馬小明

(甘肅省臨夏中學(xué) 臨夏 731100)

1 與細(xì)胞分裂過(guò)程中染色體行為相關(guān)的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)

1.1 中心體及其復(fù)制 中心體由1對(duì)相互垂直的中心粒和其周?chē)臒o(wú)定型物質(zhì)(稱(chēng)為中心粒周?chē)镔|(zhì)，PCM)構(gòu)成的細(xì)胞器[1]，其與微管組裝和細(xì)胞分裂密切相關(guān)。存在于動(dòng)物細(xì)胞和低等植物細(xì)胞中。中心粒是由9組三聯(lián)體微管構(gòu)成的圓筒狀結(jié)構(gòu)，直徑約為0.25μm，長(zhǎng)度不定。三聯(lián)體微管的主要成分為α、 β微管蛋白，在細(xì)胞分裂的間期，圍繞中心體微管進(jìn)行組裝并向四周輻射。中心體與放射的微管合稱(chēng)星體。細(xì)胞分裂時(shí)，星體參與組裝紡錘體。

在細(xì)胞周期中，中心體也要復(fù)制并分配到子細(xì)胞中，稱(chēng)為中心體周期。中心體的復(fù)制為半保留復(fù)制，即分別以2個(gè)中心粒為模板合成新中心粒，復(fù)制完成后的2個(gè)中心體均含1個(gè)親本中心粒和1個(gè)子代中心粒[2]。在每個(gè)細(xì)胞周期中，中心體復(fù)制1次。親代中心粒相互分離是中心體復(fù)制開(kāi)始的征兆，出現(xiàn)在G1晚期；S期早期子代中心粒開(kāi)始合成；到G2期中心體復(fù)制完成，1對(duì)中心體開(kāi)始分離，各自向細(xì)胞兩級(jí)移動(dòng)。

在減數(shù)分裂中，中心體同樣在間期復(fù)制。減數(shù)第一次分裂結(jié)束，2個(gè)中心體分別進(jìn)入2個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞(或分別進(jìn)入次級(jí)卵母細(xì)胞和第一極體)。在減數(shù)第二次分裂過(guò)程中2個(gè)中心粒相互分離，分別形成只含有1個(gè)中心粒的中心體，但是期間新的子代中心粒在逐漸形成[3]。減數(shù)第二次分裂結(jié)束后，每個(gè)精子細(xì)胞中已經(jīng)有1個(gè)親代中心粒和1個(gè)子代中心粒構(gòu)成的中心體。其中，親代中心粒在精細(xì)胞變形過(guò)程中與精子尾部形成相關(guān)，子代中心粒分布在精子頭部；在卵細(xì)胞的形成過(guò)程中，中心粒在減數(shù)分裂完成后丟失。受精后，精子的中心粒和卵子細(xì)胞質(zhì)中的PCM重新構(gòu)成具有復(fù)制功能的完整中心體，故中心體具有“父源遺傳”的特點(diǎn)[4]。但在昆蟲(chóng)的孤雌生殖中，卵細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中中心體可以自我組裝[5]。

1.2 動(dòng)粒與著絲粒 著絲粒是染色體主縊痕部位的異染色質(zhì)，是染色體復(fù)制時(shí)最后復(fù)制的部分。動(dòng)粒是附著于著絲粒上的含有蛋白質(zhì)的一種結(jié)構(gòu)，又稱(chēng)著絲點(diǎn)。動(dòng)粒的外側(cè)主要用于紡錘體微管附著，內(nèi)側(cè)與著絲粒相互交織。每個(gè)中期染色體上含有2個(gè)動(dòng)粒，分別位于著絲粒兩側(cè)。細(xì)胞分裂結(jié)束后，2個(gè)動(dòng)粒被分配到2個(gè)子細(xì)胞中。由于動(dòng)粒和著絲粒聯(lián)系緊密，結(jié)構(gòu)成分相互穿插，因此兩者常被合稱(chēng)為著絲粒—?jiǎng)恿?fù)合體。染色體的向極運(yùn)動(dòng)依賴(lài)于動(dòng)粒被紡錘體微管捕獲，沒(méi)有動(dòng)粒的染色體不能與紡錘體微管發(fā)生有機(jī)聯(lián)系，也不能向兩極運(yùn)動(dòng)。

1.3 紡錘體 紡錘體是細(xì)胞分裂過(guò)程中與染色體分離直接相關(guān)的呈紡錘狀的細(xì)胞裝置，主要由微管和微管結(jié)合蛋白組成。微管主要由微管蛋白分子在微管裝配中心(MTOC)中裝配而成。長(zhǎng)期以來(lái)，人們認(rèn)為細(xì)胞兩極的中心粒是MTOC，但研究發(fā)現(xiàn)，激光破壞動(dòng)物細(xì)胞的中心粒后仍然能夠形成紡錘體。所以，MTOC可能存在于PCM中，因?yàn)閯?dòng)植物細(xì)胞均含有PCM。組成紡錘體的微管可以分為3種類(lèi)型：星體微管、動(dòng)粒微管、極微管。動(dòng)粒微管的一端與中心體相連，另一端與動(dòng)粒相連，與染色體整列、染色體運(yùn)動(dòng)直接相關(guān)；極微管的一端與中心體相連，另一端游離，來(lái)自?xún)蓸O的極微管常在赤道板處相互重疊搭橋[6]，與后期兩極距離的增大相關(guān)。

