果樹花芽分化調(diào)控機(jī)理研究進(jìn)展

曹娟

果樹花芽分化是果樹枝條上的芽從營養(yǎng)生長狀態(tài)轉(zhuǎn)化為生殖生長狀態(tài)的過程?；ㄑ糠只难芯渴枪麡渖韺W(xué)、栽培學(xué)的重要內(nèi)容，同時，也是果樹發(fā)育生物學(xué)的研究熱點之一，它與生產(chǎn)實踐聯(lián)系密切。果樹花芽分化機(jī)理的研究與克服果樹大小年結(jié)果、改善果實品質(zhì)及幼樹提早結(jié)果是緊密聯(lián)系的。因此，對花芽分化的進(jìn)程、影響因素及其調(diào)控的研究早已成為廣大科技工作者的研究熱點。

1 影響花芽分化的因素

花芽分化是有花植物發(fā)育的關(guān)鍵階段，是一個較為復(fù)雜的形態(tài)建成的過程，是在植物體內(nèi)外因子的共同作用、相互協(xié)調(diào)下完成的，影響花芽分化的因素也是多方面的。

1.1 環(huán)境因子的影響

在果樹分生組織由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長的過程中，幾乎每一種環(huán)境條件都能改變其花芽分化的反應(yīng)。目前，在諸多影響花芽分化的環(huán)境因子中，研究最多是光照和溫度，另外還有水分和營養(yǎng)物質(zhì)。

（1）光照 光照是花芽形成的必需條件，果樹光合作用能量的來源，影響有機(jī)物和內(nèi)源激素的合成。適度強(qiáng)光照，光合能力強(qiáng)，有機(jī)物質(zhì)合成較多；且強(qiáng)光可以抑制新梢內(nèi)生長素的合成，較強(qiáng)的紫外光鈍化和分解生長素，從而促花激素占優(yōu)勢，促進(jìn)花芽的形成。

（2） 溫度 溫度對果樹的光合、呼吸、激素形成等都會產(chǎn)生影響，同時它也是調(diào)節(jié)果樹花芽分化的重要因素之一。有研究表明，低溫有利于荔枝的花芽分化，而高溫條件下其花芽分化則受到抑制。

（3） 水分 水分對植物的花芽分化和開花也有影響作用，果樹花芽分化期適度的水分脅迫可以促進(jìn)花芽分化。適當(dāng)干旱有利于花芽分化的進(jìn)行，而連續(xù)陰雨天氣、空氣濕度較大、白天溫度較低和光照不足等都會延遲開花。在花芽分化臨界期，適當(dāng)控制水分，抑制新梢生長，有利于光合產(chǎn)物的積累和花芽分化。適度干旱，抑制GA的生物合成并抑制淀粉酶的產(chǎn)生，促進(jìn)淀粉的積累，提高碳氮比和細(xì)胞液濃度，增加樹體內(nèi)的氨基酸，特別是精氨酸的水平，有利于花芽分化。

（4） 礦質(zhì)營養(yǎng) 植物生長所需的元素，多數(shù)對植物的花芽分化也有一定的影響。氮素是花和花序發(fā)育所必需的，在一定范圍內(nèi)氮素能增加花量。磷，特別是有機(jī)磷在花芽孕育中起著重要的作用。周學(xué)明等用32P示蹤試驗表明，在蘋果花芽分化開始前，花芽枝中核蛋白磷顯著高于葉芽枝。Bukovac發(fā)現(xiàn)，缺磷會引起細(xì)胞分裂素的降低，抑制花芽分化。磷是核酸的組分，也是蛋白質(zhì)、膜和cAMP、ATP的組分，因此，磷能夠促進(jìn)花芽的形成是可以理解的。已經(jīng)有很多研究表明，鈣參與了植物的成花過程。

1.2 內(nèi)源激素的影響

果樹在花芽分化的各個階段幾乎都要受到激素的調(diào)節(jié)。激素對果樹花芽分化的影響在許多樹種中可見報道。

1.2.1 細(xì)胞分裂素（CTK） 果樹中內(nèi)源CTK主要存在于分裂的幼嫩組織中，尤其是新根、嫩梢，而它的主要合成部位在根冠附近的根尖。CTK在處于花芽分化期的蘋果、柑桔、荔枝、忙果等果樹的花芽內(nèi)，水平逐漸增加，往往在花芽形態(tài)分化初期達(dá)到最高水平。在花芽分化期，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為CTK對花芽孕育起促進(jìn)作用。

