青藏高原東緣垂穗披堿草草地群落組成及生產(chǎn)力

趙 燕，杜文華

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅省草原技術(shù)推廣總站，甘肅 蘭州 730046)

垂穗披堿草(Elymusnutans)草地是分布于青藏高原東緣海拔2 700～3 700 m的亞高山草甸(包括高寒草甸下緣)、山間盆地、低山丘陵坡地、河谷階地、林緣和灌叢等土層較厚、低暖向陽(yáng)地段的一個(gè)草地類型，也是我國(guó)分布面積較廣、生物多樣性和載畜量較高的草地類型，成為甘肅省甘南州及祁連山地，青海省果洛州、海南州、黃南州、玉樹(shù)地區(qū)及海北地區(qū)，四川省阿壩州及甘孜州北部的主要中生草地類型，并與旱生的針茅(Stipacapillata)-芨芨草(Achnatherumsplendens)草地及濕生的嵩草(Kobresiamyosuroides)、苔草(Carexspp.)草甸一起構(gòu)成青藏高原東部地區(qū)草地植被的主體。同時(shí)，形成垂穗披堿草群落多分布在背風(fēng)溫暖、水分適中和土壤肥沃的河灘或階地，由于該地段地勢(shì)平緩，土層較厚，土壤疏松、肥沃，通氣良好，為垂穗披堿草草地創(chuàng)造了比較優(yōu)越的生長(zhǎng)環(huán)境[1]。該群落的生物產(chǎn)量是亞高山草甸中最高的類型，特別是垂穗披堿草營(yíng)養(yǎng)期草質(zhì)柔軟，適口性較好，是放牧家畜最好的牧草，其成熟期無(wú)氮浸出物含量42.47%，粗蛋白質(zhì)含量9.88%，粗脂肪含量2.51%，粗纖維含量38.68%，粗灰分含量6.46%，是一種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值極高的優(yōu)良牧草[2]。

目前雖然已有很多研究涉及到青藏高原包括披堿草、針茅、羊茅(Festucaovina)、嵩草和苔草草地在內(nèi)的多種類型草地植被的群落特征和生產(chǎn)力[3-8]，但這些研究主要集中于草地群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)、草地群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力的空間格局以及物種多樣性和草地生產(chǎn)力間關(guān)系等方面，而有關(guān)其年際和季節(jié)性草地群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力變化的研究卻有限[9-11]，也缺乏相關(guān)的機(jī)制研究。另外，很多研究證實(shí)放牧?xí)r間對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力具有顯著影響[12-13]，但這些研究多集中于一個(gè)或兩個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)，由于氣候變化對(duì)牧草生長(zhǎng)也具有顯著的影響[14-16]，有關(guān)放牧?xí)r間對(duì)草地群落影響的研究結(jié)果很可能受到氣候因子的影響，因此，通過(guò)多年定點(diǎn)試驗(yàn)觀察放牧?xí)r間對(duì)草地群落影響的年際變化及其對(duì)氣候因子的響應(yīng)是研究放牧方式對(duì)草地群落動(dòng)態(tài)影響的主要方法，也是構(gòu)建可持續(xù)放牧制度的主要依據(jù)?；诖?，本研究在青藏高原東緣甘南藏族自治州碌曲縣天然垂穗披堿草草地設(shè)置樣地，通過(guò)多年定期刈割調(diào)查草地植物群落結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力及其主要群落組分種季節(jié)動(dòng)態(tài)，找到影響草地群落年際及季節(jié)動(dòng)態(tài)的主要影響因子及其對(duì)放牧(刈割)干擾的響應(yīng)，從而為天然草地資源的合理利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在甘南州碌曲縣尕海鄉(xiāng)境內(nèi)(102°28′ E，34°11′ N)，海拔3 484 m。研究區(qū)位于亞高山氣候帶上緣，高寒氣候與亞高山氣候間的過(guò)渡區(qū)，其年均溫1.3 ℃，1月份均溫-10.1 ℃，7月份均溫10.8 ℃，全年≥0 ℃的積溫為1 452 ℃·d，年日照時(shí)數(shù)2 351 h，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，牧草生長(zhǎng)期為180～210 d。研究區(qū)屬于半濕潤(rùn)區(qū)，其年降水量623～768 mm，降水主要集中在7-9月，年蒸發(fā)量為1 205.6 mm。研究區(qū)土壤類型多樣，其在山地開(kāi)闊草地多為亞高山草甸土或高寒草甸土，土壤pH為6.0～7.5，呈中性；在山間盆地和河谷階地為沼澤草甸土或泥炭沼澤土，土壤pH為5.5～7.0，多呈弱酸性。

