高忠琦 ,倪博新 ,莊德堯 ,趙婷婷 ,朱子成 ,2
(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院 哈爾濱 150030; 2.農(nóng)業(yè)部東北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點試驗室·東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 哈爾濱 150030)
我國是西瓜第一生產(chǎn)大國,2015年西瓜種植面積為 186.07萬 hm2,總產(chǎn)量 7 714.0萬 t[1],隨著消費者對西瓜喜愛程度的加深,優(yōu)良品種選育成為重中之重。因西瓜本身遺傳基礎(chǔ)較為狹窄[2-3],所以應(yīng)加強對西瓜種質(zhì)資源多樣性收集、研究及利用。目前,王志強等[4]、紀(jì)海波等[5]、尚建立等[6]對西瓜的果實、種子及莖葉性狀進行了大量多樣性分析,但針對花性狀的遺傳多樣性和相關(guān)性研究較少。
花作為繁殖后代的生殖器官,其性別分化不僅影響瓜類作物產(chǎn)量與果實品質(zhì)[7],而且在制種方面產(chǎn)生影響。在西瓜性系統(tǒng)中,常見的是雌雄異花同株,有些品種中存在雌全同株(又稱雌花兩性花同株)。僅約3%的被子植物是雌花兩性花同株的物種,菊科中最為常見,在雌花兩性花植株中,兩性花在形態(tài)上大于雌花,傳粉者會優(yōu)先訪問較大的兩性花[8]。從進化角度看,雌全同株性系統(tǒng)被認(rèn)為是被子植物從雌雄同花(兩性花)向雌雄同株異花進化的一個中間階段,在被子植物性系統(tǒng)的演化中具有重要意義[9-10]。
雌花所在節(jié)位直接決定坐瓜節(jié)位,正確選擇坐瓜節(jié)位,對提高西瓜品質(zhì)和產(chǎn)量都有重要意義。實踐證明坐瓜節(jié)位過低導(dǎo)致瓜小、皮厚、纖維多等,而坐瓜節(jié)位過高,容易引起植株徒長,難坐瓜。一般早熟品種在主蔓第12~15節(jié)留瓜為好,也就是第2雌花[11]。本試驗通過對44份西瓜材料花性狀的遺傳多樣性、相關(guān)性及差異性分析,為今后優(yōu)良品種的選育提供參考。
44份西瓜材料由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院西甜瓜分子遺傳育種研究室提供。根據(jù)范敏等[12]的研究對果型的分類,將44份材料按照果型分為大、中、小3種果型。
表1 試驗材料編號、名稱及來源
試驗于2017年4—8月在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)向陽試驗基地進行田間試驗,采用隨機區(qū)組試驗方法,每個品種播種6株,3次重復(fù),株行距1.0 m×0.8 m,采用吊蔓立架栽培,單蔓整枝,每株留1果。對44份西瓜材料進行花性狀的調(diào)查,具體包括播種至第1雌花開放時間、第1雌花開放節(jié)位、播種至第1雄花開放時間、第1雄花開放節(jié)位、雌花間隔節(jié)位、柱頭顏色、雌花兩性花。
試驗性狀的調(diào)查主要包括記錄時間、查節(jié)位、觀察顏色及雌花兩性花有無。調(diào)查方法參照《西瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[13]。
對西瓜花的2個質(zhì)量性狀統(tǒng)計分布頻率并計算遺傳多樣性指數(shù),性狀描述及分組見表2。數(shù)量性狀分別統(tǒng)計最大值、最小值、平均值、變異幅度、變異系數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和遺傳多樣性指數(shù)。遺傳多樣性指數(shù)H’的計算公式[14]:H’=-ΣPilnPi,其中Pi為某一性狀第i級別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比,ln為自然對數(shù)。