1.2.2 生長素（IAA） IAA對果樹花芽分化的作用眾說紜，Southwik和Weeks認(rèn)為生長素能夠促進(jìn)成花，但Lewis卻認(rèn)為生長素不能促進(jìn)成花，Owens的研究表明，使用生長素的抑制劑卻能夠促進(jìn)成花。在果樹體內(nèi)的生長素類物質(zhì)主要為IAA，在花芽分化期間，內(nèi)源IAA的變化動態(tài)因樹種、品種而異。

1.2.3 赤霉素 （GA） 內(nèi)源赤霉素對多數(shù)果樹來說是主要的成花抑制激素。GA抑制果樹花芽孕育決定于特定的GA類型和GA運輸。有研究表明，GA3和GA7強(qiáng)烈地抑制櫻桃和蘋果的花芽形成，而GA4卻起到促進(jìn)的作用。Prang等利用放射免疫測定表明，花芽孕育期間，正在發(fā)育的‘金冠‘明星和‘喬納金蘋果大量輸出GA3，抑制花冠孕育，而‘無籽斯賓塞蘋果主要輸出GA4，能夠成花。

1.2.4 脫落酸（ABA） 脫落酸在果樹花芽分化中的作用，目前看法不一。Rakngan等人認(rèn)為脫落酸能促進(jìn)果樹的花芽分化，而Hoad則認(rèn)為脫落酸在果樹的花芽分化過程中起負(fù)面作用。Akiko在梨的研究中發(fā)現(xiàn)，彎枝可以促進(jìn)梨樹的花芽分化，進(jìn)一步測定枝條中脫落酸的含量，發(fā)現(xiàn)彎枝處理脫落酸含量明顯高于對照。

1.2.5 乙烯（Eth） 乙烯是一種氣體激素，有研究表明，外用乙烯利可以促進(jìn)蘋果、梨和芒果花芽的孕育。對果樹而言，乙烯是一種能夠促進(jìn)果樹花芽分化的物質(zhì)。經(jīng)試驗發(fā)現(xiàn)，夏剪、拉枝、環(huán)剝、曲枝均能促進(jìn)果樹花芽孕育，可能與芽內(nèi)乙烯含量顯著提高有關(guān)。Akiko在梨的研究中發(fā)現(xiàn)，彎枝可以促進(jìn)梨樹的花芽分化，進(jìn)一步研究結(jié)果表明，彎曲枝的乙烯含量顯著高于直立枝和水平枝，所以認(rèn)為，彎枝促進(jìn)花芽分化可能與乙烯的增加有關(guān)

2 花芽分化的調(diào)控

2.1 增加樹體營養(yǎng)

增施有機(jī)肥；適時增施磷鉀肥：葉面追肥。注意科學(xué)防治病蟲害，保護(hù)好葉片，保證樹體健壯生長，制造充足的營養(yǎng)，促進(jìn)花芽分化。

2.2 疏花疏果

疏花疏果，合理負(fù)載，有利于節(jié)約樹體營養(yǎng)，能克服果樹大小年結(jié)果現(xiàn)象。在搞好花前復(fù)剪的基礎(chǔ)上，做好疏花疏果，按一定的距離留取花序和果實，將多余的花序、畸形花序、弱花序，邊果、小果、畸形果等去掉，可以使樹體的負(fù)載適宜，緩和養(yǎng)分競爭，促進(jìn)花芽分化。

2.3 改善光照條件

樹冠郁閉的果園，要改造為高光效樹形，對徒長技、輪生枝、背上密生枝和密集的輔養(yǎng)枝等及時清除，減少枝量，改善樹體光照條件，提高光合效率，促進(jìn)花芽分化。

2.4 環(huán)剝，環(huán)割

樹干和枝的環(huán)割、環(huán)剝，摘葉和摘花序?qū)φ{(diào)節(jié)大小年結(jié)果和延遲花期都有很好的效果。環(huán)割以后，割枝IAA含量下降，Eth和ABA含量增加，營養(yǎng)生長受到抑制。環(huán)剝能減少桃樹木質(zhì)部上運生長素類物質(zhì)而誘導(dǎo)花芽孕育；環(huán)剝口上部枝條內(nèi)較低的GA水平能抑制芽內(nèi)分生組織細(xì)胞伸長。環(huán)割還能增加寬皮桔花芽孕育期間葉片內(nèi)ABA和IAA的含量，促進(jìn)無葉花序發(fā)育。

2.5 其他措施

及時排水。果園內(nèi)挖好排水溝，雨季做好排水工作，及時排除積水，使根系呼吸順暢，利于花芽分化。

對于結(jié)果后衰弱、花量較多的枝適當(dāng)回縮，以便集中營養(yǎng)，促進(jìn)成花；結(jié)果枝組單軸延伸，疏除強(qiáng)旺枝，春季刻芽

（作者單位：462000河南省漯河市園林管理處）