趙 通，程 麗，王 城，游繼權(quán)，朱燕芳，王延秀

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，蘭州 730070)

蘋果(MalusdomesticaBorkh.)是世界上栽培面積最大的溫帶果樹，蘋果產(chǎn)業(yè)在中國(guó)西北黃土高原地區(qū)已成為最主要的支柱性產(chǎn)業(yè)和主要經(jīng)濟(jì)收入[1]。西北黃土高原地區(qū)地勢(shì)西高東低，光照充足，晝夜溫差大，是蘋果生長(zhǎng)的最優(yōu)產(chǎn)區(qū)。但土壤多為石灰質(zhì)，鹽漬化嚴(yán)重，這已成為蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要限制因子。優(yōu)良的砧穗組合不僅能改善樹體生長(zhǎng)，提高果實(shí)品質(zhì)，還可提高植株的抗逆性、糖類物質(zhì)代謝及生理代謝等[2]。因此，篩選優(yōu)良的砧穗組合對(duì)發(fā)揮該地區(qū)蘋果種植優(yōu)勢(shì)具有重要意義。

近幾年，眾多學(xué)者針對(duì)不同的蘋果砧木，開展了大量的對(duì)比試驗(yàn)。并對(duì)砧穗組合的適應(yīng)性、早果性、果實(shí)品質(zhì)、優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)樹體結(jié)構(gòu)[3-6]已有了系統(tǒng)研究。馬寶焜等[7]從蘋果生長(zhǎng)結(jié)果習(xí)性、蘋果栽培區(qū)域的立地條件等方面探討了應(yīng)用砧木的必要性。張潔等[8]研究表明矮化砧穗組合‘長(zhǎng)富2號(hào)’/‘M9-T337’具有更好的耐旱性。姜中武等[9]對(duì)不同蘋果品種高位嫁接的研究表明，選用富士樹高接，有利于提高果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)。而砧木還可通過(guò)影響接穗葉片的葉綠素含量，進(jìn)而提高植株的光合效率，增加樹體的抗性[10]。張東等[3]對(duì)渭北黃土高原蘋果不同砧穗組合幼樹根系發(fā)育和分布的特征的研究表明，M系自根砧和中間砧組合早果性好和易成形較好，而SH系組合較易成形，但早果性較差。張寶娟等[11]研究表明T337自根砧木富士蘋果組合體現(xiàn)了早花性和樹體易成形性的統(tǒng)一。目前，有關(guān)砧穗組合的研究大多集中于果樹抗逆性及果實(shí)品質(zhì)等[12-13]方面，但對(duì)樹體嫁接的親和性、光合等生理特性的研究鮮見報(bào)道。

垂絲海棠性喜陽(yáng)光，抗寒性強(qiáng)，在微酸或微堿性土壤中均可生長(zhǎng)。而平邑甜茶是中國(guó)寶貴但又緊缺的蘋果砧木資源，與各種蘋果品種嫁接親和力好，易于繁殖，嫁接樹生長(zhǎng)較旺，且群體內(nèi)個(gè)體在形態(tài)特征上整齊一致[14]。‘長(zhǎng)富2號(hào)’和‘煙富6號(hào)’是國(guó)內(nèi)生產(chǎn)中應(yīng)用較多的蘋果品種，其果實(shí)品質(zhì)在現(xiàn)有富士系中最優(yōu)[15]。本研究通過(guò)對(duì)不同基砧(垂絲海棠、平邑甜茶)與‘長(zhǎng)富2號(hào)’、‘煙富6號(hào)’砧穗組合相關(guān)指標(biāo)的比較，探討甘肅中部灌區(qū)不同主栽蘋果砧穗組合對(duì)其生長(zhǎng)、光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及葉綠素含量的影響，揭示不同蘋果砧穗組合間的差異和優(yōu)劣，為西北黃土高原產(chǎn)區(qū)蘋果栽培篩選適宜的砧穗組合提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)于甘肅省白銀市靖遠(yuǎn)縣大蘆鄉(xiāng)(E 104°，N 36°)進(jìn)行，地處西北黃土高原溝壑區(qū)，平均海拔1 300 m，屬溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫為10 ℃，日較差12℃，年平均降水量280 mm，年平均蒸發(fā)量為1 682 mm；年平均日照時(shí)數(shù)2 863 h，光熱資源豐富。5～8月份日照時(shí)數(shù)相對(duì)較高，其中7月的最高，約為260.5 h左右，占全年的9.6%左右，9月份日照時(shí)數(shù)相對(duì)適中，在200～230 h之間[16]?！?0 ℃的年活動(dòng)積溫3 614.8 ℃，≥ 10 ℃的有效積溫3 038 ℃，全年無(wú)霜期178 d。果園地勢(shì)平坦，水源充足，灌溉條件優(yōu)良；土壤為沙壤鹽堿土，土肥水管理一致。

