李戰(zhàn)軍，李偉亞，王四杰，姜俊楠，劉沛棟，王鶴

（1.山東省水生生物資源養(yǎng)護管理中心，山東 煙臺 264003；2.煙臺市水產(chǎn)研究所，山東 煙臺 264003）

金烏賊Sepia esculenta（俗稱烏魚、墨魚）營養(yǎng)豐富，可食用部分占體重比例高[1]，廣泛分布于俄羅斯遠東、日本北海道以南、菲律賓群島海域及我國的黃渤海、東海及南海海域，曾與大黃魚Pseudosciaena crocea、小黃魚Pseudosciaena polyatis 和帶魚Trichiurus lepturus 并列為黃渤海四大漁業(yè)[2]，是我國北方海域重要的捕撈對象。但自20 世紀80 年代以來，由于環(huán)境污染、過度捕撈及產(chǎn)卵場破壞等原因，金烏賊資源量明顯衰退，產(chǎn)量急劇下降。自1991年起，山東省開展政府為主導的規(guī)模性金烏賊增殖放流，以有效恢復自然資源。本文以金烏賊生物學特征和近年資源變動狀況為切入點，總結(jié)回顧了歷年山東省金烏賊的增殖放流方式、數(shù)量及效果評價等，針對制約其資源恢復的瓶頸，提出了合理化養(yǎng)護意見，為更好修復金烏賊自然資源提供參考。

1 金烏賊生物學特征及資源變動

1.1 金烏賊生物學特征

金烏賊肉食性，仔稚期多以端足類等小型甲殼類為食，幼體多捕食小魚，成體則以扇貝、毛蝦等為食，食物缺乏時有同類相殘的習性[3]。金烏賊為一雌多雄或多雌多雄的多父本交配模式，雌雄異體，體內(nèi)受精，分批產(chǎn)卵后體外發(fā)育。體質(zhì)量為1.5kg 的雌體一般懷卵量為1 000～1 500 粒，產(chǎn)卵期為4 月中旬—6 月中旬。金烏賊卵為粘性卵，奶油色、串狀結(jié)構(gòu)，常粘附于海藻等附著物上，自然海域受精卵在16～23℃下經(jīng)30d 左右即可孵出幼體，親體則在產(chǎn)卵后陸續(xù)死亡[4]。剛孵出的烏賊幼體體色近似透明，外部形態(tài)與親體基本一致。

金烏賊生活于中下層水域，為一年生洄游性軟體動物，是我國北方沿海重要的經(jīng)濟頭足類，主要漁場分布于日照嵐山頭、青島及黃海中部和北部。金烏賊的生活周期大致可分為成體洄游期（4—5月）、沿岸結(jié)群期（5—7 月）、幼體洄游期（8—11 月）和幼體越冬期（12—3 月）四個時期[2]。在膠州灣的結(jié)群時間晚于日照嵐山頭。以膠州灣為例，在黃海越冬的金烏賊一般從5 月開始陸續(xù)進入膠州灣生殖洄游，5—6 月在膠州灣繁殖，繁殖集群形成春季旺汛，7 月下旬親體基本消失，主要是5 月下旬孵出的烏賊幼體，8—9 月幼體快速生長，9—10 月隨水溫下降生長速度逐漸減慢，11 月后，幼烏離開沿岸向深水區(qū)移動，開始越冬洄游，12 月后，陸續(xù)進入越冬場，越冬至翌年4 月[5]。

1.2 金烏賊資源變動情況

金烏賊曾是黃?；\捕的專捕對象以及定置網(wǎng)具和拖網(wǎng)兼捕對象，亦是東海單拖網(wǎng)作業(yè)的重要捕撈對象之一，是北方海域中經(jīng)濟價值最大的頭足類[3]。1960—1970 年間山東沿岸的年漁獲量為500～1000 t，但1980—1990 年間，資源明顯衰退。應用傳統(tǒng)面積法對膠州灣1986—1995 年間金烏賊和曼氏無針烏賊Sepiella maindroni 的資源總量評估數(shù)據(jù)顯示，除1988、1991 和1992 年年產(chǎn)量超過100t 外，其余年份低于70t[6]；2006—2008 年膠州灣金烏賊資源量在10.7t～14.2 t 之間[7]。盡管90 年代后金烏賊資源量明顯縮減，但它仍是經(jīng)濟頭足類的優(yōu)勢種群，在經(jīng)濟頭足類中所占比例僅次于槍烏賊Loliginidae。但自金烏賊增殖放流后，研究多集中于增殖放流標志物、金烏賊繁殖模式等，對其資源量的研究較少。2015 年8—10 月中國海洋大學在膠州灣設置18 個站位調(diào)查了金烏賊資源量，評估了生物量和資源密度，并未估算整體資源量。