研究區(qū)位于垂穗披堿草草地植被的主要分布區(qū)，草地群落屬于典型的垂穗披堿草群落，群落內(nèi)植物種豐富，主要以禾本科、菊科、豆科和莎草科植物為主，主要伴生種有線葉嵩草(Kobresiacapilifolia)、多莖委陵菜(Potentillamulticaulis)、多裂委陵菜(Potentillamultifida)、曲尖委陵菜(Potentillaanserina)、蘭石草(Lanceatibetica)、細(xì)裂亞菊(Ajaniaprzewalskii)、垂穗鵝觀草(Roegnerianutans)、無(wú)脈苔草(Carexenervis)、高原毛茛(Ranunculusanguticus)、疏齒銀蓮花(Anemoneobtusiloba)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、甘青蒿(Artemisiatangutica)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、異針茅(Stipaaliena)和黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等。

1.2 樣方設(shè)置

于2015年5月，首先在研究區(qū)的夏季牧場(chǎng)選擇3塊地勢(shì)平坦、開(kāi)闊和土壤理化性質(zhì)較為一致的垂穗披堿草草地作為研究樣地。樣地設(shè)置之前該研究區(qū)草地在每年的6月20日-9月10日期間是以綿羊?yàn)橹鞯膫鹘y(tǒng)放牧區(qū)，放牧強(qiáng)度適中，載畜量為3個(gè)羊單位·hm-2。每塊樣地大小為28 m×10 m，樣地間間隔為50～100 m。每塊樣地從2015年5月5日開(kāi)始圍欄封育以防止牲畜和人為干擾。隨后每塊樣地又劃出6個(gè)8 m×4 m的小樣地，分別作為牧草生長(zhǎng)季的6個(gè)主要不同月份(5、6、7、8、9和10月)群落調(diào)查樣地使用。在每個(gè)小樣地內(nèi)，設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的固定樣方，并于2015-2017年的5-10月每月中旬在其所對(duì)應(yīng)小樣地內(nèi)的樣方進(jìn)行調(diào)查(即每年的每個(gè)月共調(diào)查3個(gè)樣地×3個(gè)重復(fù)=9個(gè)樣方，每年共調(diào)查3個(gè)樣地×6個(gè)小樣地×3個(gè)重復(fù)=54個(gè)樣方)。

1.3 測(cè)量方法

1.3.1樣方調(diào)查 對(duì)于每個(gè)樣方，首先調(diào)查群落的物種組成和整個(gè)群落的蓋度和密度(多度)，然后對(duì)于群落內(nèi)每一組分種，測(cè)量其蓋度和密度(多度)，并刈割其地上部分，裝袋烘干(或先風(fēng)干后烘干)至恒重后用電子天平(精確至0.001 g)稱重。

1.3.2指標(biāo)計(jì)算 本研究主要測(cè)定或計(jì)算兩類優(yōu)勢(shì)度，其一是針對(duì)單個(gè)物種的植物種群優(yōu)勢(shì)度，其二是針對(duì)整個(gè)群落的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度。它們的詳細(xì)計(jì)算方法如下。

1)旺盛期主要物種植物種群優(yōu)勢(shì)度。首先利用每年牧草生長(zhǎng)旺盛期(8月中旬)各樣方內(nèi)主要植物物種(垂穗披堿草、曲尖委陵菜、多裂委陵菜、多莖委陵菜、蘭石草、細(xì)裂亞菊、蒲公英、甘肅馬先蒿、鐵桿蒿、垂穗鵝觀草、異針茅、黃帚橐吾)的生物量和蓋度，以群落建群種垂穗披堿草的蓋度和生物量為參照值(均設(shè)為1)計(jì)算每一主要物種蓋度和產(chǎn)量的相對(duì)值；然后由公式SDR4=(C′+P′)/2計(jì)算每一物種的種群優(yōu)勢(shì)度(%)，式中：C′和P′分別為某一草種蓋度和生物量的相對(duì)值。