1.2 材料及處理

本試驗(yàn)于2016年3月25日進(jìn)行嫁接，以一年生的‘垂絲海棠’(CSHT)和‘平邑甜茶’(PYTC)為砧木，帶飽滿芽的‘長(zhǎng)富2號(hào)’和‘煙富6號(hào)’枝為接穗，砧木距地面5 cm處嫁接接穗。共設(shè)計(jì)4個(gè)砧穗組合，每組合嫁接數(shù)量為80株。即‘垂絲海棠/長(zhǎng)富2號(hào)’(CSHT+C2)、‘垂絲海棠/煙富6號(hào)’(CSHT+Y6)、‘平邑甜茶/長(zhǎng)富2號(hào)’(PYTC+C2)、‘平邑甜茶/煙富6號(hào)’(PYTC+Y6)，每個(gè)處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致的6個(gè)植株測(cè)定指標(biāo)，完全隨機(jī)排列，重復(fù)6次。整個(gè)生長(zhǎng)期對(duì)植株進(jìn)行統(tǒng)一常規(guī)管理。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1植株形態(tài)指標(biāo)試驗(yàn)測(cè)定于6月中旬(新稍生長(zhǎng)期)開始，選擇生長(zhǎng)一致的植株每月定期測(cè)量其嫁接處到新稍頂端的植株生長(zhǎng)量(接穗生長(zhǎng)量)，取平均值，并比較不同處理間的生長(zhǎng)情況；用游標(biāo)卡尺測(cè)量不同組合嫁接口上下粗度的大小，求出上下粗度比(嫁接口上下粗度比)，比較親和性。

1.3.2光合參數(shù)測(cè)定時(shí)間與形態(tài)指標(biāo)測(cè)定一致。采用Li-6400 (Li-COR， Linco ln， NE， USA)便攜式光合儀于晴天早上9:00～11:00，選取接穗向陽(yáng)、成熟的葉片測(cè)定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)，并據(jù)此計(jì)算瞬時(shí)水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。光合儀系統(tǒng)控制葉片溫度25℃，測(cè)定系統(tǒng)采用開放式氣路，自然光源，光合有效輻射為 400～600 μmol·m-2·s-1，葉室內(nèi)空氣流量設(shè)定為 500 mL·min-1，室內(nèi)CO2濃度為(385±10)μL·L-1。

1.3.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合參數(shù)測(cè)定同步，選取接穗新梢頂端向下數(shù)第5片成熟葉進(jìn)行熒光參數(shù)測(cè)定。采用Li-6400 (Li-COR，Linco ln，NE，USA)便攜式光合儀(熒光葉室)，暗適應(yīng)30 min后，測(cè)定葉片暗適應(yīng)下的初始熒光(F0)及最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學(xué)效率[Fv/Fm=(Fm/F0)/Fm′]、光化學(xué)猝滅系數(shù)[qP =(Fm′-Fs)/(Fm′-F0′)]。