2 金烏賊增殖放流情況

2.1 歷年增殖放流情況

山東省金烏賊增殖放流始于1991 年，經(jīng)過多年的摸索，共采取過投放附卵烏賊籠、投放檉柳和黃花蒿附卵基、放流烏賊幼體、放流受精卵、投放新型附卵器等五種方式。2006 年之前金烏賊增殖放流主要采取近海收集附卵烏賊籠的方式，2007 年開始投放檉柳和黃花蒿附卵基；2010 年前后，由于人工繁育技術的突破，改為直接放流幼烏，且放流規(guī)格不斷調(diào)整，最終確定為胴長≥12mm。該方式成為近年來金烏賊放流的主要方式，放流地域范圍逐漸由日照近海擴大到靈山灣、海陽近海、乳山灣等地；隨著增殖技術的發(fā)展，2014—2016 年，開展了受精卵、新型附卵器試驗放流[8]。1991—2017 年累計投入金烏賊專項放流資金2 596.92 萬元，其中投放各類附著基1 102.42 萬元，占放流總資金的42.45%，直接放流受精卵或烏賊幼體1 494.5 萬元，占57.55%。

2.2 增殖放流效果評價

2.2.1 不同附著基的附卵效果

曾有眾多學者評價了不同產(chǎn)卵附著基對金烏賊的附卵效果。趙厚鈞等[9]研究了檉柳、黃花蒿、地膚草和竹苗四類附著基的附卵效果，其平均附著率分別為74.0%、71.2%、31.9%和20.2%，且前兩種附卵500 粒以上的平均比例高于70%，而后兩種僅為10.5%和0%，故認為檉柳和黃花蒿的附著效果好于地膚草和竹苗；金烏賊室內(nèi)水槽繁殖實驗發(fā)現(xiàn)，海參筐附卵量大且相對集中，而棕繩片和吊繩附卵量少且分布不均勻[10]。山東省自2007 年開始投放以檉柳和黃花蒿等制作的附卵基來增殖放流金烏賊，該方式有效避免了投放烏賊籠成本高、難以形成規(guī)?；缺锥恕＝陙?，也有學者在此基礎上做了改進，選用十字形可折疊的產(chǎn)卵附著基替代原有附卵基，在海區(qū)的實驗中效果較好[11]。該新型附卵基易拆卸、體積小、運輸方便、可重復利用、不損害陸地植被、適用于金烏賊多次產(chǎn)卵的特性，可進一步改進，用于金烏賊的增殖放流。

此外，也提出建設金烏賊人工魚礁產(chǎn)卵場的設想[12]。通過在金烏賊產(chǎn)卵場附近建設以海藻場為主要內(nèi)容的人工魚礁區(qū)，改善金烏賊產(chǎn)卵場底質(zhì)，營造良好的生態(tài)環(huán)境，吸引金烏賊集群產(chǎn)卵，并作為其索餌育肥場及保護場，增殖、修復及保護金烏賊資源，形成金烏賊中心漁場。

2.2.2 增殖放流效益

截至2017 年，山東省秋汛累計回捕金烏賊61 601 t，產(chǎn)值8.56 億元，直接投入產(chǎn)出比1∶33，經(jīng)濟效益顯著。據(jù)捕撈漁民反饋，2010 年以前在煙威沿海地區(qū)很難捕撈到金烏賊，但近年來，由于持續(xù)大規(guī)模放流，瀕臨絕跡的金烏賊資源量明顯增多，尤其文登、海陽等地金烏賊產(chǎn)量已初具規(guī)模，成為該地區(qū)近海漁民的主捕對象之一。

多年金烏賊回捕數(shù)據(jù)顯示：隨放流方法的不斷改進，金烏賊回捕量穩(wěn)步提升，給漁民帶來經(jīng)濟效益的同時，近岸的金烏賊產(chǎn)卵場環(huán)境條件亦不斷優(yōu)化，自然海域基礎生產(chǎn)力的利用率不斷提升，水域食物鏈結(jié)構(gòu)不斷完善[13]。基于分子標志技術的增殖放流效果評價顯示：金烏賊增殖放流群體對自然資源的補充效果明顯，2014—2015 年放流海域金烏賊資源貢獻率為21%，2016 年對放流海域金烏賊資源貢獻率提高至30%。2015 年8—10 月間，牛超等[14]對靈山灣及膠南近海開展了四次金烏賊跟蹤回捕調(diào)查。對隨機選取的288 只回捕個體的分子生物學鑒定，確定14 只為放流個體，資源回捕率4.86%，放流初期對金烏賊增殖效果顯著，但放流群體對補充群體和繁殖群體的貢獻率還有待于進一步調(diào)查分析。

