不同莖干類型云南松子代2年生苗木生長比較

張 煥 陳永麗 蔡年輝, 陳 詩 王大瑋 何承忠 許玉蘭

(1.西南林業(yè)大學西南山地森林資源保育與利用教育部重點實驗室，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學云南省高校林木遺傳改良與繁育重點實驗室，云南 昆明 605224；3.商丘工學院園林教研室，河南 商丘 476000)

云南松 (Pinusyunnanensis) 是我國西南地區(qū)的特有樹種，以云南省為其分布中心，向四川西部及西南部、貴州西部及西南部、西藏東部、廣西西北部延伸分布[1]；其適應性較強，耐干旱瘠薄，多為分布區(qū)的荒山造林先鋒樹種，在分布區(qū)域的國民經(jīng)濟建設和生態(tài)建設中發(fā)揮著非常重要的作用[2-3]。大量研究表明，除云南松天然更新幼林苗木或幼林地上部分生長緩慢,存在嚴重的 “蹲苗” 現(xiàn)象外[1,4]，云南松林分也因人為逆向選擇，導致優(yōu)良種質(zhì)資源減少嚴重，表現(xiàn)出一定的衰退現(xiàn)象，其中以莖干出現(xiàn)扭曲、彎曲現(xiàn)象等不良個體比例的逐漸增加較為顯著[5]，樹干扭轉(zhuǎn)會極大地影響林木的生長、木材的利用[6]和經(jīng)濟價值[7-8]。除此之外，林木生長周期長、林木基因雜合度高，自身和環(huán)境因素會影響其萌發(fā)、生長、開花及休眠，使得林木的育種周期延長，但林木早期優(yōu)勢的遺傳現(xiàn)象是客觀存在的。幼年時期的樹木能夠提供成年樹木的生長表現(xiàn)，加之因種源和家系的遺傳適應性的差異，從苗期就表現(xiàn)出其生長的分化，目前對云南松不同莖干類型子代苗期的研究不多。鑒于此，本研究以采自滇中云南松主分布區(qū)的玉溪市新平縣、楚雄州祿豐縣、昆明市宜良縣3個地點的2種莖干類型云南松母株上的種子為試驗材料，播種育苗，對2年生云南松苗木的苗高、地徑、分枝高度及針葉長度等生長量指標進行分析，比較2種不同莖干類型云南松子代苗木的生長變異規(guī)律，以期為云南松種質(zhì)資源的評價、保護、更新等提供基礎信息和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在西南林業(yè)大學苗圃內(nèi)，位于昆明市北部，地處北緯25°04′00″、東經(jīng)102°45′41″，海拔1 945 m。該地年均氣溫14.5 ℃，最熱月 (7月) 平均氣溫19.7 ℃，最冷月 (1月) 平均氣溫7.5 ℃，年溫差12～13 ℃；全年降雨量約1 031 mm、相對濕度74%，全年無霜期平均在240 d以上，晴天比較多，日照數(shù)年均2 445.6 h，日照率56%；終年太陽投射角度大，年均總輻射量達542.48 kJ/cm2。屬于亞熱帶季風氣候，干濕季分明，5—10月為雨季，降水量占全年的85%左右，11月至翌年4月為干季，降水量僅占全年的15%左右。

1.2 試驗設計

1.2.1種子來源

種子來源為云南省昆明市宜良縣、玉溪市新平縣、楚雄州祿豐縣3個采樣地點的2種不同莖干類型的單株，單株間距為5倍樹高以上，且為隨機選取樹冠中部成熟的飽滿球果。種子采集地點的基本概況見表1。

表1 云南松采樣地點基本概況Table 1 Basic information of P.yunnanensis sampling site

1.2.2苗木培育

試驗采用完全隨機區(qū)組設計，于2015年3月按采種地點分單株播種于西南林業(yè)大學格林溫室大棚內(nèi)。每個采種地點的種子播種50～60個家系，每個家系分別以5 cm × 10 cm的株行距播種2行，每行播20粒，共40粒種子，重復3次，每個家系播種120粒，發(fā)芽后進行常規(guī)的苗期管理，并對其苗期的生長狀況進行觀測和分析。

1.3 苗木測定

于2016年12月底云南松苗木生長停止時，從3個采樣地點中隨機抽取通直、彎扭類型的云南松子代苗木各10個家系 (共60個家系)，對每個家系所有苗木的苗高、地徑、分枝高度及針葉長度進行測定。苗高、分枝高度、針葉長度直接利用直尺測定，地徑利用電子游標卡尺測定。

