郭玉紅 司馬永康 徐德兵 江期川 吳興波 錢迎新 張立新 周鳳林

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南 昆明 650201；2.云南省騰沖市林業(yè)局林業(yè)技術(shù)推廣站，云南 保山 679100；3.云南省楚雄州林業(yè)科學(xué)研究所，云南 楚雄 675000)

騰沖紅花油茶 (Camelliareticulata) 又名紅花油茶，是具有巨大經(jīng)濟(jì)價值的油用和觀賞常綠闊葉樹種，花白色至深紅色，花瓣5～12枚[1]，具9瓣以下的花，是英國植物學(xué)家Sealy[2]依據(jù)花瓣數(shù)量于1958年發(fā)表的滇山茶 “單” 瓣花類型，并被認(rèn)為在滇山茶中最為原始。騰沖紅花油茶分布于云南西部和中部、四川西南部和貴州西部，生長于海拔1 000～3 200 m的闊葉林或混交林中[3]，是云南重要的優(yōu)良木本油料樹種和云南八大名花 “山茶花” 的原始類型[4]。目前，有關(guān)騰沖紅花油茶的研究文獻(xiàn)多集中于分類與地理分布[5]、細(xì)胞學(xué)[6]、植物化學(xué)與生物活性[7]、資源調(diào)查與保護(hù)利用[8]、引種栽培繁殖技術(shù)[9]、遺傳育種[10]、病蟲害[1]等方面，但有關(guān)花器官數(shù)量性狀變異的研究卻很少。本研究通過對騰沖紅花油茶花器官數(shù)量性狀變異的觀察研究，旨在為騰沖紅花油茶的分類學(xué)、形態(tài)學(xué)、傳粉生物學(xué)以及油用或觀花優(yōu)良品種的選育等實際工作提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以云南省楚雄市 (北緯24°51′57″～25°00′46″，東經(jīng)101°03′43″～101°25′15″) 和騰沖市 (北緯24°56′10″～24°57′37″，東經(jīng)98°35′08″～98°35′40″) 掛牌的33株野生和半野生的騰沖紅花油茶作為觀察研究對象，其中楚雄市11株，騰沖市22株。

1.2 試驗方法

在花期和果期，隨機采集5朵花或5個果實進(jìn)行觀察，而個別植株由于結(jié)果太少，不能采足5個果實，則全部采集觀察。每朵花觀察記數(shù)其苞片、萼片、花瓣、雄蕊和花柱；每個果實觀察記數(shù)子房室、每室胚珠和每果胚珠。其中，由于苞片和萼片在位置和形態(tài)上極難區(qū)別，則兩者合起來記數(shù)。在所觀察的花器官結(jié)構(gòu)數(shù)量中，由于子房室數(shù)、每室胚珠數(shù)和每果胚珠數(shù)在花期難于觀察而計數(shù)不準(zhǔn)確，故子房室數(shù)、每室胚珠數(shù)和每果胚珠數(shù)的觀察計數(shù)以果期的觀察結(jié)果為準(zhǔn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)以上觀察記錄的原始數(shù)據(jù)，采用生物統(tǒng)計學(xué)的方法，利用Microsoft Excel和統(tǒng)計大師標(biāo)準(zhǔn)版計算花器官數(shù)量性狀的最小值、最大值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)[11-13]；繪制花器官數(shù)量性狀的變異式樣圖[11-12]；通過方差分析比較株間和居群間花器官數(shù)量性狀的差異[11-12]。

2 結(jié)果和分析

2.1 變異程度

騰沖紅花油茶花器官數(shù)量性狀變異情況見表1。

表1騰沖紅花油茶花器官數(shù)量性狀變異情況
Table 1 Numerical character variation of floral organs ofC.reticulata

項目苞片和萼片/片花瓣/片雄蕊/條花柱/條子房室/室每室胚珠/粒每果胚珠/粒樣本數(shù)165165165159136425136最小值55662216最大值1312174551023平均值8.796.93109.603.123.134.7414.82標(biāo)準(zhǔn)差1.421.2117.720.460.391.252.80變異系數(shù)/%16.1517.4616.1714.7412.4626.3718.89