1.3.4相對(duì)葉綠素含量(SPAD) 與葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定同步進(jìn)行，采用葉綠素計(jì)(Minolta SPAD-502 Chloropyhll Meter, Japan)測(cè)定相對(duì)葉綠素含量(SPAD)，每個(gè)處理選各處理植株6株，每株隨機(jī)取6個(gè)葉片測(cè)定，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2013及Origin 8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖，并用SPSS22.0進(jìn)行方差分析和主成分分析。統(tǒng)計(jì)分析采用單因素ANOVA的LSD比較處理間差異顯著性(α= 0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同蘋果砧穗組合生長(zhǎng)特性的比較

2.1.1接穗生長(zhǎng)量4種砧穗組合接穗生長(zhǎng)量的月變化具有顯著差異(圖1，A)。其中，在接穗相同條件下，各月份接穗生長(zhǎng)量均表現(xiàn)為CSHT為基砧組合不同程度地高于PYTC為基砧的組合，且新梢年齡越大差異越明顯，CSHT+C2砧穗組合在7月份就顯著高于PYTC+C2組合，而CSHT+Y6直到9月份才顯著高于PYTC+Y6組合。在相同砧木條件下，CSHT+C2砧穗組合接穗生長(zhǎng)量?jī)H在9月份顯著高于PYTC+C2組合，而CSHT+Y6組合始終與PYTC+Y6組合無(wú)顯著差異。在4個(gè)砧穗組合間比較，CSHT+C2的生長(zhǎng)量始終表現(xiàn)較突出，CSHT+C2、CSHT+Y6、PYTC+C2、PYTC+Y6組合的接穗生長(zhǎng)量在9月份時(shí)依次為214.6、191.6、131.0和128.2 cm，分別比6月份時(shí)高421.9%、306.3%、296.3%和370.3%。

CSHT和PYTC分別代表砧木‘垂絲海棠’和‘平邑甜茶’，C2和Y6分別代表接穗‘長(zhǎng)富2號(hào)’和‘煙富6號(hào)’；不同小寫字母表示砧穗組合間在0.05水平存在顯著性差異；下同圖1 不同蘋果砧穗組合接穗生長(zhǎng)量和嫁接口上下粗度比的變化CSHT and PYTC stand for scion Chuisihaitang and Pingyitiancha, while C2 and Y6 stand for rootstock Changfu 2 and Yanfu 6, respectively. The different normal letters indicate significant difference among scion-rootstock combinations at 0.05 level; The same as belowFig.1 The changes of length scion and roughness ratio of grafting mouth in different apple scion-rootstock combinations

2.1.2嫁接口上下粗度植株嫁接口上下粗度比是反映嫁接親和性的重要指標(biāo)，比值越接近1，表明嫁接口上下越整齊，親和性越好[17]。由圖1，B可知，各蘋果砧穗組合的植株嫁接口上下粗度比具有顯著差異；4種砧穗組合的嫁接口粗度比均小于1，即不存在‘小腳’現(xiàn)象。其中，CSHT+Y6組合的嫁接口上下粗度比最接近1(0.986)顯著高于其他組合，即親和性最好；PYTC+C2組合的粗度比為0.963，親和性次之；PYTC+Y6組合的粗度比較小(0.956)；CSHT+C2組合的粗度比最小(0.947)，顯著低于其他砧穗組合。

2.2 不同蘋果砧穗組合的光合特性的比較

2.2.1凈光合速率(Pn) 由圖2，A可知，CSHT+C2砧穗組合植株葉片的Pn隨生育期而逐漸升高，而其余組合總體呈先上升后下降的趨勢(shì)，并均在8月份達(dá)到最大；在相同生育期，不同砧穗組合間葉片的Pn差異顯著。在同一時(shí)期，相同接穗間相比，CSHT基砧組合葉片的Pn均不同程度地高于相應(yīng)PYTC基砧組合，但差異大多不顯著；在相同基砧條件下，同期2個(gè)接穗間的Pn大多差異不顯著；4個(gè)砧穗組合相比較，CSHT+C2組合Pn在6、9月份最高，而CSHT+Y6組合在7、8月份最高，PYTC+Y6的Pn在整個(gè)生長(zhǎng)期均較低。

