水分與基質(zhì)組合生境對(duì)空心蓮子草不定根誘導(dǎo)形成貯藏根的影響

蘆旭然， 李華成， 陳中義

(長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院/長(zhǎng)江大學(xué)植物生態(tài)與環(huán)境修復(fù)研究所，湖北荊州 434025)

生物入侵會(huì)嚴(yán)重影響和威脅生物的多樣性、種間關(guān)系和生態(tài)平衡[1-2]?？招纳徸硬?Alternantheraphiloxeroides)是我國(guó)首批公布的惡性外來(lái)入侵植物[3]，對(duì)空心蓮子草的入侵控制和管理已經(jīng)受到人們的廣泛關(guān)注[4-6]。根據(jù)空心蓮子草生境的水分狀況，通常把其生長(zhǎng)型分為漂浮型、扎根挺水型和陸生型3種[7]。漂浮型空心蓮子草的根系由不定根組成，不具備繁殖能力，而陸生型和扎根挺水型空心蓮子草根系的特征是不定根能膨大形成長(zhǎng)柱形的貯藏根，它能為植株提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、水分和能量[8-9]。因此，貯藏根是陸生型和扎根挺水型空心蓮子草的重要越冬和繁殖器官，在種群生長(zhǎng)和維持中具有重要的作用。由于空心蓮子草在水陸轉(zhuǎn)換環(huán)境中均能建立種群[10]，研究空心蓮子草貯藏根誘導(dǎo)形成的調(diào)控機(jī)制，對(duì)于空心蓮子草入侵防控具有指導(dǎo)意義。

植物的不定根轉(zhuǎn)化為貯藏根會(huì)受到分子機(jī)制的影響[11]，其內(nèi)在生理調(diào)控受到外界環(huán)境條件的影響[12]。在不同的生長(zhǎng)環(huán)境中，空心蓮子草資源分配格局存在顯著差異[13]。謝磊認(rèn)為，空心蓮子草可以改變根系的分形模式從而實(shí)現(xiàn)多氣候帶的生存與分布[14]。陶勇等通過(guò)控制水分條件來(lái)研究空心蓮子草對(duì)水因子變化的形態(tài)適應(yīng)機(jī)制指出，環(huán)境的水分條件決定著空心蓮子草結(jié)構(gòu)朝旱生性還是水生性發(fā)展[15]。陳燕麗發(fā)現(xiàn)溝渠和沙壤生境更有利于空心蓮子草貯藏根膨大生長(zhǎng)[16]。可見(jiàn)，在諸多生態(tài)因子中，水分和土壤可能是影響空心蓮子草不定根形成貯藏根的重要因子。

因此，研究不同水分條件和基質(zhì)對(duì)空心蓮子草不定根誘導(dǎo)形成貯藏根的影響，從一個(gè)側(cè)面探討空心蓮子草不定根的膨大機(jī)制，為進(jìn)一步揭示空心蓮子草的入侵機(jī)制和開(kāi)展入侵防控提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2014年6月2日，在湖北省荊州市西郊田間溝渠采集生長(zhǎng)健壯的空心蓮子草地上莖，在其中部剪取直徑約0.3～0.4 cm、長(zhǎng)度4.0 cm的地上莖片段(帶有1節(jié)，以節(jié)為中心，2邊長(zhǎng)度各2.0 cm)若干，作為本試驗(yàn)扦插育苗材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

分別采用河沙(沙土)和菜園土壤(壤土)作為2種土壤基質(zhì)，在塑料杯(規(guī)格：上內(nèi)徑為9.0 cm，下內(nèi)徑為5.5 cm，高度為14.5 cm)中裝入一定的土壤基質(zhì)，每個(gè)塑料杯扦插一段空心蓮子草莖段，保證節(jié)間接觸到土壤，待插條生長(zhǎng)1周后，進(jìn)行不同水分處理。設(shè)置旱生、濕生、挺水、漂浮4種水分生境狀況。旱生：觀(guān)察植株生長(zhǎng)情況，待植株出現(xiàn)輕微萎焉癥狀，及時(shí)澆灌一定量水分，維持相對(duì)旱生的生境，土壤含水量范圍為10%～30%；濕生：每24 h澆灌1次，保持濕生生境，土壤含水量為75%～85%；挺水：植株定植在土壤基質(zhì)中，基質(zhì)上方保持1 cm的水層；漂?。核芰媳撞糠胖煤窦s3 cm的土壤基質(zhì)，注入清水，將插條用棉繩系于塑料棒上，斜插進(jìn)塑料杯水中，并使水位剛好沒(méi)過(guò)莖節(jié)，及時(shí)保持水位。試驗(yàn)共有 2×4=8個(gè)處理，5個(gè)重復(fù)。

