任福森,焦禹順,郭志偉,陳昊放,劉賀娟,孫 強(qiáng)
(新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/新鄉(xiāng)市甜(辣)椒工程技術(shù)研究中心,河南 新鄉(xiāng) 453000)
雜種優(yōu)勢(shì)一般是指雜種一代的數(shù)量性狀表現(xiàn)平均值優(yōu)于親本或?qū)φ辗N的現(xiàn)象,在生物界普遍存在。雜種優(yōu)勢(shì)可以采用中親優(yōu)勢(shì)、超親優(yōu)勢(shì)、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)等指標(biāo)來度量,其中超標(biāo)優(yōu)勢(shì)在實(shí)際生產(chǎn)中具有重要意義。一般配合力(General combining ability,GCA)是指1個(gè)純系(自交系)親本在一系列雜交組合中某一性狀的平均表現(xiàn);特殊配合力(Special combining ability,SCA)是指2個(gè)特定親本系所組配的雜交種的某一性狀的表現(xiàn)[1]。親本配合力是雜種優(yōu)勢(shì)利用的遺傳基礎(chǔ)。
辣椒是一種雜種優(yōu)勢(shì)較明顯的作物[2-6],其F1在生長(zhǎng)勢(shì)、抗病抗逆性、豐產(chǎn)性、品質(zhì)等方面存在優(yōu)勢(shì)[7]。我國辣椒商品種經(jīng)過 4~5次更新?lián)Q代后,除一些地方特色品種外,90%以上的辣椒品種實(shí)現(xiàn)了良種雜交一代化[8],而鮮食羊角類型辣椒雜交種使用率達(dá)95%以上[9],雜種優(yōu)勢(shì)利用取得重要進(jìn)展。親本的選配對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的發(fā)揮非常重要,而配合力高低是選擇親本的主要依據(jù)。中原地區(qū)人們普遍喜歡黃皮辣椒類型,但是目前市場(chǎng)上的黃皮辣椒品種稀少,且存在產(chǎn)量低、抗病性差等問題,亟需培育符合中原地區(qū)人們消費(fèi)習(xí)慣的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)雜交黃皮辣椒新品種。鑒于此,對(duì)10個(gè)黃皮辣椒自交系的配合力和雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行研究,以期選配優(yōu)良黃皮辣椒親本和雜交組合,并為黃皮辣椒的雜種優(yōu)勢(shì)利用提供理論依據(jù)。
以新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院辣椒課題組繁育的10個(gè)黃皮辣椒自交系為親本,將其分為兩組,以A50、A54、A61、A59、A105為母本(分別用W1、W2、W3、W4、W5表示),A86、A241、A242、A244、A77為父本(分別用Q1、Q2、Q3、Q4、Q5表示),按不完全雙列雜交設(shè)計(jì)組配25個(gè)雜交組合,如表1所示。
表1 10個(gè)黃皮辣椒自交系不完全雙列雜交組合設(shè)計(jì)
2016年1月將參加試驗(yàn)的辣椒材料播種育苗,3月份定植在新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地大棚中。采用隨機(jī)區(qū)組排列,每小區(qū)種植30株,株距35 cm,行距60 cm,試驗(yàn)田管理按常規(guī)方式進(jìn)行。2016年5月按試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行雜交,收獲F1。
將收獲的F1種子于2017年1—7月種植在大棚中,同時(shí)種植新科18號(hào)黃皮辣椒作為對(duì)照,采用隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù),每小區(qū)種植30株。對(duì)F1的11個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查,11個(gè)主要農(nóng)藝性狀分別為株高、株幅、葉長(zhǎng)、葉寬、初花節(jié)位、果長(zhǎng)、果寬、果肉厚、單株果數(shù)、單果質(zhì)量、單位面積產(chǎn)量。