1.3.3數(shù)據(jù)分析 利用Excel數(shù)據(jù)分析工具庫(kù)的單因素方差分析方法(One-way ANOVA)對(duì)年際和監(jiān)測(cè)期各月間的群落結(jié)構(gòu)特征和地上植物量進(jìn)行差異顯著性分析，用最小顯著差法(LSD)進(jìn)行各月間數(shù)據(jù)的多重比較，用Excel 2010制表。

2 結(jié)果

2.1 草地群落植被結(jié)構(gòu)特征

2.1.1生長(zhǎng)旺盛期主要植物種群優(yōu)勢(shì)度 垂穗披堿草草地植物主要由耐寒中生和中旱生植物種組成(表1)；其中，蒲公英的優(yōu)勢(shì)度(1.528)最大，為優(yōu)勢(shì)種；垂穗披堿草、鐵桿蒿和甘肅馬先蒿的優(yōu)勢(shì)度(1.000、1.103、1.045)次之，為亞優(yōu)勢(shì)種；黃帚橐吾、多裂委陵菜、曲尖委陵菜、蘭石草、細(xì)裂亞菊和異針茅的優(yōu)勢(shì)度為0.255～0.298，為主要伴生種；垂穗鵝觀草和多莖委陵菜等的優(yōu)勢(shì)度均<0.190，為群落次要伴生種。

表1 旺盛生長(zhǎng)期垂穗披堿草草地主要植物種的優(yōu)勢(shì)度Table 1 The main species dominance of Elymus nutans grassland

表中數(shù)據(jù)為2015-2017年生長(zhǎng)旺盛期(8月中旬)的均值。

The data in the table are the means at the optimal growth period (the middle of August) of 2015-2017.

2.1.2草地群落植被特征 草地群落平均蓋度84.0%，平均密度2 676株·m-2，平均物種數(shù)46.3個(gè)·m-2，平均最高干草產(chǎn)量258.5 g·m-2(表2)。在草地群落結(jié)構(gòu)特征中，植被蓋度和群落物種數(shù)年際變化不顯著(P>0.05)，而牧草密度年際變化極顯著(P<0.001)，其中2017年的牧草密度分別為2015和2016年的66%和61%；平均最高干草產(chǎn)量2016和2017年均呈明顯降低趨勢(shì)，其峰值分別為2015年的63%和65%。年際間牧草總產(chǎn)量差異不顯著。

2.1.3草地群落生態(tài)優(yōu)勢(shì)度 連續(xù)3年垂穗披堿草草地群落生態(tài)優(yōu)勢(shì)度在6-8月是一個(gè)由高到低的變化過(guò)程(表3)，3年平均生態(tài)優(yōu)勢(shì)度從6月的0.083 8降至8月的0.019 5，說(shuō)明隨著生長(zhǎng)季從初期過(guò)渡到后期，更多植物出現(xiàn)在草地群落中(6月份固定樣地中出現(xiàn)38種植物，到8月份上升至44種)，草地群落結(jié)構(gòu)也由簡(jiǎn)單趨向復(fù)雜。連續(xù)3年生態(tài)優(yōu)勢(shì)度在8-9月期間均表現(xiàn)為由低到高的增加變化過(guò)程，3年均值分別從8月的0.019 5增加到9月的0.029 9，說(shuō)明期間草地植物組成是由復(fù)雜趨向簡(jiǎn)單。另外，從年際間變化來(lái)看，自2015-2017年，無(wú)論哪一月份，草地生態(tài)優(yōu)勢(shì)度均存在先減小再增加的趨勢(shì)，這表明隨著草地利用年限的增加，草地群落結(jié)構(gòu)存在先由簡(jiǎn)單趨向復(fù)雜再趨向簡(jiǎn)單的過(guò)程。

表2 垂穗披堿草草地群落特征Table 2 Community characteristic of Elymus nutans grassland

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。

Different lower case and capital letters within the same column indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表3 垂穗披堿草草地植物群落生態(tài)優(yōu)勢(shì)度季節(jié)動(dòng)態(tài)Table 3 Seasonal dynamics of ecological dominance of Elymus nutans grassland

2.2 地上生物量及其構(gòu)成

整個(gè)生育期，群落生物量和群落內(nèi)大多數(shù)組分種的生物量月動(dòng)態(tài)均呈先增加后降低的單峰曲線變化模式，即從5月植物返青開(kāi)始，隨生長(zhǎng)季的推移，各物種生物量逐漸增加，并且多數(shù)物種的生物量最大峰值出現(xiàn)于水熱同季7-8月，此后隨生長(zhǎng)季的結(jié)束生物量呈逐漸降低的趨勢(shì)；另外，從生物量增加幅度看，多數(shù)物種均存在生長(zhǎng)季初期5月增加幅度小，中期6-7月增加幅度大，后期8-9月增加幅度小甚至開(kāi)始減小的變化趨勢(shì)(圖1)。