1.4 統(tǒng)計分析方法

利用Excel 2010對所測定的數(shù)據(jù)進行整理和圖形的繪制；利用SPSS 21.0軟件進行單因素分析和t檢驗，其中個別缺失數(shù)據(jù)按缺失處理。用變異系數(shù) (CV) 來衡量表型性狀的離散程度。即變異系數(shù)越大，離散程度越高。其計算公式為：

(1)

2 結(jié)果與分析

2.1 2種不同莖干類型云南松子代苗木的生長情況

通過對來源于3個采樣地點的2種莖干類型云南松2年生子代苗木的生長量指標進行分析可知 (表2)，2種莖干類型的云南松子代苗木的苗高、地徑、分枝高度及針葉長度的平均值存在差異。通直類型的平均苗高、平均地徑及平均分枝高度 (12.63 cm，11.94 mm，4.30 cm) 均稍小于彎扭類型 (13.88 cm，11.99 mm，5.33 cm)，但在針葉長度方面，通直類型與彎扭類型間均值差異不大，且通直類型針葉長度均值 (22.77 cm) 略大于彎扭類型 (22.70 cm)。其中，苗高、分枝高度表現(xiàn)較高的是新平的彎扭類型，平均苗高為16.16 cm，平均分枝高度為13.63 cm；地徑、針葉長度表現(xiàn)較高的是祿豐的彎扭類型云南松2年生子代苗木，平均地徑為13.62 mm，平均針葉長度為23.20 cm。

表2 兩種不同莖干類型的云南松子代苗木的生長情況的統(tǒng)計分析Table 2 The statistical analysis of the growth of P.yunnanensis seedlings with 2 different stem types

從變異幅度方面來說，3個采樣地點2種莖干類型云南松子代苗木的差異情況有所不同。宜良采樣地點，除通直類型子代苗木的分枝高度均值極差 (3.02 cm) 略大于彎扭類型 (2.96 cm) 外，其苗高、地徑、針葉長度的均值極差 (3.51 cm、3.73 mm、2.79 cm) 均小于彎扭類型 (8.56 cm、6.69 mm、4.20 cm)。新平采樣地點2種類型的表現(xiàn)有些不同，除通直類型地徑的均值極差 (3.76 mm) 稍大于彎扭類型 (3.64 mm) 外，其通直類型苗高、分枝高度及針葉長度的均值極差 (7.15 cm、11.67 cm、4.58 cm) 均小于彎扭類型 (10.82、18.51、5.46 cm)。祿豐采樣地點各性狀的均值極差卻與宜良的恰恰相反，除分枝高度表現(xiàn)為彎扭類型 (5.34 cm) 大于通直類型 (2.06 cm) 外，其苗高、地徑及針葉長度均為通直類型 (6.89 cm、3.92 mm、4.23 cm) 大于彎扭類型 (5.18 cm、2.67 mm、3.27 cm)。說明2種不同莖干類型的云南松子代苗木間的生長狀況沒有明顯的區(qū)別，不同采樣地點4個生長量指標的生長狀況也不盡相同。

就單株極差而言，宜良采樣地點的除地徑與其均值極差表現(xiàn)類似外，其他指標生長表現(xiàn)與其均值極差相反，苗高、針葉長度的單株極差可達 (43.7、31.5 cm)，彎扭類型的稍低但也達到 (35.3、30.2 cm)，地徑、分枝高度的單株極差是表現(xiàn)為通直類型 (23.94 mm、23.7 cm) 低于彎扭類型 (24.87 mm、26.9 cm)；新平采樣地點2種類型4個生長量指標的表現(xiàn)與宜良的不同，但其生長狀況與均值極差相同，即除地徑的單株極差表現(xiàn)為通直類型 (22.63 mm) 高于彎扭類型 (20.48 mm) 外，其通直類型的苗高、分枝高度及針葉長度的單株極差(36.9、27.2、31.1 cm)均小于彎扭類型 (53.4、41.0、34.85 cm)；祿豐采樣地點的苗高、地徑、分枝高度及針葉長度4個生長量指標的單株極差均表現(xiàn)為通直類型的單株極差 (34.3 cm、27.12 mm，20.9 cm、32.8 cm) 大于彎扭類型 (31.1 cm、26.53 mm，19.5 cm、29.6 cm)，與其均值極差相比，除分枝高度外均相似。由此表明，一方面云南松具有遺傳多樣性，存在著豐富的變異特性；另一方面云南松不同莖干類型子代苗木間差異不明顯，各個采樣地點間未表現(xiàn)出一致規(guī)律。

