溫度對不同輪蟲種群增長與繁殖的影響

楊翼羽

輪蟲（rotifer），袋形動物門（Aschelminthes），輪蟲綱（Rotifera或Rotaria），近2000種微小無脊椎動物的統(tǒng)稱，其中袋形動物門包含擔(dān)輪動物門。輪蟲因它有初生體腔，新的分類系統(tǒng)把它歸入原腔動物門（Aschelminthes）。常見的有旋輪屬（philodina）、豬吻輪屬（Dicraniphorus）、腔輪屬（Lecane）和水輪屬（Epiphanes）等。輪蟲形體微小，長約0.04-2mm，多數(shù)不超過0.5mm。它們分布廣，多數(shù)自由生活，有寄生的，有個體也有群體，其中廢水生物處理中的輪蟲為自由生活。輪蟲身體多為長形，分頭部、軀干及尾部。頭部有一個由1-2圈纖組成的、能轉(zhuǎn)動的輪盤，形如車輪故叫輪蟲。輪盤為輪蟲的運(yùn)動和攝食器官，咽內(nèi)有一個幾丁質(zhì)的咀嚼器。軀干呈圓簡形，背腹扁寬，具刺或棘，外面有透明的角質(zhì)甲臘。尾部末端有分叉的趾，內(nèi)有腺體分泌黏液，借以固著在其他物體上。雌雄異體，卵生，多為孤雌生殖。

輪蟲廣泛分布于湖泊、池塘、江河、近海等各類淡、咸水水體中，甚至潮濕土地和苔蘚叢中也有它們的蹤跡。輪蟲因其極快的繁殖速率，生產(chǎn)量很高，在生態(tài)系結(jié)構(gòu)、功能和生物生產(chǎn)力的研究中具有重要意義。隨著全球養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展，輪蟲已經(jīng)成為水產(chǎn)育苗不可缺少的開口餌料。因其具有營養(yǎng)豐富、分布廣泛、適口性好、適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖迅速、大小適中、不污染水體等優(yōu)點(diǎn)，是仔魚理想的開口餌料。近年來，國內(nèi)外許多學(xué)者對輪蟲的繁殖、餌料、培養(yǎng)技術(shù)等進(jìn)行了大量的試驗研究。

一、水產(chǎn)育苗中常用的輪蟲種類

輪蟲種類很多，全世界已發(fā)現(xiàn)的有近2000種，在我國已報道的有252種。在海水育苗中，目前在生產(chǎn)上廣泛使用的輪蟲是褶皺臂尾輪蟲（Brachionus plicatilis），據(jù)統(tǒng)計，目前在國外海水育苗生產(chǎn)中，已有60種魚類和18種甲殼動物使用褶皺臂尾輪蟲作為開口餌料。在淡水育苗中，通常使用萼花臂尾輪蟲（Brachionus calyciflorus）。近年來，圓型臂尾輪蟲（Brachionus rotundiformis）作為一種分布較廣泛、具有潛在開發(fā)利用價值的海水輪蟲也越來越受到重視。

二、最佳培養(yǎng)條件的研究

培養(yǎng)溫度是影響輪蟲生殖和發(fā)育的常見生態(tài)因子，是影響輪蟲種群增長與繁殖的主要因素之一。與此同時，溫度對輪蟲的影響差異很大，不同種類的輪蟲，其種群增長的最適溫度不同，同種輪蟲不同品系間也存在差異，生活在不同棲息地的同種輪蟲的不同種群其發(fā)育速度也有所不同。因此，了解輪蟲種群對溫度的耐受范圍是非常重要的，由于一些臂尾輪蟲的分布和溫度有關(guān)，因此臂尾輪蟲屬被認(rèn)為是喜溫動物。

