管夢(mèng)娣,李 君,張廣娜,梅鶴平,高 遠(yuǎn),王欣麗,閔現(xiàn)東,趙淑嬌,王 蕓,*

1 山東省水土保持與環(huán)境保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,臨沂大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,臨沂 276605 2 臨沂大學(xué)農(nóng)林科學(xué)學(xué)院,臨沂 276605 3 山東費(fèi)縣塔山林場(chǎng),臨沂 273421

作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,凋落物是系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的一個(gè)主要環(huán)節(jié)[1]。研究不同森林恢復(fù)方式下凋落物總量及其組分的動(dòng)態(tài)特征對(duì)于闡明其碳儲(chǔ)量和養(yǎng)分循環(huán)特征具有重要作用。

森林類(lèi)型是影響凋落物總量的重要因素。闊葉林的凋落物總量顯著高于針葉林[2- 4],或無(wú)顯著差異[5-6]。天然次生林和人工林凋落物的相對(duì)大小隨人工林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的組成而不同[7- 9]。凋落物總量動(dòng)態(tài)特征隨森林類(lèi)型而變化,或呈單峰模型[2,4],或呈雙峰模型[2,4,10],或呈不規(guī)則型[11-12]。峰值出現(xiàn)的時(shí)間和相對(duì)大小也存在不同的觀點(diǎn)[2,4,10]。不同森林類(lèi)型間凋落物各組分的量也有不同[2- 4],峰型、峰值出現(xiàn)的時(shí)間和相對(duì)大小存在顯著差異[2,4,10]。凋落物量及其組分主要受溫度、降水和風(fēng)速的影響[3,12-13],隨森林類(lèi)型和氣候帶而變化,并且存在不同觀點(diǎn)。隨著全球變暖和降水格局的變化,凋落物產(chǎn)量及其組分將會(huì)發(fā)生變化,研究氣象因子和凋落物的關(guān)系,有助于預(yù)測(cè)氣候變化背景下凋落物變化特征,乃至為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能價(jià)值評(píng)估提供理論依據(jù)。

總之,森林類(lèi)型對(duì)凋落物量、組分及其動(dòng)態(tài)特征的影響還存在爭(zhēng)議,凋落物與氣象因子的關(guān)系也存在爭(zhēng)議。我們的科學(xué)問(wèn)題是：自然恢復(fù)的天然次生林和人工恢復(fù)的人工林,以及本地闊葉樹(shù)種人工林和引進(jìn)針葉樹(shù)種人工林的凋落物量、組成和動(dòng)態(tài)特征存在什么差異？凋落物量及其組分與氣象因子的關(guān)系是什么？沂蒙山區(qū)是中國(guó)最早開(kāi)展人工造林的地區(qū)之一,本文以沂蒙山區(qū)3種典型森林類(lèi)型(引進(jìn)針葉樹(shù)種黑松(PinusthunbergiiParl.)人工林、自然恢復(fù)的天然次生林和本地闊葉樹(shù)種栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)人工林為研究對(duì)象),研究了其凋落物總量和組分的動(dòng)態(tài)特征,分析了與氣象因子的關(guān)系,以期闡明森林類(lèi)型對(duì)凋落物量及組分的影響。

1 材料與方法

1.1 樣地概況與樣品采集

實(shí)驗(yàn)區(qū)位于中國(guó)山東費(fèi)縣塔山國(guó)家森林公園(35°10′ —36°00′N(xiāo)，117°35′—118°20′ E)，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均溫為14℃,年降水量為880 mm。選取土地利用歷史相似、林齡約為40 年的黑松人工林、天然次生林和栓皮櫟人工林。其中,天然次生林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為麻櫟(Q.acutissimaCarruth.)、黑松、赤松(P.densifloraSieb. et Zucc.)和栓皮櫟,其累積優(yōu)勢(shì)度達(dá)85.9%。共選擇17個(gè)樣地,其中,黑松人工林6個(gè),天然次生林6個(gè),栓皮櫟人工林5個(gè)。每個(gè)樣地都放置一個(gè)大小為1 m×1 m,網(wǎng)孔為1 mm的篩子,離地約30 cm,用來(lái)收集凋落物。于2015年5月至2017年5月放置篩子,每月收集凋落物一次。將凋落物全部帶回實(shí)驗(yàn)室,分為針葉、闊葉、枝、果實(shí)以及碎屑,于80℃烘干至恒重稱(chēng)量。

