高粱×蘇丹草雜交種品種選育與飼用價值

王紅林，嚴 旭，左艷春，周曉康，寇 晶，杜周和,2

(1.四川省農科院牧業(yè)研究中心，四川 南充 637000； 2.四川省農業(yè)科學院蠶業(yè)研究所，四川 南充 637000)

高粱×蘇丹草雜交種(Sorghumbicolor×S.sudanense)是以收獲地上營養(yǎng)體(莖、葉)為主要目標的一類高粱屬飼用作物，通常為大型、一年生、暖季、短日照、草本植物，是目前應用最廣泛的優(yōu)良草種之一。具有莖稈鮮嫩、營養(yǎng)豐富、適口性好、耐刈割和生物產量高等優(yōu)點，既可青飼也可青貯[1]。其生態(tài)適應性強，較玉米(Zeamays)耐旱，在相同低水平灌溉條件下其生物量高于玉米[2]。近年來，選用具有褐色中脈(brown midrib，BMR)特性的高粱與蘇丹草雜交顯著降低了高粱×蘇丹草雜交后代的木質素含量，將其消化率提高到接近玉米水平[3-4]。我國飼草生產量遠達不到實際需求量，而且缺口仍在繼續(xù)擴大[6]。優(yōu)良飼草尤其是高粱×蘇丹草雜交種這類適應性廣、生物量高的大型飼草作物的推廣應用，將對緩解優(yōu)質飼草供需矛盾、減少天然草地壓力、維護生態(tài)平衡以及對草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展、農業(yè)供給側改革和鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略起到推動作用。

我國開展高粱×蘇丹草雜交種育種研究起步較晚，但成果顯著，截止2017年，審定登記品種已超過39個，其中國審育成品種21個、引進品種5個、地方審定品種13個。與其他牧草相比品種數(shù)量總體偏少且以北方品種為主，適應南方夏季高溫高濕的品種較少。因此，對高粱野生近緣種的利用及高粱×蘇丹草雜交種的品種選育研究現(xiàn)狀和飼用價值進行概述，以期了解適應不同生境的優(yōu)良高粱×蘇丹草雜交種的新品種選育并對其在畜禽養(yǎng)殖上的應用推廣提供幫助。

1 高粱×蘇丹草雜交種品種選育

1.1 高粱的野生近緣種及其利用

作物新品種的選育與其優(yōu)良種質資源的發(fā)掘和利用密切相關。廣泛搜集、準確鑒定和充分利用種質資源是選育和改良作物品種最有效的途徑。要實現(xiàn)種質資源的合理利用首先需要掌握其在進化中的位置和親緣關系，因此對其分類學的研究尤為重要。Wet和Huckabay[7]將高粱屬分為 5 個亞屬(圖1)，分別為多毛高粱(Chaeotosorghum)、異高粱(Heterosorghum)、近似高粱(Parasorghum)、有柄高粱(Stiposorghum)和栽培高粱(Sorghum)。高粱亞屬又分為3個種，即S.halepense(2n=40)、S.propinquum(2n=20)和S.bicolor(2n=20)。S.halepense為約翰遜草(俗稱假高粱)，是谷類作物、棉花(Gossypiumhirsutum)、苜蓿(Medicagosativa)、甘蔗(Saccharumofficinarum)、麻類等作物間的雜草；S.propinquum為高粱野生種，中文名為擬高粱。S.bicolor為栽培高粱。甜高粱(S.dochna)是栽培高粱的一個變種，因其含糖量高而得名，主要用于生產蜜糖，但近年來更多被用于生產生物燃料。高粱按其用途大致可分為飼草型高粱和籽粒型高粱兩類，其中雜交飼用高粱、蘇丹草、高粱×蘇丹草雜交種和甜高粱都屬于飼草型高粱[8]。

圖1 高粱屬的分類Fig. 1 Classification of sorghum species, with emphasis on Sorghum bicolor