三、國內(nèi)外研究現(xiàn)狀

國內(nèi)許多學(xué)者對不同輪蟲在不同培養(yǎng)水溫條件下的生長繁殖情況作過研究。

耿紅等，報導(dǎo)了溫度對萼花臂尾輪蟲種群增長率的影響。溫度對該種輪蟲種群密度及種群增長率均有顯著影響。其結(jié)果表明，在生產(chǎn)實踐中，可根據(jù)實際需要選擇適宜的培養(yǎng)溫度，若需在短時間內(nèi)快速培養(yǎng)，可選擇高溫（35℃）；若需大量培養(yǎng)，可選擇稍低溫度（25℃）。因此，輪蟲種群增長率隨溫度的升高而增大，25～35℃為最適生長溫度。田寶軍等研究了接種密度、食物量及溫度對萼花臂尾輪蟲種群增長的影響。本研究中探索了不同接種密度、不同食物量及不同溫度對萼花臂尾輪蟲種群生長的影響，以確定萼花臂尾輪蟲種群生長適宜的接種密度、食物量及溫度，從而為實現(xiàn)萼花臂尾輪蟲持續(xù)穩(wěn)定地大批量生產(chǎn)和促進(jìn)淡水魚類苗種順利生產(chǎn)提供參考。試驗選擇在其他基本培養(yǎng)條件不變的情況下，按培養(yǎng)溫度高低設(shè)置為4個處理梯度： 20℃、25℃、30℃、35℃。輪蟲接種密度為15ind./mL。研究認(rèn)為在適溫范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，輪蟲的世代時間縮短，產(chǎn)量則隨之增加。結(jié)果顯示，30℃時能夠使萼花臂尾輪蟲大量、快速地增殖。

席貽龍等，研究認(rèn)為在15℃、20℃、25℃和30℃下，隨著溫度的升高，壺狀臂尾輪蟲各主要發(fā)育階段如胚胎發(fā)育、生殖前期、生殖期、生殖后期等的歷時及平均壽命均縮短。在25℃時，壺狀臂尾輪蟲的產(chǎn)卵量顯著高于其它各溫度下的產(chǎn)卵量，是壺狀臂尾輪蟲種群增長的最適溫度。

鄭樂云研究了溫度對超小型輪蟲生長、繁殖及營養(yǎng)成分的影響。實驗設(shè)置了從8～44℃的14個溫度梯度，并進(jìn)行了重復(fù)實驗。結(jié)果顯示，在8～23℃的低溫及41℃、44℃的高溫條件范圍內(nèi)，輪蟲發(fā)生死亡、負(fù)增長或少量增長，說明這些溫度條件不適合SS型輪蟲的生長繁殖。在21℃、24℃、26℃、29℃、35℃、38℃溫度條件下，經(jīng)48小時培養(yǎng)，輪蟲密度從10ind./mL增長到67ind./mL甚至220ind./mL。不同溫度培養(yǎng)結(jié)果差異極顯著，且隨著溫度的升高，輪蟲最終密度越大。這與許多學(xué)者的研究結(jié)果是一致的，即在適溫范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，輪蟲生長繁殖加快。

楊家新等研究了密度和溫度對尊花臂尾輪蟲產(chǎn)卵量和混交雌體的影響。試驗以淡水常見的優(yōu)勢種尊花臂尾輪蟲為對象，研究種群密度和環(huán)境溫度對其產(chǎn)卵量的影響和對后代混交雌體形成的誘導(dǎo)作用，以期為輪蟲工廠化生產(chǎn)提供理論依據(jù)。從試驗結(jié)果可以看出，溫度降低可使輪蟲的平均產(chǎn)卵量降低。若在輪蟲性成熟以前進(jìn)行冷休克刺激時，或多或少會降低輪蟲的產(chǎn)卵量，因此在規(guī)模培養(yǎng)輪蟲時應(yīng)盡量創(chuàng)造穩(wěn)定的環(huán)境，特別避免溫度的劇變，以期獲得持續(xù)的高產(chǎn)。在輪蟲的工廠化培養(yǎng)時，可通過控溫方式，使輪蟲在適宜的溫度條件下以孤雌生殖的方式繁衍種群，以獲得大量的輪蟲。再經(jīng)過急劇降溫的辦法使輪蟲產(chǎn)生大量混交雌體，進(jìn)而獲得大量的休眠卵，使其商品化，能為漁業(yè)生產(chǎn)單位隨時提供“種源”。