2.2.2氣孔導(dǎo)度(Gs) 圖2，B顯示，4種砧穗組合植株葉片Gs均隨生育期呈先上升后下降的趨勢(shì)，且均在8月份達(dá)到最大值；除7月份外，同期各砧穗組合間葉片Gs存在顯著性差異。在接穗相同時(shí)，僅在9月份的PYTC+C2組合與CSHT+C2組合間有顯著差異；在基砧相同時(shí)，僅僅在9月份的PYTC+C2與PYTC+Y6組合、8月份的CSHT+C2組合與CSHT++Y6組合間Gs存在顯著性差異；4個(gè)砧穗組合相比較，7、8月份光照較強(qiáng)時(shí)，CSHT+Y6組合葉片的Gs高于其他組合，而CSHT+C2最低。9月份，隨著光照強(qiáng)度減弱，葉片Gs以PYTC+C2組合最高(0.32 mmol·m-2·s-1)，而PYTC+C2組合最低(0.17 mmol·m-2·s-1)。

2.2.3胞間CO2濃度(Ci) 由圖2，C可知，整個(gè)生長(zhǎng)期，嫁接在PYTC上的2個(gè)接穗的Ci略高于CSHT上的，且整個(gè)生長(zhǎng)期同一砧穗組合的Ci變化波動(dòng)也不大。其中，在6、7、9月份，CSHT+Y6的Ci相對(duì)比同一時(shí)期的其他組合更低；在7月份光照比較強(qiáng)時(shí)，PYTC+C2的Ci最高(337.80 μmol·mol-1)并與其余組合差異顯著，比最低的CSHT+C2(276.40 μmol·mol-1)顯著提高15.1%；到9月份，隨著光強(qiáng)減弱，4個(gè)組合中CSHT+Y6的Ci最低(204.24 μmol·mol-1)并與其余組合差異顯著；6和8月份，4個(gè)組合間的Ci差異均不顯著。

圖2 不同砧穗組合凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的月變化Fig.2 The changes of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci) and transpiration rate (Tr) in leaves of different scion-rootstock combinations

2.2.4蒸騰速率(Tr) 由圖2,D可以看出，4種砧穗組合葉片Tr在同月內(nèi)差異性顯著；CSHT+C2組合葉片Tr隨生育期有降低的趨勢(shì)，而其組合基本呈先升后降的趨勢(shì)，并均在8月份達(dá)到最大值。其中，PYTC+C2組合的Tr在6～8月份光照比較強(qiáng)時(shí)相對(duì)較高，而CSHT+C2在7、8份最低；到光照強(qiáng)度減弱的9月份，仍以PYTC+C2組合葉片的Tr最高(9.62 mmol·m-2·s-1)，并顯著高于其他組合，而以CSHT+Y6的組合最低(4.74 mmol·m-2·s-1)。由此可知，整個(gè)蘋果砧穗組合生長(zhǎng)期，CSHT+Y6組合的Pn、Gs、Tr高于其他組合，而Ci低于其他組合，因此，CSHT+Y6組合能夠更加適應(yīng)該地區(qū)的環(huán)境，利于生長(zhǎng)發(fā)育。