作為高粱野生近緣種利用的主要有5個[9]。蘇丹草和突尼斯草(S.virgatum)染色體條數(shù)均為20條(表1)，二者能與栽培高粱正常雜交結實，是一種草型高粱，代表品種如‘晉草1號’(不育系SX-1×蘇丹草722)。突尼斯草具有抗蚜蟲基因，可作為抗蟲性育種的供體。約翰遜草(2n=40)與栽培高粱(2n=20)的雜交后代為三倍體且一般雄性不育，其后代逐漸演變?yōu)橐环N田間雜草。但是，將高粱加倍成四倍體與約翰遜草雜交，后代雜種優(yōu)勢明顯，飼草潛力相當大[10-11]。擬高粱為多年生草本植物，產生于斯里蘭卡和南印度，也是一種具有飼草潛力的飼草高粱資源，福建農學院選育的‘明福1號’綜合性狀優(yōu)良，飼用價值較高[9,12-13]。高粱野生近緣種中含有許多有益性狀，如抗病蟲、耐鹽堿和抗倒伏等，將這些外源的有益性狀導入栽培高粱中，將對高粱的品質改良起到巨大的推動作用[9]。目前，高粱×蘇丹草雜交種為生產中應用最廣泛的飼草高粱，褐色中脈高粱×蘇丹草雜交種因提高飼草高粱的飼用品質極具發(fā)展?jié)摿Α?/p>

表1 高粱野生近緣種的類型、分布及利用Table 1 Types, distribution and utilization of the wild relatives of sorghum

1.2 高粱細胞質雄性不育系的利用

利用高粱細胞質雄性不育系與蘇丹草雜交選育高粱×蘇丹草雜交種是目前比較有效的選育手段，我國科研工作者在此方面也已經做了大量工作,并培育出眾多優(yōu)良品種(表2)，這些品種除了品質優(yōu)良，更能適應我國的氣候和土壤條件,產量比引進國外品種高6.1%～65.7%[6,14]。在品種選育過程中優(yōu)良的細胞質雄性不育系的選擇很重要，已確認的不育細胞質有A1、A2、A3、A4、A5、A6和9E，育性恢復從易到難按照A1、A6、A5、A2、A4、9E、A3的順序增加[15]。其中，由于A3細胞質不育系有很好的抗敗育性能，不育性穩(wěn)定，且恢復源較少，近年來被廣泛應用于飼草高粱的品種選育。

國外對A3細胞質的研究開展較早，技術較成熟。Aruna等[16]通過研究不同的細胞質雄性不育類型對飼草高粱產量和品質的影響表明，A3細胞質源具有替代A1細胞質選育飼草高粱的潛力，用A3細胞質生產的飼草高粱的飼草產量和質量可與用A1細胞質的品種相媲美。并且指出，將A3胞質和A1胞質結合用于飼草高粱選育，可使飼草高粱育種多樣化。

我國目前也在廣泛并有效地利用高粱A3細胞質型雄性不育系選育高粱×蘇丹草雜交種新品種。張福耀等[17]育成的山西省第1個高粱×蘇丹草雜交種‘晉草1號’(表2)就是A3細胞質型雄性不育系利用的典型代表。該品種是利用以A3398為基礎育成A3型細胞質不育系A3SX-1A與高丹草雜交育成的，具有再生力強、生物量高、適應范圍廣的特點。之后，通過類似技術手段先后育成系列雄性不育系，通過與自選的蘇丹草雜交育成的‘晉草2-8號’在山西及全國大部分地區(qū)推廣種植[18-23]。劉貴波等[24]以不育系A3HG5A為母本、蘇丹草S2006為父本，育成的‘冀草2號’是第1個以A3型高粱不育系為母本的高丹草國審新品種，全國大部分地區(qū)可推廣種植。平俊愛等[25]以新型A3細胞質雄性不育系A3SX14A為母本，蘇丹草SCR72為父本組配的‘晉牧1號’具有適應性強、產量高的特點，是優(yōu)質的高粱×蘇丹草雜交種品種。于卓等[26]從引進的高梁雄不育系A3×黑殼蘇丹草雜后代中通過單株及混合選擇相結合的方法育成的‘蒙農3號’高粱×蘇丹草雜交種，具有綜合性狀優(yōu)良、氫氰酸含量低的優(yōu)點，適宜在年有效積溫≥2 400 ℃·d的地區(qū)推廣種植。

除了A3細胞質，其他胞質類型的細胞質雄性不育系也被廣泛應用于高粱×蘇丹草雜交種的新品種選育。林平等[27]以高梁不育系TX623為母本、蘇丹草722為父本，選育的‘皖草2號’在全國多省(市)推廣種植，適宜飼養(yǎng)多種畜禽。閆鴻雁等[28]以自選高粱不育系T32A(314B×A2V4B)為母本、紅殼蘇丹草YN2092為父本，組配的飼草高粱雜交種‘吉草2號’抗性優(yōu)，增產潛力大。于卓等[29]將高粱雄性不育系A2/A4分別與內蒙古當?shù)睾跉ぬK丹草/白殼蘇丹草栽培種雜交，然后從后代群體中歷經多個世代選擇分別育成‘蒙農青飼1號’、‘蒙農青飼2號’高粱×蘇丹草雜交種，適宜于內蒙古及毗鄰省(區(qū))種植。