D.S.Fielder等研究了快速變化的溫度對圓型臂尾輪蟲和褶皺臂尾輪蟲有效性的影響。研究選用三個不同溫度（18℃，23℃，28℃）。把兩種輪蟲首先暫養(yǎng)在23℃的溫度下，之后迅速由23℃轉(zhuǎn)移至18℃和28℃。研究表明溫度由23℃迅速變化為18℃，影響種群增長速率，減少輪蟲可用性。而由23℃轉(zhuǎn)移至28℃，其輪蟲種群增長速率受影響較小。并且，研究發(fā)現(xiàn)兩種輪蟲各組在培養(yǎng)1h后，種群數(shù)量增長至50%，而培養(yǎng)6h后種群數(shù)量增長至75%，由此說明隨著時間的推移輪蟲逐漸適應(yīng)了這種遷移。同時研究者通過對比發(fā)現(xiàn)圓型臂尾輪蟲比褶皺臂尾輪蟲更耐受高溫。

宋曉村等研究表明28～29℃為S型褶皺臂尾輪蟲生長的最適溫度。

廖永巖認(rèn)為培養(yǎng)褶皺臂尾輪蟲的最佳溫度為30℃，而30℃的高溫也有利于微生物的繁殖，一些細(xì)菌會大量滋生，進(jìn)而影響到水質(zhì)環(huán)境。為了保證高密度養(yǎng)殖，而又不破壞水質(zhì)，最好保證2～3天倒池1次。雖然在此過程中會損失一些輪蟲，但能保證達(dá)到短時間高密度培養(yǎng)的目的。黃祥飛認(rèn)為，在適溫范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，輪蟲的世代時間縮短，產(chǎn)量則隨之增加。游嵐等認(rèn)為，在15～35℃范圍內(nèi)，隨著水溫的升高，褶皺臂尾輪蟲繁殖速度加快。最適水溫為25～35℃，40℃是輪蟲生活和繁殖的臨界高溫。

鮑蕾等探討了溫度對方形臂尾輪蟲種群增長與生活史參數(shù)的影響，研究證明溫度對輪蟲胚胎發(fā)育及繁殖期都有較為明顯的影響。隨溫度的升高，方形臂尾輪蟲的平均世代時間縮短，凈生殖率增加。方形臂尾輪蟲最適宜的溫度為30℃。

四、研究展望

輪蟲是水生生態(tài)系統(tǒng)中非常重要的功能類群，在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中有很大的應(yīng)用價值。輪蟲還因?qū)ν饨绛h(huán)境因子的敏感性而成為環(huán)境監(jiān)測和生態(tài)毒理學(xué)上的重要受試生物。隨著養(yǎng)殖魚類工廠化育苗及提早繁殖技術(shù)的日漸成熟與展開，生產(chǎn)上急待解決其幼體期活餌料的供應(yīng)問題，所以，輪蟲批量培養(yǎng)的迫切性也日益明顯。根據(jù)實驗研究和生產(chǎn)上的需要，我們應(yīng)從各個因素研究探討輪蟲的種群增長與繁殖。溫度是影響輪蟲種群動態(tài)的重要生態(tài)因子之一，對輪蟲的影響差異很大，在今后的生產(chǎn)實踐中更應(yīng)重視溫度對輪蟲各個方面的影響。實現(xiàn)輪蟲持續(xù)穩(wěn)定地大批量生產(chǎn)和促進(jìn)魚類苗種順利生產(chǎn)。