大麥種質(zhì)資源株高和耐鹽性分析

張英虎， 沈會權(quán)， 周春霖， 欒海業(yè)， 臧 慧， 喬海龍， 陳 健， 陶 紅， 陳 和

(1.江蘇省鹽土生物資源研究重點實驗室，江蘇鹽城 224002； 2.江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇鹽城 224002)

株高是大麥重要的農(nóng)藝性狀，由于莖稈的機械組織不發(fā)達(dá)，纖維化程度低，易倒伏，大麥?zhǔn)禽^早開展矮化育種的作物之一。作物矮稈育種的實踐表明，矮稈品種的育成與矮源或矮稈基因的利用分不開[1]。大麥?zhǔn)呛瘫究浦休^為耐鹽的作物[2]，前人在發(fā)芽期[3]、苗期[4]、成熟期[5]等時期對大麥進(jìn)行了耐鹽性鑒定。大麥主要利用種子，因此，成熟期耐鹽性鑒定更為重要。喬海龍等在脫鹽土和鹽土環(huán)境下分別種植大麥種質(zhì)，對22份大麥種質(zhì)進(jìn)行了耐鹽性鑒定，篩選出海鹽大麥、滬01-2946、蘇農(nóng)6472等在鹽土環(huán)境下籽粒產(chǎn)量較高的大麥種質(zhì)[5]。江蘇沿海地區(qū)是我國大麥三大主產(chǎn)區(qū)之一，也是種植面積波動最小、面積最大的地區(qū)[6]。江蘇沿海地區(qū)含有豐富的海涂荒地，在海涂荒地種植大麥防止返鹽曾取得了良好的效果[7]。本研究擬通過在江蘇沿海地區(qū)脫鹽土和鹽土環(huán)境下，對179份大麥種質(zhì)資源進(jìn)行種植，篩選大麥資源中的矮稈種質(zhì)和耐鹽種質(zhì)，為江蘇沿海地區(qū)的大麥矮稈和耐鹽育種提供基因源。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所品種資源庫中的179份大麥種質(zhì)資源，為江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所近年來利用的親本資源，按生態(tài)區(qū)分，包含8份裸大麥區(qū)材料，9份春大麥區(qū)材料，123份冬大麥區(qū)材料，36份國外材料，另外有3份材料生態(tài)區(qū)未知；按棱形分包含151份二棱大麥品種，28份六棱大麥品種；按皮裸性分包含157份皮大麥品種，22份裸大麥品種。

1.2 田間試驗及數(shù)據(jù)測定

試驗材料于2014—2015年在江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗農(nóng)場及江蘇沿?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園(金海農(nóng)場)進(jìn)行。江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗場土壤為壤性脫鹽潮土，土壤pH值為7.8(脫鹽土)，江蘇沿?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園(金海農(nóng)場)土壤為含鹽沙壤土，土壤pH值為8.5(鹽土)，土壤有效氮、磷、鉀及鹽分離子含量見文獻(xiàn)[5]。田間試驗采用隨機區(qū)組試驗，每份材料種植1行，行長1.5 m，每行播45粒種子，行距30 cm，3次重復(fù)。水肥和田間管理同一般大田。每行隨機選取3株測定株高，其中脫鹽土環(huán)境下株高測定時間為2015年5月15日，鹽土環(huán)境下株高測定時間為2015年5月20日；耐鹽系數(shù)(相對株高)的計算為鹽土環(huán)境下株高與脫鹽土環(huán)境下株高的比值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Office 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)的簡單描述分析，采用SAS 9.0中proc glm程序進(jìn)行方差分析，并估算遺傳率，h2=σg2/(σg2+σe2/r)。式中：h2=遺傳率，σg2=遺傳方差，σe2=誤差方差，r=重復(fù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 大麥種質(zhì)資源中株高的表型變異

在脫鹽土和鹽土環(huán)境下，分別測定了大麥種質(zhì)資源成熟期株高。從表1可以看出，在脫鹽土環(huán)境下，179份大麥種質(zhì)資源的株高平均值為92 cm，變幅為64～143 cm，變異系數(shù)為15.22%，遺傳率較高，為93.23%。不同地理來源的大麥資源中，都存在株高較高的材料，但裸大麥區(qū)中株高的最小值為93 cm，表明該區(qū)域大麥矮稈種質(zhì)較少。從平均值看，二棱大麥株高要小于六棱大麥，皮大麥株高要小于裸大麥材料，但二棱大麥和皮大麥材料中也存在高稈材料，六棱大麥和裸大麥材料中也存在矮稈材料。

表1 脫鹽土環(huán)境下大麥株高的表型變異

表2顯示了鹽土環(huán)境下大麥資源株高的表型變異。鹽土環(huán)境下大麥株高下降明顯，179份大麥資源株高的平均值為 61 cm，變幅為44～90 cm，變異系數(shù)為15.38%，鹽土環(huán)境下株高的遺傳率小于脫鹽土環(huán)境下的遺傳率，為78.22%。鹽土環(huán)境下，不同地理來源、不同棱型、不同皮裸性大麥株高的特點與脫鹽土環(huán)境下的特點一致。聯(lián)合脫鹽土環(huán)境下和鹽土環(huán)境下大麥的株高表現(xiàn)，列出了江蘇沿海地區(qū)大麥種質(zhì)資源中優(yōu)選出的矮稈種質(zhì)，包含甘墾麥5號、寶黛和申海麥2號等種質(zhì)(表3)。