將盆栽材料置于溫室大棚棚架上，控制棚內(nèi)其他條件盡量與野外條件一致，每隔3 d隨機(jī)移動(dòng)1次塑料杯的位置。

1.3 測(cè)量指標(biāo)與數(shù)據(jù)分析

空心蓮子草莖段扦插生長(zhǎng)100 d后收獲，為了便于描述，根據(jù)前期的研究，本試驗(yàn)將空心蓮子草中直徑<0.15 cm的根稱(chēng)為不定根或須根；直徑≥0.15 cm的根，稱(chēng)為貯藏根。將每株空心蓮子草從塑料杯中取出，洗凈土。統(tǒng)計(jì)空心蓮子草一級(jí)根數(shù)量、不定根數(shù)量、貯藏根數(shù)量，使用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量貯藏根的中部直徑及貯藏根長(zhǎng)度。采用Epson Perfection V700 Photo根系掃描儀(日本Seiko Epson Corp公司生產(chǎn))對(duì)根系進(jìn)行掃描，測(cè)量的指標(biāo)包括根系總體積、根系總表面積、貯藏根體積、貯藏根表面積。最后，將每株植株分成莖葉、地下根分別放入烘箱中，于80 ℃下烘至恒質(zhì)量(24 h)，用電子天平(精度0.000 1 g)分別稱(chēng)量地上莖葉干質(zhì)量、根干質(zhì)量、貯藏根干質(zhì)量。計(jì)算以下參數(shù)：貯藏根干質(zhì)量比=貯藏根干質(zhì)量/總根干質(zhì)量×100%；貯藏根體積比=貯藏根體積/根系體積×100%；貯藏根表面積比=貯藏根表面積/根系表面積×100%；根冠比=地下部分干質(zhì)量/地上部分干質(zhì)量。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件處理，通過(guò)雙因素方差分析檢驗(yàn)差異的顯著性；如果差異顯著，再利用LSD法確定平均值之間的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分和基質(zhì)對(duì)空心蓮子草根數(shù)量的影響

由表1可知，水分和基質(zhì)及兩者的交互作用對(duì)空心蓮子草的一級(jí)根數(shù)量和不定根數(shù)量具有極顯著的影響。水分對(duì)空心蓮子草的貯藏根數(shù)量具有極顯著的影響。基質(zhì)、水分與基質(zhì)的交互作用對(duì)空心蓮子草的貯藏根數(shù)量沒(méi)有顯著性影響。

表1 水分和基質(zhì)對(duì)空心蓮子草根數(shù)量影響的F值和顯著性分析

注：*表示在0.05水平上差異顯著；**表示在0.01水平上差異顯著。表3、表5同。

結(jié)合表2可知，無(wú)論是沙土還是壤土，挺水生境的一級(jí)根數(shù)量和不定根數(shù)量在同類(lèi)土壤中最多，漂浮生境的一級(jí)根數(shù)量和不定根數(shù)量最少。在挺水生境中，壤土中的一級(jí)根數(shù)量和不定根數(shù)量顯著高于沙土。漂浮生境的空心蓮子草根系由不定根組成，不形成貯藏根，植株成活后處于滯育狀態(tài)，故不參與貯藏根相關(guān)指標(biāo)比較。貯藏根數(shù)量在旱生沙土生境下最高，達(dá)到2.8條/株，顯著高于挺水沙土和挺水壤土生境。

表2 水分和基質(zhì)對(duì)空心蓮子草根數(shù)量的影響

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。表4同。

2.2 水分和基質(zhì)對(duì)空心蓮子草貯藏根形態(tài)的影響

由表3可知，水分條件對(duì)空心蓮子草貯藏根根長(zhǎng)、直徑、體積、表面積和干質(zhì)量均具有極顯著影響?；|(zhì)、水分和基質(zhì)的交互作用對(duì)空心蓮子草貯藏根根長(zhǎng)、直徑、體積、表面積和干質(zhì)量均沒(méi)有顯著性影響。

結(jié)合表4可知，挺水沙土、挺水壤土生境下，空心蓮子草貯藏根根長(zhǎng)、表面積、干質(zhì)量極顯著低于其他生境條件下。這表明，挺水生境下貯藏根的發(fā)育形成較弱，植株較傾向于發(fā)育不定根。無(wú)論是在沙土還是壤土中，旱生和濕生生境下空心蓮子草的貯藏根根長(zhǎng)、表面積沒(méi)有顯著性差異，但均顯著高于挺水生境。濕生沙土生境下，貯藏根的直徑最大，達(dá)到 0.520 cm。上述結(jié)果表明，旱生和濕生生境有利于空心蓮子草貯藏根的發(fā)育。