1.2 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用單因素方差分析進(jìn)行,利用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件實(shí)現(xiàn)。具體步驟如下：(1)采用Shapiro-Wilk進(jìn)行數(shù)據(jù)正態(tài)性檢驗(yàn);(2)當(dāng)數(shù)據(jù)正態(tài)或經(jīng)過(guò)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后正態(tài),采用單因素方差分析,比較不同森林類(lèi)型間凋落量和組分的差異性,多重比較距離采用Turkey 距離(方差齊性)或Dunnet距離(方差不齊);(3)當(dāng)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后也不正態(tài),采用非參數(shù)檢驗(yàn)。P<0.05為差異顯著。采用Sigmaplot軟件作圖。

獲取同期氣象數(shù)據(jù)(https://rp5.ru)。以氣象因子平均氣溫T(℃)、最低溫度Tmin(℃)、最高氣溫Tmax(℃)、風(fēng)速V(m/s)、最大風(fēng)速Vmax(m/s)、降水總量R(mm)、最大降水量Rmax(mm)為自變量,以凋落物量(kg/hm2)和凋落物量百分比(%)為因變量進(jìn)行多元線(xiàn)性回歸分析?；貧w分析采用向后篩選的方法篩選顯著影響凋落物量和比例的氣象因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物總量

2015年黑松人工林、天然次生林和栓皮櫟人工林 3種森林類(lèi)型的凋落物總量分別是(3212±246) kg/hm2(Mean±SE,下同)、(3368±314) kg/hm2和(3256±325) kg/hm2,森林類(lèi)型之間凋落物總量無(wú)顯著差異(F=0.082,P=0.921)。2016年3種森林類(lèi)型的凋落物總量為(3295±346) kg/hm2、(4290±281) kg/hm2和(3838±516) kg/hm2,森林類(lèi)型之間凋落物總量無(wú)顯著差異(F=2.236,P=0.144)。

2.2 凋落物總量月變化

凋落物總量月變化為雙峰曲線(xiàn),最大峰值出現(xiàn)在10—11月,次峰值出現(xiàn)在4—5月,3種森林類(lèi)型月變化曲線(xiàn)整體一致(圖1)。3種森林類(lèi)型的凋落物量最大值都出現(xiàn)在11月,但最小值出現(xiàn)的時(shí)間不同,黑松人工林在12月,天然次生林和栓皮櫟人工林在7月。在2015年12月和2016年9月,凋落物總量都為栓皮櫟人工林>天然次生林>黑松人工林,栓皮櫟人工林顯著高于黑松人工林(P<0.05)。在2015年和2016年的其余月份,3種森林類(lèi)型月凋落物量無(wú)顯著差異(圖1,P>0.05)。

2.3 凋落物組分月變化

針葉凋落量為雙峰型,峰值出現(xiàn)在10—11月和4—5月(圖2)。在兩年的大部分月份(2015年的5—10月,2016年的1、2、4和5—11月,以及2017年1—3月),針葉凋落量都呈以下規(guī)律,黑松人工林高于天然次生林高于栓皮櫟人工林,黑松人工林和栓皮櫟人工林差異顯著(P<0.05,圖2)。在其余月份3種森林類(lèi)型間的針葉凋落量差異不顯著(P>0.05)。黑松人工林針葉凋落量的比例(64.7%)顯著高于天然次生林(27.4%)高于栓皮櫟人工林(12.2%)。