值得注意的是，多數(shù)物種2015和2016年的生物量月動(dòng)態(tài)曲線表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，但與2017年月動(dòng)態(tài)曲線差異較為明顯(圖1)。這種差異主要體現(xiàn)在：1)個(gè)別物種(如甘肅馬先蒿、曲尖委陵菜和多裂委陵菜)2017年的最大峰值生物量較前兩年急劇下降，使得它們的月動(dòng)態(tài)變化不明顯，并未顯出明顯的單峰(或雙峰)變化趨勢(shì)；2)部分物種(如垂穗披堿草、鐵桿蒿、蘭石草和異針茅)在2017年生長(zhǎng)相對(duì)滯后，致使它們的最大峰值生物量出現(xiàn)的月份偏晚。

圖1 2015-2017年垂穗披堿草草地主要植物種群和群落地上生物量月動(dòng)態(tài)Fig. 1 Above-ground biomass dynamics of main species in the Elymus nutans grassland community

不同小寫字母代表年季間生物量存在顯著性差異(P<0.05)。

Different lowercase letters indicate significant difference of biomass among different years at the 0.05 level.

另外，不同組分種的月動(dòng)態(tài)曲線也存在明顯的差異(圖1)。首先，對(duì)于群落的主要優(yōu)勢(shì)種和禾草植物，如垂穗披堿草、蒲公英、甘肅馬先蒿和異針茅，其生物量月動(dòng)態(tài)曲線表現(xiàn)出群落總生物量相似的變化模式，即峰值出現(xiàn)在7-8月的單峰模式；其次，對(duì)于個(gè)別植物，如多裂委陵菜，盡管其生物量月動(dòng)態(tài)曲線也表現(xiàn)出單峰模式，但其峰值出現(xiàn)在生長(zhǎng)季早期的6-7月；最后，對(duì)于多數(shù)雜草類植物，如鐵桿蒿、曲尖委陵菜、蘭石草和曲尖委陵菜，其生物量月動(dòng)態(tài)曲線多表現(xiàn)為雙峰模式，其雙峰間的谷底(即生物量較低)的月份恰為群落總生物量和主要優(yōu)勢(shì)種生物量最高的7月或8月。

雖然年際間牧草總產(chǎn)量不存在顯著性差異(P>0.05)，但不同植物的地上生物量在年際變化中的差異很大(圖2)。各主要物種5-10月的地上生物量均值在年間的變化表現(xiàn)為，垂穗披堿草、蘭石草、鐵桿蒿和異針茅年度變化較大，呈現(xiàn)了“高-低-高”的變化過(guò)程，其2016年的年內(nèi)生物量均值分別僅為2015年的45.5%、45.1%、78.9%和64.3%；蒲公英隨年份的推后呈逐漸增加，其2015年的年內(nèi)生物量均值為2017年的76.1%；甘肅馬先蒿和曲尖委陵菜隨年份的推后顯著降低，其2017年的年內(nèi)生物量均值分別僅為2015年的10.0%和21.2%；多裂委陵菜和多莖委陵菜2016年的生物量均值最高，其2017年的年內(nèi)生物量均值分別僅為2016年的43.7%和52.1%。此外，群落總生物量的年內(nèi)生物量均值變化隨年份呈現(xiàn)了“高-低-高”的變化，2016年分別為2015和2017年的69.5%和86.3%。

圖2 垂穗披堿草草地主要植物種群地上生物量月均值Fig. 2 Above-ground biomass of Elumus nutans grassland for different species

1，垂穗披堿草E.nutans；2，蒲公英T.mongolicum；3，鐵桿蒿A.gmelinii；4，甘肅馬先蒿P.kansuensis；5，曲尖委陵菜P.anserina；6，多裂委陵菜P.multifida；7，蘭石草L.tibetica；8，異針茅S.aliena；9，多莖委陵菜P.multicaulis。