2.3 不同蘋果砧穗組合的相對(duì)葉綠素含量(SPAD)和水分利用效率比較

2.3.1相對(duì)葉綠素含量(SPAD) 由圖3，A可知，對(duì)于相同接穗組合而言，各月份內(nèi)砧穗組合葉片SPAD除6月份CSHT+Y6低于PYTC+Y6外，在6～9月期間，2個(gè)CSHT基砧組合均不同程度地高于相應(yīng)的2個(gè)PYTC基砧組合，但僅在8月份的CSHT+C2與PYTC+C2、9月份的CSHT+Y6與PYTC+Y6組合間存在顯著差異；在相同基砧條件下，各月份內(nèi)砧穗組合葉片SPAD除6月份PYTC+C2與PYTC+Y6差異顯著外，其余相同基砧的2種接穗組合間差異均不顯著。同時(shí)，在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)，PYTC+Y6的SPAD隨生育期呈逐漸下降趨勢(shì)，以6月最高(55.76)，而組合PYTC+C2的SPAD則先升后降再升，呈較大波動(dòng)變化，在9月份達(dá)到最大值；CSHT+C2組合的SPAD呈緩慢上升，在9月份達(dá)到最高(57.92)，而CSHT+Y6組合的SPAD呈先降低后升高的趨勢(shì)，以9月份最高(60.08)，8月份最低(48.80)。由此可知，整個(gè)蘋果砧穗組合生長(zhǎng)期，CSHT作基砧的兩個(gè)組合水分利用率較高。

2.3.2水分利用效率(WUE) 圖3，B顯示，就相同接穗組合而言，2個(gè)CSHT基砧組合的WUE大多顯著高于相應(yīng)的PYTC基砧組合；而在相同基砧條件下，除8月份PYTC+C2與PYTC+Y6組合間WUE外，兩接穗組合間WUE在相同月份內(nèi)均無(wú)顯著差異。同時(shí)，在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)，CSHT+C2組合的WUE隨生育期呈逐漸上升趨勢(shì)，并在9月份達(dá)最高值(2.68 mmol·mol-1)，但CSHT+Y6、PYTC+C2和PYTC+Y6組合的WUE卻均呈先上升后下降趨勢(shì)，且2個(gè)PYTC基砧組合的WUE均在7月份達(dá)最大值，分別為1.557 9和1.635 mmol·mol-1，而CSHT+Y6組合的WUE也在9月份達(dá)最高值。

2.4 不同蘋果砧穗組合的葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

2.4.1初始熒光(F0)F0是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量。由圖4，A可知，同期各砧穗組合間葉片的F0存在顯著性差異。其中，在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)，2個(gè)PYTC基砧組合的F0值均高于相應(yīng)的2個(gè)CSHT基砧組合，即以CSHT為基砧的2個(gè)組合具有較好的自我調(diào)節(jié)與恢復(fù)機(jī)制。同時(shí)，PYTC+Y6砧穗組合的F0隨生育期呈先上升后下降的趨勢(shì)，并在6月份達(dá)到最低(281.0)，說(shuō)明該組合對(duì)強(qiáng)光脅迫具有較好的耐受性；PYTC+C2砧穗組合的F0沒(méi)有明顯的變化規(guī)律，并在7月份達(dá)到最高(319.32)，說(shuō)明該組合在強(qiáng)光脅迫下受到了光抑制。2個(gè)CSHT基砧組合的F0總體呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢(shì)，CSHT+C2組合的F0于8月份達(dá)到最高值(272.4)，7月份達(dá)到最低(188.42)，而組合CSHT+Y6的F0于6月份達(dá)最高值(242.36)，最低出現(xiàn)在9月份(199.60)。

圖3 不同砧穗組合葉片葉綠素含量SPAD值和水分利用效率的變化Fig.3 The changes of chlorophyll SPAD value and water use efficiency in leaves of different scion-rootstock combinations

圖4 不同砧穗組合初始熒光、最大熒光、最大光能轉(zhuǎn)化率、光化學(xué)猝滅系數(shù)的變化Fig.4 The changes of initial fluorescence (F0), maximum fluorescence (Fm), the PSⅡ maximum energy conversion (Fv/Fm) and the photochemical quenching coefficient (qP) in leaves of different scion-rootstock combinations