3 金烏賊資源養(yǎng)護存在問題

3.1 環(huán)境污染、工程建設嚴重影響了金烏賊繁衍生息

當前，沿岸未經(jīng)無害化處理工業(yè)廢水、生活污水大量排放，造成近岸水質(zhì)富營養(yǎng)化，滸苔泛濫，赤潮時有發(fā)生，金烏賊的生存水域生態(tài)環(huán)境惡化。隨著城市化發(fā)展，圍海造地、港口建設等近海開發(fā)工程嚴重擠壓了金烏賊產(chǎn)卵場，導致金烏賊難以找到優(yōu)良的產(chǎn)卵繁殖場所，制約了種群的自然恢復。

3.2 捕撈強度過大影響自然資源的有效恢復

金烏賊屬一年生經(jīng)濟動物，親體產(chǎn)卵后陸續(xù)死亡，幼體成熟后經(jīng)越冬洄游和生殖洄游組成翌年產(chǎn)卵群體。連續(xù)大規(guī)模增殖放流再加以保護，能有效恢復金烏賊的自然資源。但近年來隨著放流規(guī)模的不斷擴大，金烏賊資源量僅是得到一定程度的補充，還未完全恢復。其中秋汛產(chǎn)量有大幅增加，但春季洄游產(chǎn)卵群體的數(shù)量仍然較少，僅日照、海陽、文登等少數(shù)近海能形成小規(guī)模漁汛，與放流數(shù)量的增加不成正比，究其原因主要是捕撈強度過大。秋汛回捕強度過大，僅有少數(shù)漏網(wǎng)之魚能夠成功抵達越冬場越冬，越冬群體數(shù)量不成規(guī)模；冬季越冬場及春季近海捕撈，也大幅消減了羿年洄游產(chǎn)卵的親體數(shù)量，削弱了金烏賊種群的補充。

3.3 增殖放流對種群遺傳多樣性影響研究不足

有研究表明，金烏賊雌性和雄性親體數(shù)量需保證各50 只以上，才能有效避免近親繁殖帶來的近交衰退[15]。為有效避免近交衰退，目前大規(guī)模幼體放流所用的親本數(shù)量遠不止研究中界定的雌雄親本量，充足的繁殖種群數(shù)量為子代維持較高的遺傳多樣性水平奠定了基礎。這在2014—2016 年間金烏賊回捕群體與放流親本的微衛(wèi)星標記分析中得到證實，二者遺傳多樣性均處于較高水平，且回捕群體的等位基因數(shù)和期望雜合度均高于放流親本[8]。盡管如此，單斌斌等[16]應用COI 基因序列對乳山、青島、日照、舟山4 個地理種群的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)研究中，發(fā)現(xiàn)舟山群體的遺傳多樣性水平遠高于山東近海的3 個群體，且舟山群體與其他3 個群體間存在較大的遺傳分化（舟山群體遺傳分化指數(shù)0.186～0.292），山東近海三個群體遺傳分化指數(shù)僅-0.007～0.039。該研究認為，山東近海的增殖放流活動對群體的遺傳多樣性造成了一定影響。因此，現(xiàn)階段的增殖放流活動對金烏賊種群的遺傳結(jié)構(gòu)究竟存在怎樣的影響，放流群體對補充群體和繁殖群體貢獻率如何，增殖放流能否保持金烏賊種群的持續(xù)增長，均需進一步系統(tǒng)研究。

3.4 苗種人工繁育技術還不夠成熟

一方面受采捕技術限制，親體在采捕過程中極易應激噴墨或受傷，成活率有待進一步提高。目前有些生產(chǎn)單位采取放置地籠的方式收集懷卵親體，但難以防止螃蟹等其他動物進入，易致金烏賊親體受傷，嚴重影響采捕成活率；另一方面金烏賊的人工繁育技術還不夠成熟，尤其是人工越冬技術。盡管該技術已在2010 年取得突破，但目前還未研究出人工替換餌料，生產(chǎn)中還主要依靠投放活體餌料，這大幅增加了人工繁育成本，倒逼生產(chǎn)單位只能采捕懷卵親體，制約了苗種生產(chǎn)。金烏賊對環(huán)境要求較高，在未充分消毒或水質(zhì)條件未達要求時可能導致金烏賊噴墨應激甚至死亡。解剖死亡親體時發(fā)現(xiàn)卵巢中仍有未產(chǎn)出的受精卵，如何利用人工手段提高產(chǎn)卵量，也有待于進一步研究。