使用SPSS 22.0、Microsoft Excel 2010軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,計(jì)算各性狀的GCA、SCA、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)、Pearson相關(guān)系數(shù)。其中不完全雙列雜交配合力的估算方法[10]如下:
gcai(j)=xi(j)-x
(1)
scaij=xij-x-gcai-gcaj
(2)
式中,gcai(j)表示i(或j)親本的GCA,scaij表示親本i與j雜交組合的SCA,xi(j)表示以i(或j)為親本的所有組合的平均值,xij表示以i和j為親本的組合的平均值,x表示所有組合的總平均值。
(3)
式中,YF1表示F1的單位面積產(chǎn)量,YCK表示對(duì)照的單位面積產(chǎn)量。
各性狀的配合力效應(yīng)方差分析結(jié)果(表2)表明,除株幅、果寬、果肉厚的SCA及父本株幅的GCA差異未達(dá)到顯著水平外,其余各性狀的GCA和SCA差異均達(dá)到了顯著或極顯著水平,因此有必要進(jìn)一步估算各性狀的配合力效應(yīng)值。
表2 10個(gè)黃皮辣椒自交系主要農(nóng)藝性狀配合力效應(yīng)方差分析
注:W為母本,Q為父本,W×Q為雜交組合; *、**分別表示在0.05、0.01水平顯著、極顯著,下同。
根據(jù)性狀調(diào)查結(jié)果計(jì)算每個(gè)親本的GCA相對(duì)效應(yīng)值,結(jié)果如表3所示。單位面積產(chǎn)量GCA效應(yīng)值最高的親本依次是Q5、Q4、W3,利用這幾個(gè)材料可能組配出高產(chǎn)組合。分析其余性狀可知,親本W(wǎng)3的初花節(jié)位GCA效應(yīng)值在所有親本中最低,表明W3具有早花、早熟特性,但是其株高和單株果數(shù)效應(yīng)值為負(fù);親本W(wǎng)4的株高、葉寬、初花節(jié)位、單株果數(shù)GCA效應(yīng)值在所有親本中是最高的,但是W4的果長(zhǎng)、果寬、果肉厚、單果質(zhì)量GCA效應(yīng)值在所有親本中最低,并且W4的單位面積產(chǎn)量的GCA效應(yīng)值為負(fù);親本Q1的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、單位面積產(chǎn)量GCA效應(yīng)值在所有親本中均是最低的;親本Q5的株幅、果長(zhǎng)、果肉厚、單果質(zhì)量、單位面積產(chǎn)量GCA效應(yīng)值均是最高的,缺點(diǎn)是單株果數(shù)GCA效應(yīng)值較低。
表3 10個(gè)黃皮辣椒自交系主要農(nóng)藝性狀的GCA相對(duì)效應(yīng)值
根據(jù)GCA的作用方向和育種要求,可將11個(gè)性狀分為3類:Ⅰ類性狀包括株高、株幅、葉長(zhǎng)、葉寬4個(gè)性狀,表征辣椒自交系的營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)狀況;Ⅱ類性狀包括初花節(jié)位1個(gè)性狀,表征自交系的早熟性;Ⅲ類性狀包括果長(zhǎng)、果寬、果肉厚、單株果數(shù)、單果質(zhì)量、單位面積產(chǎn)量6個(gè)性狀,表征自交系的果實(shí)生長(zhǎng)、產(chǎn)量狀況。根據(jù)上述分類和各親本的GCA效應(yīng)值分析發(fā)現(xiàn),親本W(wǎng)4的Ⅰ類性狀的GCA效應(yīng)值普遍較高,表明用其配制的組合材料營(yíng)養(yǎng)體長(zhǎng)得比較高大;Ⅱ類性狀的GCA效應(yīng)值最高,表明用其配制的組合材料偏晚熟;Ⅲ類性狀中除單株果數(shù)外,GCA效應(yīng)值普遍較低,表明用其配制的組合材料的果實(shí)個(gè)頭較小,產(chǎn)量較低。而親本Q5的Ⅲ類性狀除單株果數(shù)外,GCA效應(yīng)值普遍較高,表明用其配制的組合材料果實(shí)較長(zhǎng)、果肉較厚、果實(shí)質(zhì)量大,產(chǎn)量較高。