表2 國內主要高粱×蘇丹草雜交種選育單位及品種名稱Table 2 The main S. bicolor × S. sudanense breeding institutions and cultivars in China

2 褐色中脈基因的利用

褐色中脈(brown midrib)特征由一個單基因隱性突變所致，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)bmr-2、bmr-6、bmr-12、bmr-14、bmr-18和bmr-19等基因類型(表3)，其中bmr-6、bmr-12和bmr-18育種潛力較高[30]。第1個bmr突變現(xiàn)象由Kuc和Nelson[31]于1964年在玉米中發(fā)現(xiàn)，與野生型相比具有更低的木質素含量和更高的體外消化率。褐色中脈高粱因纖維含量低而消化率提高，目前被廣泛用于改善飼草高粱營養(yǎng)品質。Porter等[32]在高粱上首次利用硫酸二乙酯誘導了一個雙粒高粱bmr突變體，其莖和葉片中木質素含量顯著下降。在評估的13個高粱突變體中，有6個(bmr-2，bmr-6，bmr-12,bmr-14,bmr-18和bmr-19)莖稈木質素濃度較低，減少范圍為18%～51%，類似的趨勢也出現(xiàn)在葉中，木質素減少5%～25%，體外干物質消化率增加2%～19%。葉片的消化率也隨著木質素濃度降低而增加，但僅比常規(guī)高粱葉高2.8%。Hanna等[33]發(fā)現(xiàn)bmr高粱莖和葉片的消化率與野生型相比增加幅度分別為8.2%和6.1%。通常bmr性狀導入受體作物中時會導致減產，但Miron等[34]通過對Silobuster、Supersile20和BMR-101高粱×蘇丹草雜交種的產量研究,結果表明其干物質和干草產量差異均不顯著。目前，國外的褐色中脈品種體外干物質消化率與普通高粱×蘇丹草雜交種相比提高約40%，而且比青貯玉米更節(jié)水，飼喂奶牛產奶量與青貯玉米相當[35]。世界范圍內對bmr高粱×蘇丹草雜交種的研究興趣不斷增加，但在實際應用中還需關注bmr高粱×蘇丹草雜交種的倒伏性和產量減少等問題，這些都需要通過品種改良來解決[36]。我國已引進部分bmr突變系，并育成了bmr高粱×蘇丹草雜交種品系，預計不久適宜我國氣候及地形特征的bmr高粱×蘇丹草雜交種也將實現(xiàn)商品化[35]。

3 飼用價值

3.1 基礎營養(yǎng)組成

高粱×蘇丹草雜交種作物具有莖稈鮮嫩、品質優(yōu)良、營養(yǎng)豐富、適口性好的特點，為多種牲畜喜食。由于適應性和品種差異等原因我國選育的高粱×蘇丹草雜交種粗蛋白含量均高于引進國外品種和目前國內種植面積比較大的青貯玉米品種，且鮮草產量也相對較高(表4)；中性洗滌纖維普遍較青貯玉米高，但是‘健寶’和‘晉草7號’中性洗滌纖維低于青貯玉米品種，其余品種中性洗滌纖維含量與青貯玉米接近；另一方面，高粱×蘇丹草雜交種耐刈割、飼喂周期長、產量高，可以在一定程度上彌補其與青貯玉米品質之間的差異。國外一些大型畜牧場將高粱×蘇丹草雜交種作為青飼、青貯或制作干草的飼料原料廣泛推廣應用。我國目前也在大力發(fā)展高粱×蘇丹草雜交種，其在農業(yè)產業(yè)結構調整和畜牧漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展中有巨大潛力[37]。

表3 主要bmr基因類型、作用效應和結果Table 3 Types, effects, and outcome of the main bmr gene

表4 高粱×蘇丹草雜交種與青貯玉米草產量及營養(yǎng)成分比較Table 4 Comparison of yield and nutrient composition between S. bicolor×S. sudanense and corn silage

飼料作物營養(yǎng)價值和消化率的差異由植物組織類型的差異決定，具有C3光合作用途徑的植物比C4途徑植物一般更容易消化，并且具有更高的營養(yǎng)價值[38]。盡管玉米和高粱×蘇丹草雜交種的光合途徑相同(都為C4植物)，但其在葉、莖等部位上的營養(yǎng)價值存在一定差異。Schmid等[39]對玉米與飼草高粱的青貯營養(yǎng)品質進行了研究，試驗樣品包括11個玉米雜交種和14個飼草高粱品種的葉、莖和穗。平均下來，玉米的葉片和穗的比例較高，但莖的比例低于飼草高粱，在一個非褐色中脈飼草高粱中酸性洗滌纖維含量比玉米更高，這可能與其更低的消化率有關。Cummins等[40]比較了4個飼草高粱品種在成熟期葉、莖和穗中營養(yǎng)成分的比例和組分，研究結果與Schmid的類似，即在所有成熟階段，莖的比例更大。