由表1可知，騰沖紅花油茶7個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為12.6%～26.37%，其從小到大的排序是子房室數(shù) < 花柱數(shù) < 苞片和萼片數(shù) < 雄蕊數(shù) < 花瓣數(shù) < 每果胚珠數(shù) < 每室胚珠數(shù)。其中，子房室數(shù)的變異系數(shù)最小，僅12.46%，而每室胚珠數(shù)的最大，達(dá)26.37%。根據(jù)司馬永康等[14]對變異系數(shù)的分級標(biāo)準(zhǔn)，子房室、花柱、苞片和萼片、雄蕊、花瓣和每果胚珠6個數(shù)量性狀的變異系數(shù)很小，均不足25%，表示數(shù)量很穩(wěn)定；而每室胚珠數(shù)量性狀的變異系數(shù)小，為25%～50%，數(shù)量較穩(wěn)定?？梢?，騰沖紅花油茶花器官數(shù)量性狀的變異都不是很大。

2.2 變異式樣

由騰沖紅花油茶花器官各數(shù)量性狀的變異式樣 (圖1～6) 可見，都呈一定的正態(tài)分布，但離散程度不一樣，從小到大的排序與變異系數(shù)是一致的，即子房室數(shù) < 花柱數(shù) < 苞片和萼片數(shù) < 雄蕊數(shù) < 花瓣數(shù) < 每果胚珠數(shù) < 每室胚珠數(shù)。其中，苞片和萼片的數(shù)量為5～13片，通常為7～10片，出現(xiàn)頻率達(dá)86.05%；花瓣的數(shù)量為5～12片，通常為6～7片，出現(xiàn)頻率達(dá)78.18%；雄蕊的數(shù)量為66～174條，通常為86～135條，出現(xiàn)頻率達(dá)88.47%；花柱的數(shù)量為2～5條，通常為3條，出現(xiàn)頻率達(dá)83.65%；子房室的數(shù)量為2～5室，通常為3室，出現(xiàn)頻率達(dá)85.29%；每室胚珠的數(shù)量為1～10粒，通常為4～6粒，出現(xiàn)頻率達(dá)81.88%；每果胚珠的數(shù)量為6～23粒，通常為11～18粒，出現(xiàn)頻率達(dá)87.50%?？梢?，變異式樣所顯示的通常數(shù)絕大部分與前人所研究的記載數(shù)吻合。

圖1騰沖紅花油茶2個花結(jié)構(gòu)數(shù)量變異式樣
Fig.1 The patterns of number variation in 2 floral structures ofC.reticulata

圖2騰沖紅花油茶花柱數(shù)量變異式樣
Fig.2 The pattern of number variation in stylets ofC.reticulata

圖3騰沖紅花油茶子房室數(shù)量變異式樣
Fig.3 The pattern of number variation in locules ofC.reticulata

圖4騰沖紅花油茶每室胚珠數(shù)量變異式樣
Fig.4 The pattern of number variation in ovules per locule ofC.reticulata

圖5騰沖紅花油茶每果胚珠數(shù)量變異式樣
Fig.5 The pattern of number variation in ovules per fruit ofC.reticulata

圖6騰沖紅花油茶雄蕊數(shù)量變異式樣
Fig.6 The pattern of number variation in stamens ofC.reticulata

2.3 株內(nèi)和株間差異

由騰沖紅花油茶花器官數(shù)量方差分析結(jié)果可知，苞片和萼片、花瓣、雄蕊、花柱、子房室、每室胚珠和每果胚珠等7個花器官觀察結(jié)構(gòu)的數(shù)量差異主要來自株間，而7個花器官觀察結(jié)構(gòu)的數(shù)量均為差異極顯著 (P< 0.01)?？梢姡谒^測的騰沖紅花油茶中，單株間在苞片和萼片、花瓣、雄蕊、花柱、子房室、每室胚珠和每果胚珠等7個花器官觀察結(jié)構(gòu)的數(shù)量上差異極顯著 (P< 0.01)。因此，此7個花器官觀察結(jié)構(gòu)的數(shù)量性狀作標(biāo)準(zhǔn)可篩選出符合特定選育目標(biāo)要求的迥異單株。

