蘭 敏，尹美強(qiáng)，蘆文杰，溫銀元，孫 敏，高志強(qiáng)，郝興宇

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干旱脅迫下外源硒對(duì)小麥幼苗抗旱性的影響①

蘭 敏，尹美強(qiáng)*，蘆文杰，溫銀元，孫 敏，高志強(qiáng)，郝興宇

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷 030801)

小麥；硒；抗旱性；形態(tài)指標(biāo)；生理指標(biāo)

小麥(L.)是三大谷物之一，富含淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是全球主要的糧食作物之一。我國(guó)是小麥種植大國(guó)，種植面積是全球總面積的10.5%，約70% 的小麥分布在干旱與半干旱區(qū)域。干旱脅迫已經(jīng)成為影響我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素之一[1-2]。干旱是影響作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的重要因素，所以在小麥的耕種過程中，由于干旱造成的小麥減產(chǎn)和籽粒品質(zhì)不高等問題始終存在。特別是小麥的苗期，干旱脅迫會(huì)使小麥難以越冬，從而對(duì)其后期繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生一系列不可逆轉(zhuǎn)的不良影響[3]。干旱脅迫對(duì)植物的光合作用、滲透調(diào)節(jié)、生長(zhǎng)發(fā)育等生命活動(dòng)產(chǎn)生影響，使植物不能正常的進(jìn)行代謝，從而使各種生理生化指標(biāo)發(fā)生改變，最終在形態(tài)上發(fā)生改變[4-5]。具體表現(xiàn)在植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、保護(hù)酶活性和活性氧自由基含量等幾個(gè)方面的變化[6]。

硒(Se)是一種人體必需的化學(xué)元素，以無機(jī)硒和有機(jī)硒兩種形態(tài)存在于自然界中。硒具有抗癌、抗氧化、提高人體免疫力等功能。冠心病、高血壓、大骨節(jié)病等疾病都與硒缺乏有關(guān)，低硒的環(huán)境狀態(tài)是這些疾病發(fā)生的主要因素之一[7-9]。在植物中，硒雖然不是必需元素，但是硒對(duì)植物的生理特性有顯著的影響。已有研究表明，硒可以減少植物對(duì)有害重金屬的吸收[10]。外源硒顯著提高了綠豆幼苗超氧化物岐化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等保護(hù)酶活性，降低了丙二醛含量，幼苗抗旱性明顯提高[11]。適宜濃度的外源硒能增強(qiáng)黃瓜幼苗在干旱脅迫下的光合作用，提高抗旱性，但是高濃度外源硒反而會(huì)降低其耐旱性[12]。小麥?zhǔn)呛坦阮愖魑镏袑?duì)硒積聚能力最強(qiáng)的作物，不同的施硒方式對(duì)小麥的產(chǎn)量和抗性有很大的影響，其中采用葉面噴施處理，小麥對(duì)硒的利用率最高，其次是滴施，基施利用率最差[13]。孕穗期、灌漿期葉面噴硒調(diào)節(jié)了非脅迫條件下豫麥70-36小麥體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡，降低旗葉丙二醛(MDA)和游離脯氨酸的含量，提高小麥旗葉的抗氧化衰老能力，延緩小麥生理后期的衰老，延長(zhǎng)光合期，光合產(chǎn)物增加，從而提高了千粒重和產(chǎn)量[14-16]。這些研究結(jié)果表明硒具有提高植物抗逆性的功能。小麥萌發(fā)期和幼苗期對(duì)干旱脅迫較為敏感的時(shí)期，遭受干旱脅迫將嚴(yán)重影響分蘗發(fā)生和穗粒數(shù)形成，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。外源硒處理可提高小麥種子萌發(fā)期的抗旱性[17]，但是外源硒對(duì)小麥幼苗期抗旱性的影響未見報(bào)道。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2016年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試小麥品種(系)為舜麥1718、晉太102、京冬17和S1204(品系)，由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院小麥栽培課題組提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在選用的4個(gè)小麥品種(系)中，挑選出無病蟲害、無機(jī)械損傷、大小均勻的小麥籽粒。將選好的小麥籽粒用0.1% HgCl2浸泡15 min消毒。隨后用蒸餾水反復(fù)沖洗3 ~ 5次，瀝干水后置于濾紙上陰干。然后消毒的種子播種于直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿種50粒。在小麥第二片葉子展開時(shí)，對(duì)其進(jìn)行葉面噴硒處理，2 d后對(duì)小麥幼苗進(jìn)行20% PEG-6000模擬干旱處理，7 d后取材并進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)的測(cè)定。噴硒試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理(CK：蒸餾水；Se20：20 mg/L Na2SeO3；Se40：40 mg/L Na2SeO3；Se60：60 mg/L Na2SeO3)，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2003軟件整理并繪圖，用SPSS24.0進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對(duì)不同外源硒濃度處理下4個(gè)小麥品種(系)的抗性生理指標(biāo)進(jìn)行綜合分析[21-24]。隸屬函數(shù)公式為：當(dāng)某一指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)時(shí)，公式為：(X)=(X-min)/(max-min)；若為負(fù)相關(guān)時(shí)，其公式為：(X)=1-(X-min)/(max-min)。其中，(X)為隸屬函數(shù)值；X為處理水平某指標(biāo)測(cè)定值；min和max為所有參試水平系中某一指標(biāo)內(nèi)的最小值和最大值。最后將各品種各指標(biāo)的具體隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加，并求取平均值。平均值越大，則該品種的綜合抗旱性越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下外源硒對(duì)小麥幼苗株高、根長(zhǎng)、根數(shù)的影響