2.2 2種不同莖干類型的云南松子代苗木的變異系數(shù)分析

對2種不同莖干類型云南松子代苗木生長性狀的變異進行分析,結(jié)果見圖1～3，云南松不同生長生長性狀變異系數(shù)存在較大的波動，變異范圍為11.65%～128.89%。不同性狀在不同類型間的變異系數(shù)也存在一定的波動，尤以分枝高度的變異系數(shù)波動最大。苗高、地徑、分枝高度及針葉長度的變異系數(shù)在3個地點的平均表型變異系數(shù)分別為43.35%、38.69%、114.27%、20.28%，且通直類型苗高、地徑、分枝高度、針葉長度的變異系數(shù) (41.60%、37.96%、105.90%、20.13%) 均小于彎扭類型的變異系數(shù) (44.24%、39.41%、118.12%、20.43%)。說明2種莖干類型均存在著極為豐富的遺傳變異，但通直類型云南松子代苗木的生長性狀比彎扭類型穩(wěn)定。

家系代號中首數(shù)字為1的是通直類型；首數(shù)字為2的是彎扭類型。

圖1宜良云南松子代苗木變異系數(shù)分析
Fig.1 The variation coefficient analysis ofP.yunnanensisseedlings in Yiliang

家系代號中首數(shù)字為1的是通直類型；首數(shù)字為2的是彎扭類型。

圖2新平云南松子代苗木變異系數(shù)分析
Fig.2 The variation coefficient analysis ofP.yunnanensisseedlings in Xinping

家系代號中首數(shù)字為1的是通直類型；首數(shù)字為2的是彎扭類型。

圖3祿豐云南松子代苗木變異系數(shù)分析
Fig.3 The variation coefficient analysis ofP.yunnanensisseedlings in Lufeng

在同一類型內(nèi)，不同性狀在不同采樣地點間的變異情況也有差異，但差異不大。對通直類型的云南松子代苗木來說，祿豐的苗高、分枝高度的變異系數(shù)最大 (41.06%、98.65%)，新平的地徑、針葉長度的變異系數(shù)最大 (42.24%、22.84%)，宜良的4個生長量指標的變異系數(shù)處于中間位置，進而可以表明其離散程度較??；對于彎扭類型的云南松子代苗木來說，除新平苗高的變異系數(shù) (44.65%) 為最大外，其他3個生長量指標與通直類型相似，即新平的地徑、針葉長度的變異系數(shù) (42.23%、23.27%)、祿豐的分枝高度的變異系數(shù) (100.00%) 為最大，同樣，宜良采樣地點彎扭類型的變異處于中間水平。表明在不同莖干類型云南松子代苗木的生長過程中，彎扭類型的各生長量指標性狀不整齊，較通直類型具有更高的變化幅度。

2.3 2種不同莖干類型的云南松子代苗木的方差分析

對2種不同莖干類型的云南松子代苗木進方差分析，結(jié)果見表3～4。3個采樣地點間同一類型內(nèi)云南松子代苗木的苗高、地徑、分枝高度及針葉長度4個生長量指標進行單因素分析結(jié)果顯示 (表3)：同一類型內(nèi)不同采樣地點間云南松子代苗木的4個生長量指標差異性表現(xiàn)不同，但均達到差異極顯著水平。

表3 不同采樣地點間云南松子代苗木方差分析Table 3 The variance analysis of P.yunnanensis seedlings in different sampling sites

表4 兩種不同莖干類型云南松子代苗木t檢驗Table 4 The t test of P.yunnanensis seedlings with 2 different stem types

對3個采樣地點的2種莖干類型云南松子代苗木的苗高、地徑、分枝高度及針葉長度4個生長量指標進行t檢驗分析可知 (如表4)，宜良采樣地點2種莖干類型的4個生長量指標間的差異性均為不顯著 (P> 0.05)，且通直類型苗高、地徑、針葉長度的均值小于彎扭類型；新平采樣地點的苗高、分枝高度為極顯著差異 (P< 0.01)，地徑為顯著差異 (P< 0.05)，針葉長度為不顯著差異 (P> 0.05)，且彎扭類型地徑及針葉長度的均值小于通直類型；祿豐采樣地點的苗高為極顯著差異 (P< 0.01)，分枝高度為顯著差異 (P< 0.05)，而地徑和針葉長度間的差異不顯著 (P> 0.05)，且4個生長量指標的均值表現(xiàn)為通直類型小于彎扭類型。從3個采樣地點總苗木的t檢驗結(jié)果可以看出，苗高、分枝高度間的差異達極顯著水平 (P< 0.01)，地徑與針葉長度間的差異不顯著 (P> 0.05)，且除針葉長度外，其他3個生長量指標的均值均表現(xiàn)為通直類型小于彎扭類型，說明2種莖干類型云南松子代苗木不同個體的4個生長量指標間存在不同程度的變異，且采樣地點不同，子代苗木生長的差異性也不同。