2.3 各月植物種群結(jié)構(gòu)和地上植物量的方差分析

2.3.1各月間植物種群結(jié)構(gòu) 對(duì)監(jiān)測(cè)期各月植物種類的方差分析結(jié)果表明(表4)，不同月份的植物物種數(shù)間存在極顯著差異(P<0.01)。其中在6月和10月間、7月和8月間、7月和9月間以及8月和9月間的植物物種數(shù)無(wú)顯著差異(P>0.05)，其他各月間均有極顯著差異(P<0.01)。各月間植物物種數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差為7.30，離散系數(shù)為0.229，表明不同月份的自然條件是引起其植物種類變化的主要原因。

2.3.2各月間地上生物量 方差分析結(jié)果顯示(表5)，監(jiān)測(cè)期各月地上生物量干重間存在極顯著差異(P<0.01)，其差異顯著性高于植物物種數(shù)。在可對(duì)比的15對(duì)數(shù)據(jù)中，其中僅在6月和7月以及6月和10月間不存在顯著性差異(P>0.05)，5月與10月、7月與10月、8月與9月間存在顯著性差異(P<0.05)，其他各月間均存在極顯著差異，這些結(jié)果與各種植物地上植物量在生長(zhǎng)期表現(xiàn)出來(lái)的單峰或雙峰結(jié)構(gòu)相一致。各月間地上生物量干重的標(biāo)準(zhǔn)差為81.97，其離散系數(shù)高達(dá)0.58，明顯高于植物物種數(shù)的0.229。

3 討論與結(jié)論

垂穗披堿草草地主要由耐寒中生和中旱生植物種組成，研究證實(shí)該類草地具有較高物種多樣性，旺盛生長(zhǎng)期的平均物種數(shù)達(dá)到46.3種·m-2，超過(guò)世界上絕大多數(shù)草地群落。另外，該草地群落植物優(yōu)勢(shì)種種類多，以蒲公英為優(yōu)勢(shì)種，垂穗披堿草、鐵桿蒿和甘肅馬先蒿為亞優(yōu)勢(shì)種；草地中平均優(yōu)勢(shì)度>0.20的植物有10種，伴生種種類多、組成復(fù)雜。

表4 監(jiān)測(cè)季各月植物物種數(shù)多重比較Table 4 Multiple comparison of species number among different months

括號(hào)中的數(shù)據(jù)為該月份對(duì)應(yīng)的物種數(shù)，交叉點(diǎn)為不同月份的均值之差，**表示極顯著差異(P<0.01)，*表示顯著差異(P<0.05)。下表同。

Values at intersections are difference of species among months, * and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels; similarly for Table 5.

表5 監(jiān)測(cè)季各月地上生物量多重比較Table 5 Multiple comparison of above-ground plant biomass among different months

括號(hào)中的數(shù)據(jù)為該月份的地上生物量。

Values in brackets are above-groung plant biomass of the month.

由于長(zhǎng)期過(guò)牧或不合理利用，目前該類草地的健康狀況并不樂(lè)觀，已處于退化狀態(tài)。本研究結(jié)果顯示，盡管整體上該類草地群落仍維持較高的蓋度、總生物量和物種多樣性，但具有最高優(yōu)勢(shì)度的物種分別為蒲公英、鐵桿蒿和甘肅馬先蒿等雜草物種。這些物種，尤其是蒲公英和鐵桿蒿，具有高的繁殖力、種子傳播能力、萌發(fā)率、幼苗生長(zhǎng)速率和恢復(fù)能力以及低的光及土壤養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)力，極其適應(yīng)高度干擾和破壞后形成大量空斑的草地群落。同時(shí)，在原生禾草植物中，除了垂穗披堿草和異針茅仍維持較高優(yōu)勢(shì)度外，其他物種，如冷地早熟禾(Poaannua)、垂穗鵝觀草、羊茅和疏花剪股穎(Agrastisperlaxa)等，已經(jīng)在樣方中不存在或僅少量存在，這表明草地中原生禾草植被已經(jīng)受到破壞，草地植被正在從禾草草地向雜草草地退化。

草地利用年限顯著影響著草地群落結(jié)構(gòu)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著刈割年限的增加，草地群落結(jié)構(gòu)特征也出現(xiàn)明顯改變，這種改變主要體現(xiàn)在群落的生產(chǎn)特征(密度和干草產(chǎn)量，表2)，而不是群落的外貌特征(蓋度和物種數(shù))。同一區(qū)域的其他研究[19-21]也發(fā)現(xiàn)了相似結(jié)果，這表明在草地利用干擾的初期，草地群落最先通過(guò)調(diào)整組分種生長(zhǎng)狀況(如減少分蘗數(shù)、幼苗數(shù)和株高等)，而不是物種組成來(lái)適應(yīng)放牧壓力。