表1數(shù)據(jù)顯示，隨著外源硒濃度的提高，4個(gè)品種的小麥幼苗株高都呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在Se40外源硒處理下株高的增加最大，舜麥1718、京冬17、S1204的株高分別比CK提高了25.25%、9.83%、10.38%，均達(dá)到顯著水平(<0.05)，晉太102的株高增加最小(2.28%)，與CK的差異不顯著。

干旱脅迫下外源硒處理促進(jìn)小麥幼苗根系的伸長(zhǎng)，除晉太102的根長(zhǎng)隨著外源硒濃度的提高而持續(xù)增加外，其余3個(gè)品種的根長(zhǎng)均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。3種濃度的外源硒處理后舜麥1718和S1204根長(zhǎng)顯著高于CK，而京冬17和晉太102的根長(zhǎng)與CK未達(dá)顯著水平。舜麥1718在Se20外源硒處理下根長(zhǎng)最長(zhǎng)，比CK增加35.96%。在CK中，舜麥1718和晉太102的根長(zhǎng)差異不顯著，外源硒處理后，這兩個(gè)品種根長(zhǎng)的差異達(dá)到顯著水平(<0.05)。

京冬17小麥幼苗的根數(shù)隨著外源硒濃度的提高呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，Se20處理時(shí)根數(shù)最多，顯著高于CK(<0.05)；其余3個(gè)小麥品種(系)均呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢(shì)，在Se60處理時(shí)最大，此時(shí)舜麥1718和晉太102的根長(zhǎng)與CK的差異顯著(<0.05)，S1204與CK不顯著。

2.2 干旱脅迫下外源硒對(duì)小麥幼苗鮮重、干重的影響

由表2可知，在20% PEG-6000干旱脅迫下，不同濃度外源硒處理后4個(gè)品種(系)小麥幼苗的鮮重和干重均顯著高于CK (<0.05)，舜麥1718和S1204的鮮重和干重在Se40處理時(shí)達(dá)到最大，分別比CK增加32.6%、27.01% 和40.0%、17.3%，京冬17的鮮重和干重在Se20處理時(shí)最高，分別為2.69 g和0.33 g。4個(gè)品種(系)小麥幼苗的鮮重、干重的差異在3種濃度的外源硒處理間未達(dá)顯著水平(>0.05)。