3.2 飼喂效果

高粱×蘇丹草雜交種飼草品質優(yōu)良，既可青飼也可青貯后利用。林治安等[44]以高粱×蘇丹草雜交種(15 kg高粱×蘇丹草雜交種鮮草+15 kg青貯玉米秸稈)替代部分青貯玉米秸稈(25 kg)飼喂奶牛，結果顯示,飼喂高粱×蘇丹草雜交種最高可使奶牛日產奶量平均增加2.79 kg，增產13.78%。馮杰等[45]比較了在基礎飼料相同的情況下高粱×蘇丹草雜交種和皇竹草(Pennisetumsinese)對波本雜羔羊的飼喂效果，結果表明飼喂高粱×蘇丹草雜交種羔羊的平均日增重(113 g)略優(yōu)于對照組(109 g)，差異不顯著，說明高粱×蘇丹草雜交種與皇竹草飼用效果相近。牟芝蘭[46]研究表明，草魚對高粱×蘇丹草雜交種的采食率為36.56%，每條每天攝食量為6.14 g，同時證明高粱×蘇丹草雜交種中氫氰酸對草魚無毒副作用。此外高粱×蘇丹草雜交種與精飼料和化肥科學配比養(yǎng)魚效果也較好[47]。

飼草的加工貯存對調節(jié)其平衡供應具有十分重要的作用，青貯加工能夠很好地保持飼草的營養(yǎng)物質，高粱×蘇丹草雜交種實際應用中常用來作青貯飼料[48]。高粱×蘇丹草雜交種青貯發(fā)酵與玉米類似，pH都低于4.0，消化率等于或高于玉米[49]。陳云鵬等[50]研究了高粱×蘇丹草雜交種和全株玉米青貯育肥肉牛的效果，高粱×蘇丹草雜交種育肥?？傇鲋貫? 563.5 kg，日增重1 152.4 g，比青貯玉米組提高44.9%；飼喂高粱×蘇丹草雜交種青貯料比全株玉米每頭牛多盈利471.63元，且增重成本更低；屠宰率和凈肉率也均高于全株玉米組，說明青貯高粱×蘇丹草雜交種對肉牛育肥的效果要好于青貯玉米。Browning和Lusk[51]通過將bmr高粱×蘇丹草雜交種與傳統(tǒng)飼用高粱和玉米青貯飼料進行比較，結果表明飼喂高粱×蘇丹草雜交種的產奶量與玉米的相等或比其多4%。Laura等[52]通過比較普通飼草高粱與bmr飼草高粱對放牧奶牛產奶量影響時指出，bmr飼草高粱體內細胞壁消化率的增強提高了放牧奶牛的產奶量。Dann等[53]研究比較了褐色中脈高粱×蘇丹草雜交種與青貯玉米對荷斯坦奶牛泌乳性能和養(yǎng)分消化率的影響，采食量以飼喂添加35%(23.4 kg·d-1)和褐色中脈高粱×蘇丹草和45%青貯玉米(23.2 kg·d-1)組最高，飼喂45%褐色中脈高粱×蘇丹草雜交種(17.6 kg·d-1)組最低；飼喂褐色中脈高粱×蘇丹草雜交種組的奶牛增重量要顯著高于飼喂青貯玉米組，產乳效率比飼喂青貯玉米組高28%，可見，褐色中脈高粱×蘇丹草雜交種是一種有效替代青貯玉米的飼料。Cattani1等[54]研究了利用飼草高粱青貯代替玉米青貯對牛奶產量、組成和品質的影響，結果表明，飼喂飼草高粱青貯飼料，適當補充玉米粉，可完全替代玉米青貯飼料，而且不會改變牛奶飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸的濃度。牛奶的混凝特性在乳品工業(yè)中具有重要的經濟意義，而用高粱青貯飼料并沒有改變牛奶的凝乳特性。綜上說明，高粱×蘇丹草雜交種在飼喂畜禽方面有較高的飼用價值。