值得注意的是，隨著草地利用(刈割)年限的增加，群落總生物量并未出現(xiàn)持續(xù)減小，而是呈先顯著減小再微弱增加的趨勢(shì)，與此相對(duì)應(yīng)的是，群落的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度也出現(xiàn)先顯著減小再微弱增加的趨勢(shì)。由于高(低)的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度表示簡(jiǎn)單(復(fù)雜)的草地群落結(jié)構(gòu)和低(高)的群落物種組成，本研究表明未利用草地(2015年)具有群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單但生物量高的特點(diǎn)，利用一年后的草地(2016年)成為結(jié)構(gòu)復(fù)雜但生物量低的群落，繼續(xù)利用一年后的草地群落(2017年)則出現(xiàn)物種輕微減少但生物量少量增加的現(xiàn)象。由于研究采取整體刈割的方式利用草地，因此，刈割后草地群落結(jié)構(gòu)的變化實(shí)際上是具有不同競(jìng)爭(zhēng)、再生和恢復(fù)能力的植物在經(jīng)過(guò)干擾后所引起的種間關(guān)系改變的結(jié)果。對(duì)于未利用的垂穗披堿草草地，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種主宰著整個(gè)草地植物組成，這些植物多具有高莖、多葉和上繁等高光競(jìng)爭(zhēng)能力的特點(diǎn)，如甘肅馬先蒿、垂穗披堿草和鐵桿蒿等。經(jīng)過(guò)一年刈割后(2016年)，群落內(nèi)物種間的光競(jìng)爭(zhēng)得到抑制，從而促進(jìn)物種共存，增加群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。此時(shí)，群落內(nèi)光競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)但恢復(fù)和再生能力弱的物種(如甘肅馬先蒿和曲尖委陵菜)急劇減少，光競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)且具有一定恢復(fù)(如鐵桿蒿，種子多)或再生能力(如垂穗披堿草，具分蘗，無(wú)性繁殖能力強(qiáng))的物種也會(huì)少量減少，而低光競(jìng)爭(zhēng)能力物種(如多莖委陵菜和多裂委陵菜)和恢復(fù)能力強(qiáng)的物種(如蒲公英，種子多，幼苗生長(zhǎng)快)會(huì)快速增加。再經(jīng)過(guò)一年刈割(2017年)后，恢復(fù)和再生能力成為影響物種在群落內(nèi)表現(xiàn)的決定性因素，此時(shí)恢復(fù)和再生能力弱的物種(如甘肅馬先蒿和3種委陵菜，種子產(chǎn)量偏小，萌發(fā)率偏低，無(wú)性繁殖能力弱)會(huì)持續(xù)減少，從而減小群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，這些物種原來(lái)所占據(jù)的空間逐漸被其他物種侵入，從而使其他物種的生物量得到不同程度的增加(圖1、圖2)。

連續(xù)3年的群落生態(tài)優(yōu)勢(shì)度調(diào)查結(jié)果顯示，在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)群落結(jié)構(gòu)總是呈現(xiàn)一種先簡(jiǎn)單再?gòu)?fù)雜再簡(jiǎn)單的變化趨勢(shì)。方差分析結(jié)果也表明，在草地群落結(jié)構(gòu)特征中，植被蓋度和群落物種數(shù)的年際變化不明顯，但牧草密度年際變化體現(xiàn)出極顯著的程度，不同月份之間的植物物種數(shù)大多存在顯著或極顯著的差異。這表明垂穗披堿草草地群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動(dòng)態(tài)是群落長(zhǎng)期適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的結(jié)果。研究區(qū)位于高寒地帶，在生長(zhǎng)季初期(4月底至6月中旬)，氣候寒冷多變，大風(fēng)、大雪及霜凍時(shí)常發(fā)生，此時(shí)，群落內(nèi)物種組成較為簡(jiǎn)單，僅有耐寒和少量溫生植物可以生存。在生長(zhǎng)季中期(6月下旬至8月下旬)，氣候溫和多雨，氣象災(zāi)害少，昆蟲及土壤微生物活動(dòng)頻繁，此時(shí)是最適宜各類植物生長(zhǎng)和繁殖的時(shí)期，群落內(nèi)植物開(kāi)始增多，植被具明顯的分層現(xiàn)象，光競(jìng)爭(zhēng)及土壤養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)加劇。在生長(zhǎng)季后期(9月上旬至10月中旬)，由于生長(zhǎng)季中期劇烈的競(jìng)爭(zhēng)排除作用，部分物種已從群落內(nèi)消失，從而使群落內(nèi)的物種再次變少，結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單。