3.5 放流技術還有待深入研究

目前山東省已開展了金烏賊試驗放流，但是由于經(jīng)費規(guī)模限制，重點用于放流試驗苗種采購、放流經(jīng)濟效益的評估等，對放流規(guī)格、包裝方法、運輸方法、放流方式等技術層面還缺乏精深研究。雖然部分科研單位結(jié)合課題自行開展了相關研究，但是研究分散、缺乏系統(tǒng)性、針對性、全面性，未能形成成熟、完備、可靠的金烏賊增殖放流技術體系。因此，深入系統(tǒng)研究放流技術，切實提高放流效果是金烏賊增殖放流需要深入研究的重點領域。

4 資源養(yǎng)護對策建議

4.1 加強環(huán)境保護，劃定自然保護區(qū)

深入貫徹習近平總書記“綠水青山就是金山銀山”的理念，加強沿海近岸工程建設審批監(jiān)管，工程建設前必須經(jīng)過嚴格的海域使用功能區(qū)劃、環(huán)評、工可研等審查，嚴禁擠占海洋生物產(chǎn)卵索餌場，對違法工程建設必須予以取締整改，并加大處罰力度，高標準征收環(huán)境損害賠償金；同時還要持續(xù)加大對海洋污染、違規(guī)工程整治力度，尤其是重視沿岸工業(yè)廢水、生活污水無害化處理，嚴格執(zhí)行海域排污總量控制制度及海洋工程環(huán)評制度，進一步保護和改善近岸海域環(huán)境，維護海洋生態(tài)平衡。建議按照金烏賊洄游產(chǎn)卵習性在近岸劃定特定保護區(qū)，大力開展增殖放流，同時移植海草人工，建設人工海草床，營造生態(tài)優(yōu)良的金烏賊產(chǎn)卵場。

4.2 嚴格限制捕撈，加大資源保護力度

建議進一步延長休漁期，將休漁期開始時間繼續(xù)前移至谷雨，全面禁止捕撈春季產(chǎn)卵群體，有效提升產(chǎn)卵親體規(guī)模；繼續(xù)減船轉(zhuǎn)產(chǎn)，降低捕撈強度，加大對金烏賊資源監(jiān)測評估力度，在此基礎上提出科學采捕量，探討金烏賊限額捕撈制度，限制秋汛烏賊幼體捕撈數(shù)量，以保證當年越冬資源數(shù)量及翌年產(chǎn)卵親體數(shù)量；進一步加大漁政執(zhí)法力度，嚴禁在休漁期、保護期或保護區(qū)內(nèi)違規(guī)捕撈。

4.3 加大基礎研究力度，完善增殖放流技術規(guī)范及效果評價體系

繼續(xù)加大金烏賊試驗放流力度，建立由增殖專管機構(gòu)主導、各科研團隊分工協(xié)作、密切配合的科學研究機制，形成工作合力；加強放流技術系統(tǒng)性研究，不斷健全放流方式方法；加強試驗對比，進一步優(yōu)化苗種規(guī)格、放流時間、地點和密度等放流技術指標及放流操作流程；完善放流技術標準，建立更加完備、科學、高效的金烏賊增殖放流技術體系；加強對放流種群跟蹤監(jiān)測，通過長期跟蹤監(jiān)測有效掌握放流群體在自然界生存和繁殖狀況，從經(jīng)濟、生態(tài)、社會層面系統(tǒng)評估放流效果，尤其是針對增殖放流對補充群體、繁殖群體補充及種群遺傳結(jié)構(gòu)影響等方面的深入研究，明確增殖放流對自然種群、生物群落以及放流水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響，形成多角度、全方位可考可評的效果評價體系。

4.4 開展生產(chǎn)性研究，建立成熟的人工繁育技術體系

開展親體采捕方法研究，有效提高親體采捕效率和成活率；加強親體越冬技術攻關，尤其是加大金烏賊繁殖期營養(yǎng)動力學研究，人工飼料替代天然餌料等營養(yǎng)需求研究；開展有效繁殖群體規(guī)模確定及人工繁殖苗種遺傳多樣性評價研究，確保增殖苗種的遺傳多樣性；強化產(chǎn)卵孵化機制研究，通過控制水溫、設定流速、調(diào)節(jié)鹽度等措施，模擬自然海區(qū)環(huán)境繁育生產(chǎn)，有效提高產(chǎn)卵的數(shù)量和質(zhì)量，保障放流供應苗種品質(zhì)。