2.4.2最大熒光(Fm)Fm反映通過(guò)PSⅡ的電子傳遞情況。由圖4，B可看出，不同砧穗組合植株的Fm變化規(guī)律不同。在7～9月份，光照強(qiáng)度較強(qiáng)，2個(gè)CSHT基砧組合的Fm值均高于相應(yīng)的2個(gè)PYTC基砧組合，說(shuō)明以CSHT作基砧的2個(gè)組合抵抗高光強(qiáng)的能力強(qiáng)于PYTC作基砧的2個(gè)組合。在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，CSHT+C2砧穗組合葉片的Fm波動(dòng)較大，呈現(xiàn)先上升后下降再上升趨勢(shì)，而其他3個(gè)砧穗組合葉片的Fm整體呈現(xiàn)先下降后上升的變化趨勢(shì)。4個(gè)砧穗組合葉片的Fm均在8月份最小，分別為710.66、835.84、727.96、733.46，分別比6月份下降了22.82%、22.63%、22.54%、29.09%，由此可知，8月份光照強(qiáng)度較大，此時(shí)各組合受到光抑制作用最強(qiáng)。

2.4.3PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化率(Fv/Fm)Fv/Fm是PSⅡ最大原初光化學(xué)量子效率，是判斷植物利用光能能力的指標(biāo)。圖4，C顯示，同期4種蘋果砧穗組合葉片的Fv/Fm具有顯著性差異。其中，除了8月份外，2個(gè)CSHT基砧組合葉片的Fv/Fm略高于同一時(shí)期相應(yīng)的2個(gè)PYTC基砧組合。同時(shí)，2個(gè)CSHT基砧組合葉片的Fv/Fm隨生育期均呈先上升后下降再上升的變化趨勢(shì)，而2個(gè)PYTC基砧組合的Fv/Fm總體呈先下降后上升的變化趨勢(shì)。4個(gè)砧穗組合的Fv/Fm最低均在8月份達(dá)到最低值，分別為0.52、0.72、0.64、0.56，比相應(yīng)7月份分別下降了35.19%、10.01%、5.71%、17.04%。

2.4.4光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)qP表示植物所吸收的光能被用于光化學(xué)電子傳遞的量，可以在一定程度上反映PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度。從圖4，D可以看出，4個(gè)砧穗組合的qP隨著生育期基本呈先降后升的變化趨勢(shì)，并以CSHT+Y6始終保持較高水平且變化幅度最小；2個(gè)PYTC基砧組合qP波動(dòng)較大，它們?cè)?月份最高，分別比8月份高出4.56%、11.81%，但兩者僅在8月份有顯著差異；而2個(gè)CSHT基砧組合的波動(dòng)不大，均在9月份達(dá)到峰值，分別比8月份高出了22.68%和7.01%，兩者在6和9月份有顯著差異。

2.5 不同蘋果砧穗組合的綜合評(píng)價(jià)

對(duì)不同砧穗組合的11個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，提取特征值大于1的3個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了100%，能夠較好的代表數(shù)據(jù)反映的信息(表1)，第一主成分對(duì)11個(gè)變量指標(biāo)的信息提取充分(表2)。將上述3個(gè)主成分的得分值代入綜合評(píng)價(jià)函數(shù)，利用相關(guān)公式(F=F1×68.34%+F2×21.19%+F3×10.47)計(jì)算出每個(gè)組合3個(gè)公因子的綜合得分，并依據(jù)綜合得分對(duì)其進(jìn)行排序(表3)發(fā)現(xiàn)，4個(gè)砧穗組合中， CSHT+Y6組合的綜合得分(0.84)高于CSHT+C2(0.36)、 PYTC+C2(-0.57)和 PYTC+Y6(-0.63)組合，與生長(zhǎng)指標(biāo)的表現(xiàn)基本一致。據(jù)此可知， CSHT+Y6砧穗組合在光合作用參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和親和性等方面都優(yōu)于其他組合。

表1 主成分列表及方差貢獻(xiàn)率

表2 因子負(fù)荷矩陣和得分系數(shù)矩陣

注：PC1、PC2、 PC3分別表示主成分1、主成分2和主成分3

Note: PC1, PC2 and PC3 respectively indicate principal component 1, principal component 2 and principal component 3