闊葉凋落物組分曲線(xiàn)為雙峰型,峰值出現(xiàn)在9—11月和1—3月(圖2)。兩年的大部分月份(2015年6、10—12月、2016年3—12月和2017年1—4月)栓皮櫟人工林和天然次生林的闊葉凋落量顯著高于黑松人工林。在其余月份,3種森林類(lèi)型間的闊葉凋落量差異不顯著(圖2,P>0.05)。栓皮櫟人工林的闊葉凋落量比例(53.6%)顯著高于天然次生林(40.3%)高于黑松人工林(9.2%)。3種森林類(lèi)型葉凋落量比例均達(dá)到65.9%以上,森林類(lèi)型間無(wú)顯著差異。

枝凋落物組分為雙峰型,最大峰和次峰峰值出現(xiàn)在10—11月和5—6月(圖2)。除2016年4月、2017年4月和2017年1月外,在兩年的其余19個(gè)月份,森林類(lèi)型間的枝凋落量差異不顯著(圖2,P>0.05)。栓皮櫟人工林枝凋落量的比例(6.0%)高于天然次生林(4.8%)高于黑松人工林(3.7%),栓皮櫟人工林和黑松人工林差異顯著。

果凋落物組分曲線(xiàn)為雙峰型,峰值出現(xiàn)在8—10月(圖2)。2015年8月和2016年9月,果凋落物組分都表現(xiàn)為栓皮櫟人工林高于天然次生林和黑松人工林,栓皮櫟人工林顯著高于黑松人工林。在2015年5月到2017年4月的其余月份,3種森林類(lèi)型間的果凋落量差異不顯著(圖2,P>0.05)。栓皮櫟人工林果凋落量的比例為12.0%,顯著高于天然次生林(5.5%)和黑松人工林(1.2%)。

碎屑凋落物組分曲線(xiàn)為雙峰型,峰值出現(xiàn)在6—7月和8—9月(圖2)。碎屑凋落物整體的規(guī)律為黑松人工林高于天然次生林高于栓皮櫟人工林,在2015年7月、8月、9月、11月、12月、2016年8月、9月、11月黑松人工林顯著高于栓皮櫟人工林。在2015年6月和2016年11月栓皮櫟人工林高于天然次生林高于黑松人工林,栓皮櫟人工林顯著高于黑松人工林。在其余月份,3種森林類(lèi)型間的碎屑凋落量差異不顯著(圖2,P>0.05)。3種森林類(lèi)型的碎屑比例無(wú)顯著差異。

2.4 凋落物組分與氣象因子之間的關(guān)系分析

回歸分析表明,月凋落物量受最低氣溫和最高氣溫的顯著影響,與最低氣溫呈負(fù)相關(guān),與最高氣溫呈正相關(guān),兩者解釋月凋落物量變異的22.1%(F=4.26,P=0.028,表1)。針葉凋落量受最低氣溫、最高氣溫和最大降水量的顯著影響,與最低氣溫負(fù)相關(guān),與最高氣溫和最大降水量正相關(guān),三者解釋針葉凋落量變異的29.8%(F=4.26,P=0.018)。闊葉凋落量受最低氣溫的顯著影響,最低氣溫可解釋其40.9%的變異(F=16.9,P=4.56×10-4)。枝凋落量受降水量、風(fēng)速和最大降水量的顯著影響,與降水量和風(fēng)速呈正相關(guān),與最大降水量呈負(fù)相關(guān),有40.0%的變異可以被這3個(gè)變量解釋(F=6.11,P=0.004)。果凋落量受氣溫、風(fēng)速和降水量的顯著影響,與氣溫呈正相關(guān),與風(fēng)速和降水量呈負(fù)相關(guān),有62.6%的變異可以被這3個(gè)變量解釋(F=13.84,P=4.10×10-5,表1)。

表1 月凋落物量與氣象因子之間的回歸分析

Tmin：最低氣溫, minimum air temperature;Tmax：最高氣溫,maximum air temperature;R：降水量,precipitation;Rmax：最大降水量,maximum precipitation;V：風(fēng)速,wind speed