根據(jù)性狀調(diào)查結(jié)果計(jì)算每個(gè)組合的SCA相對(duì)效應(yīng)值,并根據(jù)各性狀SCA效應(yīng)值進(jìn)行歸類,結(jié)果列于表4。由表4可知,SCA效應(yīng)值表現(xiàn)為正向的雜交組合個(gè)數(shù)與負(fù)向的雜交組合個(gè)數(shù)差別不大,效應(yīng)值變幅最大的是株幅,變幅最小的是單果質(zhì)量。在SCA為正向效應(yīng)值的組合中,W1Q5在株高、株幅上的SCA效應(yīng)值最大,W2Q2在葉長(zhǎng)、葉寬、單株果數(shù)上的SCA效應(yīng)值最大,W1Q3在果肉厚、單果質(zhì)量、單位面積產(chǎn)量上的SCA效應(yīng)值最大。在SCA為負(fù)向效應(yīng)值的組合中,W1Q4在株幅、單位面積產(chǎn)量上的SCA負(fù)向效應(yīng)值最大。
表4 10個(gè)黃皮辣椒自交系主要農(nóng)藝性狀的SCA相對(duì)效應(yīng)值
為分析高產(chǎn)組合的雜種優(yōu)勢(shì),將單位面積產(chǎn)量超標(biāo)優(yōu)勢(shì)居前10的雜交組合列于表5。超標(biāo)優(yōu)勢(shì)>40%的雜交組合有2個(gè),分別是W1Q3、W3Q4,超標(biāo)優(yōu)勢(shì)在30%~40%的雜交組合有2個(gè),分別是W5Q4、W5Q5。配合力分析表明,單位面積產(chǎn)量GCA效應(yīng)值最高的親本是Q5、Q4、W3(表3),由其作為雙親本或親本之一組合而來的W3Q4、W5Q4、W5Q5的超標(biāo)優(yōu)勢(shì)均在30%以上,說明GCA對(duì)雜交組合的產(chǎn)量表現(xiàn)具有重要作用。在單位面積產(chǎn)量超標(biāo)優(yōu)勢(shì)最大的10個(gè)雜交組合中,Q4作為親本之一出現(xiàn)的次數(shù)最多,達(dá)到4次,進(jìn)一步表明Q4具有較大的育種潛力,獲得高產(chǎn)組合的可能性較大。另外,單位面積產(chǎn)量超標(biāo)優(yōu)勢(shì)最大的雜交組合W1Q3,其雙親的單位面積產(chǎn)量GCA效應(yīng)值并不高,但是其單位面積產(chǎn)量SCA效應(yīng)值在所有組合中最高(表4),這表明SCA對(duì)雜交組合的產(chǎn)量表現(xiàn)也具有重要作用。
表5 單位面積產(chǎn)量超標(biāo)優(yōu)勢(shì)居前10的黃皮辣椒雜交組合
10個(gè)黃皮辣椒自交系雜交組合主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果見表6??梢钥闯?,株高與株幅、葉寬均顯著正相關(guān),葉長(zhǎng)與葉寬極顯著正相關(guān),單株果數(shù)與葉寬顯著正相關(guān)。單位面積產(chǎn)量與果寬顯著正相關(guān),與果肉厚、單果質(zhì)量均極顯著正相關(guān),說明果寬、果肉厚、單果質(zhì)量對(duì)辣椒產(chǎn)量具有重要的正向影響。果寬與果肉厚、單果質(zhì)量均顯著正相關(guān)。果肉厚與單果質(zhì)量極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)0.838。單果質(zhì)量與單株果數(shù)顯著負(fù)相關(guān),說明同時(shí)對(duì)單果質(zhì)量和單株果數(shù)2個(gè)性狀進(jìn)行改良取得辣椒高產(chǎn)的難度較大,應(yīng)該選擇其中1個(gè)性狀進(jìn)行改良。
表6 10個(gè)黃皮辣椒自交系雜交組合主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)
本研究中配合力分析表明,單位面積產(chǎn)量GCA效應(yīng)值最高的親本是Q5、Q4、W3,即自交系A(chǔ)77、A244、A61;單位面積產(chǎn)量SCA效應(yīng)值最高的組合是W1Q3,即組合A50×A242;雜種優(yōu)勢(shì)分析顯示,超標(biāo)優(yōu)勢(shì)在30%以上的組合分別是W1Q3、W3Q4、W5Q4、W5Q5,即組合A50×A242、A61×A244、A105×A244、A105×A77。