差異性分析將44份材料所得到的平均值小數(shù)部分四舍五入,把44份材料進行分組,播種至第1雌花開放時間A1~A6;第1雌花開放節(jié)位 B1~B9;播種至第1雄花開放時間C1~C6;第1雄花開放節(jié)位D1~D5;雌花間隔節(jié)位E1~E5。
表2 質(zhì)量性狀的描述分級
采用Excel 2003軟件對原始數(shù)據(jù)進行整理和計算,SPSS 22.0進行差異性分析和相關(guān)性分析。
遺傳多樣性指數(shù)是反應(yīng)種質(zhì)資源間多樣性的一個重要指標(biāo),它的值越大則表型性狀的多樣性越豐富,而遺傳多樣性指數(shù)的大小受性狀分組數(shù)和組內(nèi)個體分布均勻程度的影響。
2.1.1 質(zhì)量性狀遺傳多樣性 花質(zhì)量性狀分布頻率及多樣性情況見表3,柱頭顏色為黃色的分布頻率為61.36%,黃綠色的分布頻率為38.64%,柱頭顏色的遺傳多樣性指數(shù)為0.67;存在雌花兩性花現(xiàn)象的植株分布頻率為31.83%,不存在該現(xiàn)象的植株分布頻率為68.18%。雌花兩性花的遺傳多樣性指數(shù)為0.63。
表3 質(zhì)量性狀頻率分布及多樣性
2.1.2 數(shù)量性狀遺傳多樣性 花數(shù)量性狀遺傳多樣性情況見表4,第1雌花開放節(jié)位的遺傳多樣性指數(shù)最大,為1.71,變異系數(shù)為28.95%;播種至第1雄花開放時間的遺傳多樣性指數(shù)為1.47,變異系數(shù)為3.79%;播種至第1雌花開放時間的遺傳多樣性指數(shù)為1.24,變異系數(shù)為2.76%;第1雄花開放節(jié)位的遺傳多樣性指數(shù)為1.33,變異系數(shù)為33.57%;雌花間隔節(jié)位的遺傳多樣性指數(shù)為1.29。5個數(shù)量性狀中變異幅度都較小,對于播種至第1雄花、第1雌花開放時間,變異幅度遠(yuǎn)小于平均值,其余性狀變異幅度和平均值相近。
表4 數(shù)量性狀遺傳多樣性
從西瓜花的7個性狀相關(guān)性指數(shù)分析結(jié)果(表5)得出以下結(jié)論:
(1)第1雄花開放節(jié)位與播種至第1雄花開放時間極顯著正相關(guān);第1雌花開放節(jié)位與播種至第1雌花開放時間顯著正相關(guān)。
(2)第1雄花開放節(jié)位與第1雌花開放節(jié)位極顯著正相關(guān)、雌花兩性花有無顯著正相關(guān)。
(3)第1雌花開放節(jié)位與雌花兩性花極顯著正相關(guān)。雌花兩性花的植株,第1雌花開放節(jié)位普遍較高。
表5 花性狀間的相關(guān)性系數(shù)
通過對同一性狀不同品種間的差異性分析,結(jié)合該性狀的優(yōu)良表現(xiàn),從44份材料中挑選出5個數(shù)量性狀表型優(yōu)良的品種。
2.3.1 播種至第1雌花開放時間 結(jié)果見表6,得出以下結(jié)論:a2與a5,a3與a6播種至第1雌花開放時間差異顯著;a1與a2~a6,a2與a6播種至第1雌花開放時間差異極顯著;其余各分類之間差異不顯著。
表6 播種至第1雌花開放時間顯著性差異結(jié)果
2.3.2 第1雌花開放節(jié)位 結(jié)果見表7,得出以下結(jié)論:b1與 b5,b2與 b6,b3與 b7,b4與 b8,b5與b9第 1雌花開放節(jié)位差異顯著;b1與 b6~b9,b2與 b7~b9,b3與 b8、b9,b4與 b9第 1雌花開放節(jié)位差異極顯著;其余各分類之間差異不顯著。
表7 第1雌花開放節(jié)位顯著性差異結(jié)果
2.3.3 播種至第1雄花開放時間 結(jié)果見表8,得出以下結(jié)論:c2與c5、c6,c4與c6播種至第1雄花開放時間差異顯著;c1與 c5、c6,c2、c3與 c6播種至第1雄花開放時間差異極顯著;其余各分類之間差異不顯著。
2.3.4 第1雄花開放節(jié)位 結(jié)果見表9,得出以下結(jié)論:d1與d4,d2與d5第1雄花開放節(jié)位差異顯著;d1與d5第1雄花開放節(jié)位差異極顯著;其余各分類之間差異不顯著。