3 討論

3.1 森林類(lèi)型間凋落物總量

本研究中,在2015年和2016年,凋落物總量都是天然次生林>栓皮櫟人工林>黑松人工林,森林類(lèi)型間無(wú)顯著差異(P>0.05),這與以往大多結(jié)果類(lèi)似[2- 4,14]。而也有研究表明,溫帶地區(qū)闊葉林的凋落物總量顯著大于針葉林[2- 4,14]。這主要是因?yàn)椴煌诸?lèi)型的群落組成不同,導(dǎo)致光合作用效率、生態(tài)位分化和生產(chǎn)力水平都有所不同[3],最終會(huì)導(dǎo)致不同森林類(lèi)型間凋落物總量差異顯著。我們和大多研究表明,闊葉人工林的凋落物總量大于針葉人工林。

本研究中,溫帶地區(qū)天然次生林的凋落物總量高于人工林,但差異不顯著。在寒溫帶,原始紅松林(P.koraiensisSieb. et Zucc.)凋落物量顯著高于天然次生林,這是因?yàn)樵技t松林是該地區(qū)的頂級(jí)群落,受外界環(huán)境影響較小[14]。寒溫帶帽兒山地區(qū)紅松人工林的年凋落總量最大,針闊混交林次之,天然次生林最低[15]。即使都在亞熱帶地區(qū),天然次生林和人工林凋落物量的相對(duì)大小隨人工林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種組成不同而變化[7- 9]。這表明，天然次生林和人工林凋落物量的相對(duì)大小隨氣候帶和森林類(lèi)型而變化。

3.2 森林類(lèi)型間凋落物量月動(dòng)態(tài)變化

3種森林類(lèi)型的凋落物總量的月變化曲線(xiàn)呈多峰型,峰值出現(xiàn)在9月到次年2月,集中在秋冬季節(jié)。大多研究表明,針葉林和闊葉林的凋落物量呈單峰模型,并且峰值出現(xiàn)在9—10月[2- 4],也有研究表明針葉林和闊葉林的凋落物量呈雙峰模型,但峰值出現(xiàn)的時(shí)間存在爭(zhēng)議[2,4,7,10],還有多峰模型[7]或不規(guī)則型[11-12]的觀點(diǎn)。即使都在同一氣候帶,同一森林類(lèi)型的凋落物曲線(xiàn)也存在不同觀點(diǎn),如同是在亞熱帶的杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.)人工林,有多峰型[7]和雙峰型[11]兩種觀點(diǎn)。在溫帶和亞熱帶地區(qū)的大多研究表明,凋落物總量的年內(nèi)動(dòng)態(tài)主要受氣溫[3,12,16]和降水[3]的影響,而在喀斯特季雨林的研究表明不同生態(tài)因子對(duì)凋落物總量的影響存在年際差異[17]。本研究中凋落物量受最低和最高氣溫影響,不受降水量影響。因而,天然次生林和人工林以及針葉林和闊葉林的月凋落物動(dòng)態(tài)不能一概而論,受到森林類(lèi)型、氣候帶、海拔等環(huán)境因素的共同影響[3,18],也受極端氣候的影響[17]。我們以及此前的研究表明,凋落物主要集中于秋冬季凋落,氣溫是凋落物量年內(nèi)變化的主因素。

3.3 森林類(lèi)型間凋落物組分差異及其與氣象因子的關(guān)系

本研究中,3種森林類(lèi)型的凋落物組分以葉凋落物為主,達(dá)65.9%以上,集中在9—11月凋落,針葉還在4—5月有一個(gè)峰值,而以往研究凋落葉的動(dòng)態(tài)分單峰型和雙峰型,峰值出現(xiàn)的時(shí)間和大小都有所不同,并且不同森林類(lèi)型間葉凋落物月動(dòng)態(tài)變化存在顯著差異(P<0.05)[2- 4]。大多研究認(rèn)為葉凋落物量主要受溫度限制[12-13,19],而是否受降水量的影響還存在爭(zhēng)議[3,20]。本研究中,在我國(guó)暖溫帶森林,針葉凋落量主要受最低氣溫、最高氣溫和最大降雨量的影響。落葉是植物對(duì)北方冬季極端低溫的一種適應(yīng)對(duì)策[16],是為減少冬季養(yǎng)分消耗產(chǎn)生的生理性凋落[3]?？傊?葉凋落物量受氣溫和最大降水量的影響。