3.3 抗營養(yǎng)因子

高粱×蘇丹草雜交種中存在的主要抗營養(yǎng)因子為氫氰酸和單寧。采食氫氰酸含量較高的高粱×蘇丹草雜交種會使家畜中毒。因此，新生高粱幼苗及放置過夜的高粱×蘇丹草雜交種鮮草不能直接飼喂家畜[55]。不同品種飼草高粱氫氰酸含量不同，同一品種不同生長階段或者不同組織中氫氰酸含量也不同[56]。合理的利用方式可避免氫氰酸的危害。氫氰酸含量在200 mg·kg-1以下為飼喂的安全標準，目前選育的大部分飼草高粱氫氰酸含量遠低于該值?！?號’葉片和莖稈氫氰酸含量分別為0.22和0.35 mg·kg-1?！畷x草7號’株高181.0 cm時葉中氫氰酸含量0.26 mg·kg-1，莖中氫氰酸含量0.32 mg·kg-1；株高156.0 cm時葉中氫氰酸含量0.021 mg·kg-1，莖中含量0.020 mg·kg-1[21,28]。

單寧是一種多酚復合物，主要存在于植物的皮、根、葉、殼和果肉中，高粱單寧主要存在于籽粒。單寧味道苦澀，影響動物采食，其不良作用在單胃動物尤其是雞、鴨中表現(xiàn)尤為明顯，楊久仙等[57]指出在蛋雞和雛雞養(yǎng)殖中高粱配比不合理會引起便秘。李平[58]測定并比較了28種高粱在生長豬上的消化能、代謝能和能量的表觀消化率后，認為單寧是影響生長豬對高粱消化代謝能和能量表觀消化率的關鍵因子。Barry等[59]報道單寧濃度超過干物質含量的5%時由于口味較澀降低了適口性，影響反芻動物的消化率，從而降低動物的生產性能。因此，選育低單寧含量的高粱品種也是今后努力的方向。

4 應用前景

青貯玉米因飼用品質高，是重要的制作優(yōu)質青貯飼料的原料，國外相當重視青貯玉米的種植[60]。與青貯玉米相比，高粱×蘇丹草雜交種抗旱性強，雖然在干物質和葉面積指數(shù)上略低，但其土壤水分蒸發(fā)蒸騰損失總量比玉米低27%[61]，由于根莖深且大，莖稈蠟質，能夠在降水不足時仍能生存，在干旱玉米等作物大幅度減產甚至絕收的情況下仍能有較高的生物產量。種植高粱×蘇丹草雜交種經濟效益是玉米的1.8倍[6]，飼喂時可節(jié)省50%以上的精飼料，綜合效益可觀[62]。因此，美國高度重視飼草高粱生產，2007年生產了約1 400萬t高粱，全年種植超過240萬hm2飼料高粱，產生約5 800萬t高粱生物質[63]。高粱×蘇丹草雜交種莖稈鮮嫩，適口性好，牲畜喜食，氫氰酸含量較低，產量高，是多種草食動物的優(yōu)質飼草料。另外，其抗逆性、抗病性較強，對栽植條件要求不高，可在旱地、丘陵、鹽堿地推廣種植，充分利用閑置或者廢棄土地，保護生態(tài)環(huán)境，為農民增收。

著名高粱育種家米勒教授直言，“21世紀是高粱的世紀”，預示著高粱在當今氣候環(huán)境不穩(wěn)定條件下將發(fā)揮的巨大作用，高粱×蘇丹草雜交種作為高粱的一部分是一種優(yōu)質的飼草作物，經濟效益高，已被世界眾多國家重視，它的推廣種植不僅可緩解生態(tài)壓力，還可解決我國目前畜禽多、需求大、耕地少和糧食緊張等問題，符合當前畜牧業(yè)及農業(yè)發(fā)展的方向，前景廣闊，尤其是在可利用水資源有限、土壤貧瘠的地區(qū)有更大的發(fā)展。但是目前也存在一些急需解決的問題：雖然育種取得了一些成績，但是整體落后于其他農作物和籽粒高粱育種，尤其國內對bmr高粱×蘇丹草雜交種研究還處于起步階段；低氫氰酸含量的品種較少；育種單位分布不均勻，北方品種較多，引種至南方時容易出現(xiàn)水土不服現(xiàn)象。另外，對青貯飼料飼喂效果缺乏標準的評價體系及合理的添加比例。

因此，今后應加強對高粱×蘇丹草雜交種的宣傳力度，引進優(yōu)良種質資源，充分利用其近緣種質及基因組學技術，加強育種投入，并注重選育適合南方氣候類型的品種，加強草畜配套，強化飼喂標準，建立示范及推廣區(qū)，從而帶動農民及企業(yè)家的積極性，使其更好地服務于我國畜牧業(yè)的發(fā)展。