2.4 居群內(nèi)和居群間差異

由騰沖紅花油茶居群花器官數(shù)量方差分析結(jié)果可知，苞片和萼片、子房室、每室胚珠和每果胚珠等4個數(shù)量性狀的差異主要來自居群內(nèi)；而花瓣、雄蕊和花柱等3個數(shù)量性狀的差異主要來自居群間。其中，只有花瓣和花柱等2個結(jié)構(gòu)的數(shù)量差異為極顯著 (P< 0.01)，而其余5個結(jié)構(gòu)的數(shù)量差異均為不顯著?？梢?，在所觀測的騰沖紅花油茶中，只有花瓣和花柱等2個結(jié)構(gòu)的數(shù)量在居群間存在顯著差異 (P< 0.05)，而且只有依據(jù)花瓣和花柱的數(shù)量才能篩選出符合特定選育目標(biāo)要求的迥異居群及單株。

3 結(jié)論和討論

從本研究的結(jié)果可知，騰沖紅花油茶的苞片和萼片5～13片，通常為7～10片；花瓣5～12片，通常為6～7片；雄蕊66～174條，通常為86～135條；花柱2～5條，通常為3條；子房室2～5室，通常為3室；每室胚珠1～10粒，通常為4～6粒；每果胚珠6～23粒，通常為11～18粒。曾有記載苞片和萼片8～10片[3]或9～11片[5]，花瓣5～7片[3,5,15]，雄蕊142～197條[15]，花柱3～5條[3,5]或3～7條[15]，子房室3～5室[3,15]。其中，花柱數(shù)和子房室數(shù)其實與心皮數(shù)有關(guān)。騰沖紅花油茶的心皮連生或合生形成子房，花柱基部至近頂部連生或合生，看似淺裂至深裂。而1個心皮具有1條花柱和1個子房室，因此花柱數(shù)與子房室數(shù)相同。而前人所記載花柱有6～7條的情況[15]與其所記載的子房室數(shù)不相同，而且本研究和其他學(xué)者也未觀察到，可能是該前人觀察記錄或撰寫時筆誤。至于在本研究結(jié)果中，存在花柱和子房室的數(shù)量相同時而出現(xiàn)頻率略有不同的情況，是由于兩者在觀察時，一個在花期，一個在果期，所記數(shù)目不是來自同一朵花的結(jié)果?？傊?，前人所記載的這些數(shù)據(jù)雖與本研究的結(jié)果略有不同，但均在本研究各數(shù)量性狀的變異范圍之內(nèi)，而前人記載的數(shù)據(jù)范圍普遍偏小，且多限于通常范圍，可能是觀察量沒有本研究多的原因。因此，為保證數(shù)據(jù)的真實可靠性，在觀察時應(yīng)盡可能地增加觀察樣本量。

在遺傳育種的實際工作中，變異尤其是差異顯著的變異是選育新品種和優(yōu)良品種或優(yōu)良無性系的重要依據(jù)。在植株水平，騰沖紅花油茶的苞片和萼片、花瓣、雄蕊、花柱、子房室、每室胚珠和每果胚珠等7個花器官觀察結(jié)構(gòu)的數(shù)量變異主要來自株間，而且差異均為極顯著，為特定選育目標(biāo)要求單株的篩選提供了重要的理論依據(jù)和不可或缺的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。在居群水平，騰沖紅花油茶僅有花瓣和花柱等2個觀察結(jié)構(gòu)的數(shù)量在居群間差異為極顯著，表明以花瓣和花柱等數(shù)量為特定選育目標(biāo)要求單株可在居群間篩選出來。而在靳高中[16]的研究中，居群間差異極顯著的是花萼數(shù)和雄蕊數(shù)，與本研究的結(jié)果為花瓣數(shù)和花柱數(shù)不同。這可能是由于本研究統(tǒng)計的是苞片和萼片數(shù)，而且各自對騰沖紅花油茶的分類概念定義不同而造成觀察對象不同，因為靳高中[16]采用的騰沖紅花油茶的分類概念是廣義的而本研究是狹義的?？傊?，本研究的結(jié)果可為騰沖紅花油茶新品種和優(yōu)良品種或優(yōu)良無性系的選擇和培育提供必要的科學(xué)指導(dǎo)。

致謝：在野外工作中，得到了楚雄州林業(yè)科學(xué)研究所施庭有、周慶宏、陸啟華、王之華、毛發(fā)恩，楚雄市中山鄉(xiāng)林業(yè)工作站王云峰等同志的熱心支持和積極參與，在此一并致謝！