2 染色體整列

染色體整列也稱(chēng)為“染色體列隊(duì)”“染色體中板聚合”，是指分裂期的細(xì)胞染色體向赤道板運(yùn)動(dòng)的過(guò)程。染色體整列到赤道板上的假說(shuō)主要有兩種：牽拉假說(shuō)和外推假說(shuō)[6]。牽拉假說(shuō)認(rèn)為，染色體整列到赤道板上是由于動(dòng)粒微管牽拉的結(jié)果。微管越長(zhǎng)，拉力越大。當(dāng)來(lái)自?xún)蓸O的動(dòng)粒微管的拉力相等時(shí)，染色體即被穩(wěn)定在赤道板上。外推假說(shuō)認(rèn)為，染色體向赤道板運(yùn)動(dòng)是由于星體的排斥力將染色體外推的結(jié)果。染色體距離中心體越近，星體對(duì)染色體的推力就越大，當(dāng)來(lái)自?xún)蓸O的推力相平衡時(shí)，染色體即被穩(wěn)定在赤道板上。這兩種假說(shuō)并不相互排斥，有可能同時(shí)作用，亦或有其他機(jī)制的參與，最終實(shí)現(xiàn)染色體在赤道板上整列。

染色體整列不齊的細(xì)胞不能從分裂中期向后期轉(zhuǎn)化，2條染色單體不能彼此分裂。染色體整列主要與2種蛋白相關(guān)：Mad蛋白和Bub蛋白。Mad和Bub位于前期和中期染色體的動(dòng)粒上，可以使動(dòng)粒敏化，促使動(dòng)粒微管和動(dòng)粒接觸。如果動(dòng)粒被動(dòng)粒微管捕獲，Mad和Bub很快從動(dòng)粒上消失。由于某些染色體不能被微管及時(shí)捕獲而滯后，則Mad和Bub不能從這些染色體的動(dòng)粒上消失，導(dǎo)致后期不能啟動(dòng)。只有等到這些染色體也被捕獲并排列到赤道板上，后期才開(kāi)始啟動(dòng)，因此認(rèn)為Mad和Bub與動(dòng)粒的結(jié)合為有絲分裂中期向后期轉(zhuǎn)換提供了一種“等待”信號(hào)。

3 染色單體的分離

在分裂之前，姐妹染色單體通常被一種稱(chēng)為cohesin的蛋白復(fù)合體相互粘連在一起。cohesin至少含有4種亞單位，即Smc 1、 Smc 3、 Scc 1/Mcd 1和Scc 3。只有去除該復(fù)合體，姐妹染色單體才能分離。在姐妹染色單體分離過(guò)程中，該復(fù)合體被一種稱(chēng)為分離酶的蛋白酶所分解[7]。分離酶主要切割復(fù)合體的Scc 1亞單位，該過(guò)程是在嚴(yán)格的調(diào)控下進(jìn)行的。通常情況下，一方面分離酶與1種抑制性蛋白securin結(jié)合而不表現(xiàn)出蛋白酶活性；另一方面，周期蛋白依賴(lài)性激酶(CDK 1)也通過(guò)磷酸化分離酶而抑制其活性。當(dāng)后期開(kāi)始時(shí)，Apc介導(dǎo)securin的降解，解除其對(duì)分離酶的抑制作用；Apc也介導(dǎo)cyclin B降解，使得CDK 1活性喪失，失去對(duì)分離酶的抑制作用。于是，活化的分離酶剪切Scc 1，導(dǎo)致姐妹染色單體分離[7]。

4 染色體向兩極移動(dòng)

對(duì)于姐妹染色單體分離后，2組染色體分別向兩極運(yùn)動(dòng)有很多不同的解釋?zhuān)壳氨容^廣泛支持的假說(shuō)是后期A和后期B兩個(gè)階段假說(shuō)[6]：①在后期A階段，動(dòng)粒微管變短將染色體逐漸拉向兩極。這是由于馬達(dá)蛋白在ATP供能作用下與動(dòng)粒結(jié)合并沿微管向極方向運(yùn)動(dòng)，動(dòng)粒微管的末端隨之解聚，從而動(dòng)粒微管變短。當(dāng)染色體接近兩極，后期A結(jié)束，進(jìn)入后期B。②在后期B階段，從兩極發(fā)出的極微管在搭橋處產(chǎn)生的滑動(dòng)力將兩極外推，使得兩極之間的距離變長(zhǎng)。同時(shí)，胞質(zhì)動(dòng)力蛋白在星體微管和細(xì)胞質(zhì)膜之間搭橋，并向胞質(zhì)側(cè)運(yùn)動(dòng)，直接將兩極拉向細(xì)胞兩端，進(jìn)一步使兩極之間的距離拉長(zhǎng)，使2組染色體分別移向兩極。