本研究中,枝凋落物和果凋落物比例較小,枝凋落物變化平緩,果凋落物主要集中在8—9月,這表明凋落物組分基本和總量變化一致,主要集中在秋冬季。有研究認(rèn)為果凋落物曲線(xiàn)較平穩(wěn),森林類(lèi)型間差異不顯著(P>0.05)[2- 4];不同森林類(lèi)型果凋落物峰值集中在5、8、10月,差異顯著(P<0.05)[2- 4]。我們的研究在枝和果上的結(jié)果和他們不同[2- 4,17],這可能與不同森林類(lèi)型的不同樹(shù)種生物特性及其產(chǎn)生的生長(zhǎng)分配策略[13]、氣候帶導(dǎo)致的溫度[12]、降雨[3]、微氣候[19]以及極端氣候[17]有關(guān)。

枝凋落物的影響因素還存在爭(zhēng)議,我國(guó)東北主要森林類(lèi)型的枝凋落量主要受水分的影響[3,13],而我國(guó)亞熱帶秋茄(Kandeliaobovata)林枝凋落量與平均氣溫呈顯著正相關(guān),而與降水量無(wú)顯著相關(guān)性[20]。即使都在亞熱帶地區(qū),枝凋落量的影響因素也存在爭(zhēng)議,或受風(fēng)速[18-19]、或受氣溫[12,18]的影響。與以往研究不同,本研究中枝凋落量受降水量、風(fēng)速和最大降水量影響,與降水量和風(fēng)速呈正相關(guān),與最大降水量呈負(fù)相關(guān)。

本研究中,果凋落量有62.6%的變異可以被氣溫、風(fēng)速和降水量解釋。以往研究認(rèn)為,果凋落量主要受氣溫和降水影響[12,18,20],但存在爭(zhēng)議。寒溫帶帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)的果凋落量主要受氣溫、積溫和總降雨量的顯著影響[3],而亞熱帶常綠闊葉林果凋落量?jī)H與最大降水量呈正相關(guān)[12],或受氣溫和最大降水量的影響[18],而秋茄林果凋落物的月產(chǎn)量與降水量呈顯著正相關(guān),而與氣溫?zé)o顯著相關(guān)性[20]。果作為主要的繁殖器官,有固定的凋落時(shí)間,氣溫從生理上導(dǎo)致其凋落,而風(fēng)速和降水從物理方面導(dǎo)致其凋落[12]。

值得注意的是,栓皮櫟人工林凋落物果的比例高達(dá)12.0%,顯著高于天然次生林(5.5%)和黑松人工林(1.2%)。這表明栓皮櫟人工林在繁殖器官果的投入資源較多,利于繁衍后代。而黑松人工林在果上的投入上不僅顯著低于栓皮櫟人工林,也低于溫帶地區(qū)松樹(shù)林的果的比例[3,5]。有研究追蹤了50 年間的塔山植被動(dòng)態(tài)發(fā)現(xiàn),塔山由針葉林向闊葉林的演替趨勢(shì)明朗[21]。因而,需要進(jìn)一步結(jié)合其他植物群落結(jié)構(gòu)特征、土壤肥力等情況判斷黑松是否適合在沂蒙山區(qū)繼續(xù)引進(jìn)。沂蒙山區(qū)天然次生林的年凋落物量大,能更好的進(jìn)行養(yǎng)分歸還,保護(hù)天然次生林對(duì)提高整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量、養(yǎng)分循環(huán)能力和土壤肥力維持能力有深遠(yuǎn)意義。