表3 水分和基質(zhì)對(duì)空心蓮子草貯藏根形態(tài)影響的F值和顯著性分析

表4 水分和基質(zhì)對(duì)空心蓮子草貯藏根形態(tài)的影響

2.3 不同處理對(duì)空心蓮子草貯藏根生長(zhǎng)相對(duì)指標(biāo)的影響

結(jié)合表5可知，水分條件對(duì)空心蓮子草貯藏根體積比、表面積比、干質(zhì)量比和根冠比均具有極顯著影響。基質(zhì)、水分與基質(zhì)的交互作用對(duì)空心蓮子草貯藏根體積比和表面積比具有極顯著影響，對(duì)干質(zhì)量比無(wú)顯著性影響?；|(zhì)對(duì)空心蓮子草根冠比沒(méi)有顯著性影響，水分與基質(zhì)的交互作用對(duì)空心蓮子草根冠比具有顯著性影響。

表5 水分和基質(zhì)對(duì)空心蓮子草貯藏根生長(zhǎng)相對(duì)指標(biāo)影響的F值和顯著性分析

由圖1-a可知，空心蓮子草貯藏根體積比在旱生壤土和濕生壤土生境下最高，顯著高于旱生沙土、濕生沙土、挺水沙土和挺水壤土生境。由圖1-b可知，空心蓮子草貯藏根表面積比在濕生壤土生境下最高， 其次為旱生壤土生境。二者均顯著高于旱生沙土、濕生沙土、挺水沙土和挺水壤土生境。由圖1-c可知，空心蓮子草貯藏根干質(zhì)量比在旱生壤土、濕生沙土、濕生壤土3種生境下沒(méi)有顯著性差異，旱生壤土和濕生壤土生境下，貯藏根干質(zhì)量比顯著高于旱生沙土、挺水沙土、挺水壤土生境。由圖1-d可知，空心蓮子草的根冠比在旱生沙土生境下最高，漂浮生境下空心蓮子草根冠比最低。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果顯示，沙土和壤土2種基質(zhì)及水分和基質(zhì)的交互作用對(duì)空心蓮子草貯藏根數(shù)量、貯藏根有關(guān)形態(tài)指標(biāo)(根長(zhǎng)、直徑、體積、表面積、干質(zhì)量)、貯藏根干質(zhì)量比均沒(méi)有顯著影響，表明所選的基質(zhì)種類(lèi)對(duì)空心蓮子草貯藏根的形成和生長(zhǎng)沒(méi)有影響。Geng等研究表明，同一地區(qū)空心蓮子草的總生物量不受棲息地類(lèi)型的影響，且對(duì)大多數(shù)數(shù)量性狀沒(méi)有顯著性影響[17]，本研究結(jié)果與之一致。但本研究發(fā)現(xiàn)，沙土和壤土2種基質(zhì)對(duì)空心蓮子草的根系構(gòu)型具有影響，總體看，旱生和濕生條件下，壤土條件下貯藏根體積比、表面積比顯著高于沙土。一些研究顯示，基因型完全相同的植物生長(zhǎng)在不同的環(huán)境當(dāng)中，可能會(huì)表現(xiàn)出具有顯著差異的根系構(gòu)型，進(jìn)而影響到植物根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收能力[18-19]，本試驗(yàn)結(jié)果與之一致。

空間異質(zhì)性是影響植物表型可塑性的重要因素[20-21]，例如，在法國(guó)西部，一些外來(lái)入侵植物在陸生生境與水生生境中，因有較高的有機(jī)物質(zhì)可以產(chǎn)生密集的種群和大量的根系[22]。漂浮的空心蓮子草只產(chǎn)生不定根，而一旦不定根接觸到土壤基質(zhì)便可以誘導(dǎo)形成貯藏根，說(shuō)明空心蓮子草的表型可塑性也可能因環(huán)境而異，土壤基質(zhì)的存在對(duì)于空心蓮子草不定根形成貯藏根具有重要的作用。

李磊在研究水陸轉(zhuǎn)換對(duì)空心蓮子草種群定居的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，陸生宿根片段在挺水環(huán)境中全部腐爛，不能產(chǎn)生萌芽，說(shuō)明淹水環(huán)境可以在一定程度上抑制空心蓮子草貯藏根的生長(zhǎng)[10]。從本研究結(jié)果看，相對(duì)于旱生和濕生生境，挺水生境下空心蓮子草的貯藏根數(shù)量、根長(zhǎng)、直徑、體積、表面積、干質(zhì)量、根冠比均較低。這可能是因?yàn)橥寥浪诌_(dá)到飽和狀態(tài)，會(huì)造成一定程度的缺氧環(huán)境，而濕生和旱生生境有利于誘導(dǎo)空心蓮子草不定根轉(zhuǎn)變成貯藏根。