2.3.5 雌花間隔節(jié)位 結(jié)果見表10,得出以下結(jié)論:e1與 e4、e5,e2與 e5雌花間隔節(jié)位差異極顯著;其余各分類之間差異不顯著。
表8 播種至第1雄花開放時間顯著性差異結(jié)果
表9 第1雄花開放節(jié)位顯著性差異結(jié)果
表10 雌花間隔節(jié)位顯著性差異結(jié)果
筆者分析了44份西瓜材料的遺傳多樣性,尚建立等[6]對1 200份西瓜材料進行了遺傳多樣性分析,得出西瓜遺傳多樣性指數(shù)(1.7)較大的結(jié)論,本試驗中7個性狀多樣性指數(shù)平均值為1.19,僅第1雌花開放節(jié)位多樣性指數(shù)達到1.71,而2個質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)偏小,僅為0.67和0.63。潘存祥等[15]在對國內(nèi)外783份西瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性研究中所得出的第1雌花開放節(jié)位遺傳多樣性指數(shù)(1.84)與本試驗結(jié)果近似,但變異系數(shù)(0.48%)則遠(yuǎn)小于本試驗結(jié)果(28.95%)。遺傳多樣性指數(shù)和變異系數(shù)雖然所反映內(nèi)容不一樣,但都是衡量多樣性的重要參數(shù),而兩者本身不存在相關(guān)關(guān)系,僅為反應(yīng)種質(zhì)資源多樣性的指標(biāo)[16]。
筆者通過相關(guān)性分析,總結(jié)出第1雄花、雌花節(jié)位及雌花兩性花3者之間的相互關(guān)系,即雌花兩性花植株第1雄花節(jié)位和第1雌花節(jié)位較高;第1雄花節(jié)位較高的植株,其第1雌花節(jié)位也較高。初步判斷3種性狀在植株上的基本遺傳規(guī)律,為從分子水平明確其遺傳規(guī)律鋪墊道路。楊衍等[17]通過對36份苦瓜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析中得出結(jié)論:第1雌花開放時間與第1雌花開放節(jié)位呈極顯著正相關(guān),與本試驗研究結(jié)果一樣。
在西瓜優(yōu)種選育時,常常將單株選擇或單果選擇作為主要方法,通過差異性分析可直觀的看出各品種間是否存在差異性,并根據(jù)性狀的優(yōu)良表型可篩選出在該性狀上的優(yōu)種。結(jié)合柱頭顏色和雌花兩性花的表現(xiàn),在44份材料中有15份材料柱頭顏色為黃色且存在雌花兩性花,其中4份材料為小果型。從5個數(shù)量性狀的差異性分析結(jié)果中,挑選出17份開花早、節(jié)位適當(dāng)?shù)牟牧?,其?5份材料為小果型。由統(tǒng)計分析得出,第1雌花節(jié)位與第2雌花節(jié)位間的節(jié)位差平均為3~5節(jié)。綜合所有結(jié)果,挑選出播種至開花時間短、第1雌花節(jié)位在7~11節(jié)、存在雌花兩性花以及柱頭顏色為黃色的材料——T2(‘PI278050’)、A4(‘PI278005’)、T1(‘PI278003-1’)、C6(‘PI162667-3-1’),4 份材料第 1雌花開放時間為42 d,第1雌花節(jié)位除T2為第10節(jié),A4、T1為第 9節(jié),C6為第 7節(jié),第 2雌花節(jié)位在第12~15節(jié),并且均為小果型。從試驗結(jié)果得出,相對于中、大果型材料,小果型材料開花天數(shù)較早、雌花節(jié)位較低。
筆者采用形態(tài)學(xué)性狀遺傳多樣性研究,從整體了解資源的豐富程度[11],隨著研究的深入,將分子水平的研究與形態(tài)學(xué)表型分析相結(jié)合,已成為檢測遺傳多樣性的主要方法[18]。對于西瓜種質(zhì)資源的一切研究,旨在品種選育的道路上有重大突破,也只有將各優(yōu)良表型最終通過分子研究集中于某一品種上,才能更準(zhǔn)確、全面的體現(xiàn)遺傳多樣性的本質(zhì)及意義。