表1 硒對(duì)干旱脅迫下小麥幼苗株高、根長(zhǎng)、根數(shù)的影響

注: 表中同列小寫字母不同表示相同品種下不同處理間差異顯著(<0.05)，同行大寫字母不同表示同一處理不同品種間差異顯著(<0.05)；下表同。

表2 硒對(duì)干旱脅迫下小麥幼苗鮮重、干重的影響

2.3 干旱脅迫下外源硒對(duì)小麥幼苗和MDA含量的影響

外源硒葉面噴施處理對(duì)干旱脅迫下晉太102幼苗MDA的含量影響不顯著(>0.05)。Se20處理時(shí)舜麥1718和S1204幼苗MDA含量與CK無顯著差異(>0.05)，京冬17的MDA含量則較CK顯著降低，比CK降低了29.11%。Se40、Se60 處理則顯著降低舜麥1718、S1204和京冬17幼苗MDA含量(<0.05)，其中舜麥1718在Se40處理下MDA含量最低，S1204的MDA含量在Se60處理時(shí)最低，分別比CK降低54.74% 和18.35%。

2.4 干旱脅迫下外源硒對(duì)小麥幼苗SOD、POD活性的影響

由圖2可知，在20% PEG-6000干旱脅迫下，葉面噴硒可以不同程度提高4個(gè)小麥品種(系)幼苗SOD和POD的活性。外源硒葉面處理對(duì)干旱脅迫下京冬17幼苗SOD的活性影響不顯著(>0.05)。Se20處理對(duì)舜麥1718和晉太102小麥幼苗SOD含量無顯著影響(>0.05)，S1204的SOD活性則顯著增加，比CK增加了6.37%。隨著外源硒濃度的提高，舜麥1718和晉太102的SOD活性呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢(shì)，在Se60處理時(shí)均顯著高于CK(<0.05)，分別比CK增加了14.23% 和7.33%；S1204則呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在Se40處理時(shí)SOD活性最高，比CK增加了10.09%。

(圖中小寫字母不同表示相同品種不同處理間差異顯著(P<0.05)，大寫字母不同表示同一處理不同品種間差異顯著(P<0.05)；下圖同)

圖2 硒對(duì)干旱脅迫下小麥幼苗SOD、POD活性的影響

葉面噴硒處理對(duì)干旱脅迫下S1204小麥幼苗POD活性影響不顯著(>0.05)。Se20處理對(duì)舜麥1718和晉太102小麥幼苗POD含量無顯著影響(>0.05)，京冬17的POD活性則顯著增加，比CK增加了10.63%。隨著外源硒濃度的提高，舜麥1718和京冬17小麥幼苗的POD活性呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在Se40處理時(shí)最高，分別比CK增加了30.37% 和14.55%，晉太102呈現(xiàn)持續(xù)增加趨勢(shì)，Se60處理時(shí)最高，比CK增加了16.27%。

2.5 外源硒處理下小麥品種各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬值及綜合評(píng)價(jià)

表3是4個(gè)小麥品種(系)進(jìn)行葉面噴施不同濃度外源硒后，對(duì)其各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行計(jì)算，最后得出各小麥品種(系)不同處理下的平均隸屬函數(shù)值，并對(duì)其進(jìn)行綜合分析。結(jié)果表明舜麥1718、晉太102、京冬17和S1204四個(gè)品種(系)對(duì)應(yīng)的適宜處理分別為Se40、Se60、Se20、Se60，同時(shí)在Se60處理下S1204的平均隸屬函數(shù)值比晉太102的平均隸屬函數(shù)值大，所以，4個(gè)品種(系)小麥幼苗對(duì)硒的敏感性排序?yàn)椋壕┒?7>舜麥1718>S1204>晉太102。

表3 硒對(duì)干旱脅迫下小麥苗期各個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值的影響

3 討論

小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾募Z食作物之一，水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的主要限制因子。近年來因氣候變化，干旱天氣頻發(fā)是影響我國(guó)小麥生產(chǎn)的主要自然災(zāi)害之一。小麥在幼苗期主要進(jìn)行分蘗、根系生長(zhǎng)等，伴隨分蘗有小穗的分化，是分蘗發(fā)生和穗分化的關(guān)鍵時(shí)期，對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素畝穗數(shù)和穗粒數(shù)形成有決定意義。在苗期遭受干旱將嚴(yán)重影響分蘗發(fā)生和小穗分化穗，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。因此，研究提高小麥幼苗期抗旱性的化學(xué)調(diào)控和栽培措施，對(duì)小麥產(chǎn)量的提高和糧食安全具有重要的意義。