盡管群落總生物量和主要優(yōu)勢(shì)種生物量的月動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)明顯的峰值在生長(zhǎng)季中期(7-8月)的單峰曲線變化模式，但其他植物，尤其是雜草類物種的月動(dòng)態(tài)變化曲線卻明顯異于該模式(圖1)。對(duì)于后者(其他植物)，其月動(dòng)態(tài)變化曲線有單峰、雙峰和無(wú)明顯變化3種模式，但無(wú)論是何種模式，其生物量在生長(zhǎng)季中期的7月或8月卻是較低的。產(chǎn)生這一結(jié)果的原因可能是物種競(jìng)爭(zhēng)。生長(zhǎng)季中期既是研究區(qū)氣候及自然環(huán)境最好的時(shí)期，也是群落內(nèi)物種光競(jìng)爭(zhēng)及土壤養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)最劇烈的時(shí)期，此時(shí)群落優(yōu)勢(shì)種通常會(huì)攔截絕大部分光，吸收大部分的土壤養(yǎng)水分，并吸引大部分昆蟲。在這種情況下，群落非優(yōu)勢(shì)種為了避開(kāi)優(yōu)勢(shì)種的強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)，通常將更多的生物量以及生長(zhǎng)和(或)繁殖活動(dòng)分配到生長(zhǎng)季早期或晚期，以能更有效地利用光、水、養(yǎng)分和昆蟲(傳粉)資源。

盡管各年際間的地上植物物種數(shù)不存在顯著差別，各年際間的地上生物量也不存在顯著差異，但生物量受年際變化的影響要大于植物物種數(shù)，二者的離散系數(shù)相差也明顯，其比值為0.226。因此認(rèn)為該草地群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，地上生物量主要受制于氣候因素變化的影響，穩(wěn)定性低于植物物種數(shù)。不可否認(rèn)的是，垂穗披堿草草地群落結(jié)構(gòu)的年際及月動(dòng)態(tài)存在一些非規(guī)律的反常變化，這種變化可能與當(dāng)?shù)禺惓夂颥F(xiàn)象有關(guān)。通過(guò)比較研究區(qū)附件氣象站的2015-2017年數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)異常的氣候現(xiàn)象，一是2016年5月的低溫(月均溫7.1 ℃，約比正常年份低2 ℃)，二是2017年7月的干旱(月降水量23.3 mm，約比正常年份低10.5 mm)。很多研究證實(shí)生長(zhǎng)季初期的低溫或干旱對(duì)植物有顯著的影響并抑制其隨后的生長(zhǎng)[22-24]，本研究中，刈割一年后(2016年)草地群落的總生物量反而比刈割兩年后(2017年)草地群落略低(表2、圖2)的原因可能與2016年5月的低溫導(dǎo)致當(dāng)年草地植物生長(zhǎng)受到抑制有關(guān)；而2017年7月的干旱可能會(huì)使部分物種在該月緩慢生長(zhǎng)，從而推遲其最大峰值生物量出現(xiàn)的月份(圖1)。

本研究利用垂穗披堿草草地群落結(jié)構(gòu)和物種表現(xiàn)的年際和月動(dòng)態(tài)變化，分析了草地利用對(duì)其植被特征的持續(xù)影響及其原因，為今后該類型草地的科學(xué)和可持續(xù)利用提供了理論基礎(chǔ)。垂穗披堿草草地植物種群豐富，物種和地上生物量的年際和月際變化大，對(duì)自然條件的響應(yīng)敏感。該草地群落結(jié)構(gòu)因多年過(guò)牧呈退化狀態(tài)，應(yīng)采取輪牧、降低載畜量等措施助其恢復(fù)。然而，本研究只進(jìn)行了3 a，在更長(zhǎng)期的利用情況下，草地群落的變化規(guī)律如何，目前還不得而知，這也是今后需要進(jìn)一步研究的內(nèi)容。