2.2 大麥種質(zhì)資源的耐鹽性鑒定

鹽土環(huán)境下大麥株高小于脫鹽土環(huán)境下的大麥株高，不同大麥材料下降的幅度不同，株高下降幅度小，表明該材料受鹽分的影響較小，即該材料為耐鹽材料，對應(yīng)株高下降幅度大，表明該材料受鹽分影響較大，為鹽敏感性材料，本研究將鹽土環(huán)境下株高與脫鹽土環(huán)境下株高的比值作為耐鹽系數(shù)，評價大麥資源的耐鹽性。

表2 鹽土環(huán)境下大麥株高的表型變異

表3 從大麥種質(zhì)資源中優(yōu)選出的矮稈種質(zhì)

注：在皮裸性中，N表示裸大麥，H表示皮大麥。表5同。

從表4和圖1可以看出，大麥資源耐鹽系數(shù)的表型變異，發(fā)現(xiàn)179份大麥資源中，耐鹽系數(shù)的平均值為0.67，變幅為 0.48～0.86，變異系數(shù)為10.15%，不同地理來源、不同棱型、不同皮裸性大麥間的耐鹽系數(shù)差異不大，但在裸大麥區(qū)中其耐鹽系數(shù)最高值僅為0.71，表明裸大麥區(qū)耐鹽性較強的大麥種質(zhì)較少。

表4 大麥種質(zhì)資源耐鹽性表型變異

以耐鹽系數(shù)為選擇標(biāo)準(zhǔn)，從179份大麥資源中選出了10份耐鹽性較好的大麥種質(zhì)，包括3份江蘇沿海地區(qū)選育的材料，分別為鹽98010、鹽96137、鹽麥3號，3份澳大利亞材料，分別為Schooner、Beyewzon、寶黛，另外還有鹽引 2012-743、ZDM875、ZDM80和鄂大麥6號等材料(表5)。

表5 從大麥種質(zhì)資源中優(yōu)選出的耐鹽種質(zhì)

3 討論與結(jié)論

盧良恕指出，南方冬大麥區(qū)大麥株高以80～90 cm為宜，矮化育種中，先要從大量的種質(zhì)資源中篩選出具有優(yōu)良性狀的矮稈源親本，再與當(dāng)?shù)卮竺娣e種植的良種相組配[8]。本研究通過對江蘇沿海地區(qū)種質(zhì)資源株高進(jìn)行鑒定，掌握了大麥種質(zhì)資源株高特點，并篩選出甘墾麥5號等株高較低的種質(zhì)。劉猛道等從302份大麥品種中篩選到17份大麥矮稈候選種質(zhì)，對候選種質(zhì)進(jìn)行了農(nóng)藝性狀差異和育種價值評價[9]。因此，下一步將對篩選出來的矮稈種質(zhì)進(jìn)行農(nóng)藝性狀的研究。

在大麥耐鹽性的篩選中，鑒定方法是關(guān)鍵。前人的研究多通過配置不同鹽水濃度研究不同時期、不同鹽濃度(NaCl)對大麥幼苗形態(tài)建成的影響[10]。但作物的耐鹽性最后需要在田間進(jìn)行驗證，并且作物在鹽分脅迫下，體內(nèi)細(xì)胞在結(jié)構(gòu)、生理及生物化學(xué)上都發(fā)生一系列適應(yīng)性改變，最終在植物的生長狀態(tài)和形態(tài)上體現(xiàn)。本研究表明，大麥在鹽土環(huán)境下，株高會顯著降低，本結(jié)果與前人研究結(jié)果[5]一致。王軍等利用102份大麥品種，進(jìn)行了大麥耐鹽性與其主要性狀典型相關(guān)分析，表明株高可作為大麥耐鹽性評價的一級指標(biāo)[11]。蔡樹美等研究了灘涂鹽堿地大麥產(chǎn)量形成的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀，通徑分析表明，株高對產(chǎn)量的直接效應(yīng)最大[12]。本研究認(rèn)為利用脫鹽土和鹽土環(huán)境下大麥株高的比值作為大麥的耐鹽系數(shù)，可以對大麥種質(zhì)資源耐鹽性進(jìn)行有效鑒定。

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，分子育種技術(shù)被認(rèn)為是21世紀(jì)作物改良的基礎(chǔ)技術(shù)[13]，分子標(biāo)記輔助選擇育種技術(shù)正逐漸成為作物育種的主流技術(shù)[14]。分析育種材料目標(biāo)性狀不同位點的等位變異類型，從而建立育種材料目標(biāo)性狀的QTL-allele矩陣是實現(xiàn)分子育種的有效途徑[15]。筆者通過對179份江蘇沿海地區(qū)大麥親本的耐鹽性進(jìn)行分析，篩選出了多份耐鹽性較好的大麥種質(zhì)。前期通過對前人報道的大麥耐鹽QTL進(jìn)行整理，了解了目前報道的大麥主要耐鹽QTL[16]，下一步將以大麥耐鹽種質(zhì)為材料，分析其耐鹽QTL的等位變異分布，建立QTL-allele矩陣，利用該矩陣進(jìn)行大麥耐鹽性的分子育種。

通過在江蘇沿海地區(qū)脫鹽土和鹽土2種環(huán)境下對179份大麥種質(zhì)資源的株高進(jìn)行鑒定，篩選出甘墾麥5號、寶黛、申海麥2號等矮稈材料；鹽土環(huán)境下大麥株高小于脫鹽土環(huán)境下的大麥株高，以鹽土環(huán)境下株高與脫鹽土環(huán)境下株高的比值作為耐鹽系數(shù)，發(fā)現(xiàn)裸大麥區(qū)含有耐鹽種質(zhì)較少，并篩選出鄂大麥6號、寶黛、鹽麥3號等耐鹽性較高的大麥種質(zhì)。