在干旱脅迫下，作物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的改變是其對(duì)水分脅迫最直接的表現(xiàn)。宋家永等人[25]的研究表明對(duì)小麥進(jìn)行葉面噴硒后會(huì)顯著提升小麥的根系活力。杜妍[26]在洋蔥的試驗(yàn)中得出，在適宜濃度的外源硒處理下，洋蔥植株的株高、根系活力、莖粗等均有不同程度的提高。硒對(duì)植物的生長(zhǎng)有濃度效應(yīng)，低濃度外源硒促進(jìn)植物生長(zhǎng)，而高濃度則抑制植物生長(zhǎng)[12]。在本試驗(yàn)中，葉面噴硒可以促進(jìn)PEG干旱脅迫下小麥幼苗的生長(zhǎng)，表現(xiàn)為提高其抗旱性。隨著外源硒濃度的提升，小麥幼苗的株高、根長(zhǎng)、根數(shù)、鮮重和干重均顯著增加，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，即高濃度的硒會(huì)抑制小麥的抗旱能力，且適宜硒濃度在品種之間存在差異(表1、表2)，這與低濃度硒促進(jìn)植物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)有關(guān)。但是繼續(xù)增加硒的濃度有表現(xiàn)出對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)效應(yīng)[17]，表明硒對(duì)植物生長(zhǎng)及抗性的影響不只是簡(jiǎn)單的濃度效應(yīng)，可能與不同植株體內(nèi)硒代謝相關(guān)的酶或轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的種類有關(guān)，這有待進(jìn)一步研究確認(rèn)。

外源硒在增加作物硒含量和抗逆性(包括抗旱性)方面存在品種的敏感度差異[14,34]。植物的抗旱性是通過多因素共同決定的，單一指標(biāo)并不能準(zhǔn)確地反映出該植物的抗旱性能。植物的各項(xiàng)生理生化指標(biāo)均與抗旱性具有一定的相關(guān)性。隸屬函數(shù)值分析法提供了一種在多指標(biāo)測(cè)定基礎(chǔ)上對(duì)植物抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的途徑。此方法可以較全面地分析多個(gè)指標(biāo)對(duì)于作物抗旱性的綜合影響，避免了單一指標(biāo)分析的片面性。為了更客觀地反映出4種小麥在不同濃度葉面硒處理下的抗旱性能，本試驗(yàn)采用隸屬函數(shù)法來分析4個(gè)品種(系)在各處理下的抗旱性，舜麥1718和京冬17在低濃度硒處理下其抗旱性能較強(qiáng)，而晉太102和S1204則在較高濃度硒處理下較強(qiáng)。說明葉面噴硒在提高小麥幼苗抗旱性方面存在品種(系)差異，對(duì)硒的敏感性排序?yàn)椋壕┒?7>舜麥1718>S1204>晉太102。

4 結(jié)論

在小麥對(duì)干旱脅迫較為敏感的幼苗期，硒能夠促進(jìn)小麥幼苗根系生長(zhǎng)，增加根冠比，有助于提高植物的吸水能力，維持植物組織含水量，增加抗氧化酶SOD、POD活性，降低體內(nèi)活性氧含量和膜脂的過氧化損傷，緩解干旱脅迫對(duì)小麥幼苗的不良影響。最適硒濃度在品種之間有很大差異，表明適宜濃度硒在小麥幼苗期進(jìn)行葉面處理，可顯著提高其抗旱性，可作為小麥幼苗期抗旱的新措施，以預(yù)防干旱脅迫對(duì)小麥造成的產(chǎn)量損失。外源硒對(duì)小麥的影響及其代謝是多方面的，有待進(jìn)一步研究。

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Effects of Exogenous Selenium on Drought Resistance of Wheat Seedlings Under Drought Stress

LAN Min, YIN Meiqiang*, LU Wenjie, WEN Yinyuan, SUN Min, GAO Zhiqiang, HAO Xingyu

(College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu, Shanxi 030801, China)

Wheat; Selenium; Drought resistance; Morphological index; Physiological index

山西農(nóng)谷建設(shè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目(SXNGJSKYZX201704)資助。

(yinmq999@163.com)

蘭敏(1993—)，女，山西大同人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷砼c分子生物學(xué)。E-mail:1102412794@qq.com

10.13758/j.cnki.tr.2018.06.020

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