翟秀明等[11]在對(duì)黃色線辣椒的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行研究時(shí),將超標(biāo)優(yōu)勢(shì)>30%的雜交組合定義為強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合,將超標(biāo)優(yōu)勢(shì)<30%的雜交組合定義為弱優(yōu)勢(shì)雜交組合,其研究中表現(xiàn)最好的2個(gè)組合超標(biāo)優(yōu)勢(shì)分別達(dá)到75%、56%。按照此定義,本研究中的雜交組合A50×A242、A61×A244、A105×A244、A105×A77可以稱為強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合,其中表現(xiàn)最好的2個(gè)組合A50×A242、A61×A244的超標(biāo)優(yōu)勢(shì)分別達(dá)到46.255%、42.616%。
一般認(rèn)為,親本配合力的大小與雜交組合的性狀表現(xiàn)呈正相關(guān)。茍才明[12]認(rèn)為,在玉米育種中GCA和SCA對(duì)雜交組合的產(chǎn)量表現(xiàn)都具有重要作用,在選擇至少1個(gè)GCA效應(yīng)值高的材料作親本的基礎(chǔ)上,選擇SCA效應(yīng)值高的組合可以得到較好的結(jié)果。本研究中A61×A244、A105×A244、A105×A77為強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合,其親本至少有1個(gè)是GCA效應(yīng)值較高的,這與茍才明[12]的研究結(jié)果相符。但是,在強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合中超標(biāo)優(yōu)勢(shì)最大的組合A50×A242,其雙親的產(chǎn)量GCA效應(yīng)值并不高,而產(chǎn)量SCA效應(yīng)值在所有組合中是最高的,這與茍才明[12]的研究結(jié)果不同,推測(cè)在辣椒雜種優(yōu)勢(shì)利用中,選擇SCA效應(yīng)值高的組合也是可行的,不一定要滿足至少有1個(gè)親本GCA效應(yīng)值較高的條件。
在相關(guān)性分析結(jié)果中,果寬、果肉厚、單果質(zhì)量?jī)蓛芍g都表現(xiàn)為顯著或極顯著正相關(guān),這與郭志偉等[9]的研究結(jié)果一致。單果質(zhì)量與單株果數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān),這與張芮豪等[13]對(duì)加工型辣椒的研究結(jié)果相符。但是在其研究中,單株產(chǎn)量與單株果數(shù)極顯著正相關(guān),與單果質(zhì)量不相關(guān),這和本研究中單位面積產(chǎn)量與單株果數(shù)不相關(guān),而與單果質(zhì)量極顯著正相關(guān)的結(jié)果不同,這可能是由于兩者的研究對(duì)象不同所致。在豐產(chǎn)育種選擇時(shí),加工型辣椒更注重對(duì)單株果數(shù)的選擇,而黃皮辣椒更注重對(duì)單果質(zhì)量的選擇。
綜上所述,親本A77、A244、A61的單位面積產(chǎn)量GCA效應(yīng)值較高,可作為優(yōu)良的雜交親本使用;雜交組合中以A50×A242的產(chǎn)量SCA效應(yīng)值最高,其產(chǎn)量表現(xiàn)也是所有組合中最好的。雜種優(yōu)勢(shì)分析表明,A50×A242、A61×A244、A105×A244、A105×A77的產(chǎn)量超標(biāo)優(yōu)勢(shì)均在30%以上,是強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合,可以作為優(yōu)良的雜交組合使用。