綜合來看，云南松子代苗木無論是在不同類型間還是在同一類型內(nèi)各生長指標在不同采樣地點間存在著極為豐富的變異性。4個生長量指標中，苗高及分枝高度的變異性是一致的，而苗高和地徑間的生長狀況不同，可能是由云南松苗木的苗高和地徑間生長的異速性造成的，針葉長度作為云南松苗木的一個形態(tài)學指標的，其變異相對穩(wěn)定。

3 結(jié)論與討論

云南松是異花授粉植物，廣泛存在著個體之間、林分之間和種源 (產(chǎn)地) 之間的變異?；蛐团c外界環(huán)境條件相互作用共同產(chǎn)生的表型性狀變異是物種遺傳變異的表現(xiàn)形式，而用形態(tài)特征或表型性狀來反映遺傳多樣性是最為傳統(tǒng)、簡單易行、有效的方法[10-11]。云南松作為西南地區(qū)的主要用材樹種，其生長和形質(zhì)性狀影響著其木材產(chǎn)品的產(chǎn)量、質(zhì)量和經(jīng)濟價值，探索2種莖干類型子代苗木生長的變異規(guī)律，對于了解云南松的更新、優(yōu)良種質(zhì)資源的選育和保存有著重要的意義。

前人曾將樹干按通直度劃分為不同的等級來分析干形的遺傳變異規(guī)律[12-13]，陳東升等[14]采用樹干解析的方法獲取干形數(shù)據(jù)，來分析落葉松種和雜種間干形差異性，實驗結(jié)果表明干形因子受到一定的遺傳控制。周安佩等[15]利用AFLP標記技術(shù)對直干、扭曲型云南松進行分析，結(jié)果顯示2種干形植株間具有明顯的遺傳分化，也證明了云南松樹干扭曲現(xiàn)象受較強的遺傳控制。2種不同莖干類型的云南松子代苗木的生長量各指標的分化程度存在一定的差異，但差異不明顯，其中，彎扭類型苗高大于通直類型，這與前人的研究結(jié)果在樹高生長量方面扭轉(zhuǎn)木顯著低于正常木不同[6]，有可能是云南松莖干彎曲、扭轉(zhuǎn)與其分布地理位置、立地條件和年齡存在密切關(guān)系有關(guān)[16]。

2種莖干類型在3個采樣地點內(nèi)的苗高、地徑、分枝高度及針葉長度4個指標的總平均變異系數(shù)存在很大的差異性，變化范圍為20.28%～114.27%。在通直、彎扭類型間各性狀指標差異性表現(xiàn)也不相同，表現(xiàn)為通直類型各指標的平均變異系數(shù)均稍低于彎扭類型，通直、彎扭類型4個指標平均變異系數(shù)的變化范圍分別為：20.13%～105.90%、20.43%～118.12%，其中，針葉長度的變異系數(shù)與前期研究結(jié)果相似[17]。苗木各生長量指標在2種類型間的差異性低于類型內(nèi)各地點間的差異性，但類型間仍存在大的變異，這對云南松苗木來說是有利的，可以使其更適應環(huán)境的變化[18]。

對3個采樣地點同一類型云南松子代苗木各生長量指標間進行方差分析可知，同一類型內(nèi)4個生長量指標間的差異性不同，但通直、彎扭類型的各生長量指標間均表現(xiàn)為極顯著差異；對3個采樣地點的莖干類型云南松子代苗木的生長量指標進行t檢驗，結(jié)果顯示，宜良的4個生長量指標在類型間均為不顯著差異，新平、祿豐的針葉長度均為不顯著差異，苗高與分枝高度表現(xiàn)為極顯著或者顯著差異，苗高與地徑間可能因為異速生長而表現(xiàn)不同[19-21]。說明類型內(nèi)的變異大于類型間的變異，本研究結(jié)果與虞泓[22]和鄧麗麗等[23]的研究結(jié)果類似，即云南松的變異主要來自于群體內(nèi)，這些豐富的變異性，為云南松優(yōu)良種源選育奠定了良好的基礎。同時也說明不同莖干類型的云南松在類型、采樣地點、家系等水平上均表現(xiàn)出多態(tài)性，且其苗期的生長狀況與其莖干類型并無明顯的關(guān)系。前人的研究指出，云南松以對母樹性狀的遺傳有利的天然更新為主[24-25]，但受人為干擾，致使目前云南松林中扭曲個體的比例較高[26]。因此，雖然莖干類型對云南松苗木生長的影響不明顯，但在生產(chǎn)實踐中仍建議在云南松擇伐中去劣留優(yōu)，保留優(yōu)良干型的植株，使優(yōu)良干型的云南松作為更新母樹，進而為云南松莖干類型的改良、提高云南松的利用價值與經(jīng)濟效益提供依據(jù)，為優(yōu)良的云南松種植資源的保存和利用提供物質(zhì)基礎。