閉合，觀察到2種閉合形式，其一氣孔閉合是保衛(wèi)細胞內(nèi)側(cè)壁內(nèi)部閉合，外部呈現(xiàn)打開形狀，但已無法進行氣體交換；另一種氣孔閉合形式則是保衛(wèi)細胞內(nèi)側(cè)壁外部閉合，呈現(xiàn)內(nèi)陷的形態(tài)；2種閉合形式在3個品種中都有出現(xiàn)，并非某一品種的獨特形態(tài)。隨著干旱脅迫時間的延長，3個品種的葉片總厚度都變小，同時3個品種的上表皮細胞厚度、柵欄組織厚度、下表皮細胞厚度都下降，但不同品種間下降幅度不同。上表皮角質(zhì)層、下表皮角質(zhì)層的變化也表現(xiàn)出明顯的差異，但未呈現(xiàn)規(guī)律性的變化。

在未進行干旱脅迫時，3個杜鵑品種的葉片都處于正常狀態(tài)，葉片的上表皮、下表皮細胞形態(tài)正常，排列有序，上表皮、下表皮細胞形狀相似，上表皮的角質(zhì)層比下表皮的厚，同時僅在下表皮發(fā)現(xiàn)有氣孔的分布，而表皮毛與腺毛則是上表皮、下表皮皆有分布，且在葉片上分布均勻，這與前人報道的杜鵑種（品種）的研究結(jié)果一致[2-5]。3個杜鵑品種都具有形態(tài)相同的表皮毛和腺毛，在葉片表面的分布也較相似，這不僅可以作為分類的依據(jù)，也表明表皮毛等附屬物的存在對胭脂蜜、花蝴蝶和西施的抗旱性差異不起太大的作用。3個杜鵑品種在氣孔數(shù)量上存在一定的差異，胭脂蜜的氣孔數(shù)量最多，其次是花蝴蝶，最少的是西施。試驗中，同樣倍數(shù)下觀察時，氣孔數(shù)量并未隨干旱脅迫程度的加重而呈現(xiàn)規(guī)律性的變化，王勇等[6]對蒿屬植物、文志等[7]對元寶楓、張盼盼等[8]對糜子的研究中都發(fā)現(xiàn)隨著脅迫程度的加重，氣孔密度增大。但對黃瓜幼苗的干旱脅迫研究中，在重度干旱脅迫下，氣孔密度反而大大減少[9]；由此推測，氣孔密度增加可能是由于葉片皺縮引起的，而氣孔密度減小可能是由于氣孔內(nèi)陷于葉肉細胞中未能觀察到造成的。在本試驗中，干旱前后氣孔數(shù)量差異不大，也未呈現(xiàn)規(guī)律性的變化，故建議不要將氣孔數(shù)量及氣孔密度作為對干旱脅迫響應(yīng)的指標。隨著干旱脅迫程度的增加，氣孔開度變小，西施和花蝴蝶的氣孔開度變小比胭脂蜜更快，由此進一步證明在干旱脅迫前期，隨著干旱脅迫程度的加重，葉片含水量降低，水勢下降，氣孔趨向閉合，CO2進入葉片受阻，導(dǎo)致光合底物不足而造成光合作用下降，這一結(jié)果也與前人的研究結(jié)果[10，11]一致。

試驗還發(fā)現(xiàn)杜鵑在干旱脅迫過程中葉片總體厚度會下降，除柵欄組織厚度增大外，其余細胞、組織厚度均減小，尤其是海綿組織下降幅度較大，柵欄組織/海綿組織之比表現(xiàn)為隨干旱脅迫時間的延長而增大，反映出杜鵑在受到干旱脅迫時，可以通過此途徑盡量減少光照輻射對葉片的傷害和保存有限的水分并充分利用，其中胭脂蜜的增加幅度最大，可知胭脂蜜對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力更強，這與前期試驗中干旱脅迫下的外觀表現(xiàn)一致。杜鵑受干旱脅迫后柵欄組織/海綿組織之比增大與前人在其他植物材料上的研究結(jié)果一致[12-15]。從解剖結(jié)構(gòu)上可知，杜鵑葉片上表皮、下表皮都有較厚的角質(zhì)層，在前人對花楸[16]、山桃[17]、柄扁桃[17]、蒙古扁桃[17]等的研究中，角質(zhì)層厚度隨干旱增加，而在對平邑甜茶[18]的研究中，隨著干旱脅迫程度的加重，角質(zhì)層厚度變小。在本試驗中，杜鵑下表皮角質(zhì)層厚度隨干旱增加，但上表皮角質(zhì)層厚度卻未表現(xiàn)出明顯的變化，可知不同植物種類葉片角質(zhì)層對干旱脅迫的響應(yīng)存在明顯差異，杜鵑葉片角質(zhì)層雖反映出對葉片的保護和保水作用，但并不能反映杜鵑的抗旱機制。

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