表3 不同蘋果砧木與接穗互作對(duì)其生長(zhǎng)、光合及熒光特性影響的綜合評(píng)價(jià)

3 討 論

果樹嫁接苗是世界果樹栽培的最主要模式，砧穗間嫁接親和性是嫁接苗應(yīng)用需考慮的首要因素[18]。目前主要通過(guò)嫁接成活率、植株生長(zhǎng)情況、砧穗生理水平的相似程度等多指標(biāo)對(duì)嫁接親和性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[19]。周開兵等[20]研究了砧木對(duì)柑橘株高、冠幅及樹冠體積等的影響，證明嫁接親和性高的植株長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)。本試驗(yàn)中，CSHT+Y6組合的上下口粗度比最接近1，顯著高于其他組合，但各組合生長(zhǎng)量大小為CSHT+C2>CSHT+Y6>PYTC+C2>PYTC+ Y6，可能是因?yàn)榧藿佑H和性是多指標(biāo)綜合分析的結(jié)果，各個(gè)指標(biāo)間存在的相關(guān)性會(huì)使其提供的信息產(chǎn)生重疊，且各指標(biāo)在綜合評(píng)價(jià)中的權(quán)重不同，若直接利用這些指標(biāo)來(lái)綜合評(píng)價(jià)嫁接親和性會(huì)使其結(jié)果產(chǎn)生一定的偏差[21]。

光合作用可作為判斷植物長(zhǎng)勢(shì)和抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)。研究表明[22]，砧木對(duì)接穗影響的差異表現(xiàn)在葉片上，可造成接穗葉片的葉綠素、葉片礦質(zhì)元素含量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的明顯差異，進(jìn)而影響葉片的光合作用。本試驗(yàn)結(jié)果表明，4種不同蘋果砧穗組合的光合參數(shù)Pn、Gs、Ci具有顯著差異。在相同的外界環(huán)境條件下，CSHT+Y6的Gs較高，可以為葉片提供充足的水分，提高該組合的Pn值，以此提高光合能力。各組合隨著Pn的升高Ci反而降低，Ci越高說(shuō)明同化效率越低，反之則說(shuō)明光合速率越高[19]。本試驗(yàn)中，PYTC嫁接2個(gè)接穗的Ci值高于CSHT上的，可見用于光合作用的CO2原料較少，這可能使得PYTC作基砧時(shí)的Pn值較低。而8月份，以CSHT為基砧的2個(gè)接穗的蒸騰速率顯著低于PYTC，這可能是因?yàn)?月份光照較強(qiáng)，CSHT更易適合干旱環(huán)境，抗性較強(qiáng)，這與主成分研究結(jié)果一致。葉片中主要光合色素葉綠素和植株的光合能力高度相關(guān)，有效的獲取葉片的葉綠素含量對(duì)于研究葉綠素的變化動(dòng)態(tài)和診斷植株的生理狀況具有重要的意義[23]。閆萌萌等[24]研究表明，不同光質(zhì)對(duì)花生幼苗葉片葉綠素含量的影響不同，葉綠素含量增加，則光合效率高。本研究發(fā)現(xiàn)，嫁接在CSHT的2個(gè)接穗的葉綠素相對(duì)值(SPAD)高于PYTC，且以CSHT為基砧的2個(gè)組合Pn值顯著高于PYTC?？梢奡PAD值較低可能是PYTC的Pn下降的原因之一。反之，SPAD值升高，Pn也增大。這與閆萌萌等[24]的研究結(jié)果一致。但光合作用是一個(gè)受內(nèi)外因子綜合影響的生理過(guò)程，有關(guān)砧木影響果樹光合作用的機(jī)理尚需進(jìn)一步的研究。

葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔玫奶结?，環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響都可以通過(guò)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化反映出來(lái)[25-26]。張棟[27]與馬慧麗等[28]研究表明，F(xiàn)v/Fm的下降趨勢(shì)被認(rèn)為是植物發(fā)生光抑制的首要條件，在正常水平下，F(xiàn)v/Fm值差異不顯著。本試驗(yàn)中，8月份4個(gè)蘋果砧穗組合的Fv/Fm最低，其值均低于0.83，可見4種砧穗組合發(fā)生了光抑制現(xiàn)象。在6、7、9月份，2個(gè)CSHT基砧組合的Fv/Fm略高于兩個(gè)PYTC基砧組合，即以CSHT作基砧的組合的Fv/Fm較高，說(shuō)明抗性強(qiáng)的砧木有較強(qiáng)的PSⅡ最大原初光化學(xué)量子效率，能夠更好利用光能，這與Vassilev等[29]研究結(jié)果一致。同時(shí)，qP是對(duì)原初電子受體qA氧化態(tài)的一種量度，代表PSⅡ反應(yīng)中心開放部分的比例[30]；F0是PSⅡ反應(yīng)中心全部開放時(shí)的熒光水平[31]，其變化程度可推測(cè)植物的光保護(hù)機(jī)制和PSⅡ反應(yīng)中心的狀況，F(xiàn)0的波動(dòng)是由PSⅡ系統(tǒng)的熱耗散增加或者PSⅡ可逆失活導(dǎo)致[32]。本試驗(yàn)中，4種蘋果砧穗組合的Fm、Fv/Fm、qP隨生育期均呈先上升后下降再上升的變化趨勢(shì)，且3個(gè)指標(biāo)在8月份的強(qiáng)光照射下均達(dá)到最低值，說(shuō)明不同砧木上嫁接的2個(gè)接穗品種均發(fā)生了光抑制。這與徐崇志等[33]對(duì)不同核桃品種間葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化規(guī)律研究結(jié)果相一致。此外，以CSHT為基砧的2個(gè)組合，F(xiàn)0整體低于以PYTC為基砧的組合，又說(shuō)明CSHT對(duì)強(qiáng)光脅迫具有較好的耐受性且光能轉(zhuǎn)化效率較高。

進(jìn)行砧穗組合的綜合評(píng)價(jià)時(shí)，評(píng)價(jià)因子和評(píng)價(jià)方法的確定是正確評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)，評(píng)價(jià)因子的選擇直接影響評(píng)價(jià)的結(jié)果。本研究選擇11個(gè)較常見的評(píng)價(jià)指標(biāo)，既有相對(duì)獨(dú)立性，又存在一定的相關(guān)性。主成分分析是目前最常用的綜合評(píng)價(jià)方法，主成分?jǐn)y帶信息量與其貢獻(xiàn)量呈正相關(guān)。本研究中，PC1主要的影響因子是生長(zhǎng)量，PC2主要的影響因子是凈光合速率和葉綠素，可見砧木對(duì)接穗的影響首要體現(xiàn)在接穗的生長(zhǎng)與光合上；而PC3主要的影響因子是嫁接親和性，蘋果砧穗組合的親和性越好，可能對(duì)接穗的生長(zhǎng)、葉綠素合成和光合能力恢復(fù)等具有一定的促進(jìn)作用，這與湯丹等[34]研究結(jié)果一致。根據(jù)主成分分析綜合評(píng)價(jià)，4個(gè)蘋果砧穗組合的綜合得分由高到低依次排序?yàn)镃SHT+Y6、 CSHT+C2、 PYTC+C2、 PYTC+Y6。據(jù)此，可以認(rèn)為‘垂絲海棠+煙富6號(hào)’(CSHT+Y6)組合在光合作用、熒光特性和親和性等方面都較優(yōu)于其他砧穗組合，其是最為理想的嫁接組合，能更好地適應(yīng)該地區(qū)干旱、鹽堿脅迫等自然環(huán)境，有利于蘋果早果、豐產(chǎn)。