， ， ， ， ， ，繼洪，士杰

(吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物資源研究所，吉林 公主嶺 136100)

高粱是利用雜種優(yōu)勢(shì)較早的作物。在目前高粱生產(chǎn)中，除少數(shù)糯高粱應(yīng)用普通品種外其他都是雜交高粱。從雜交高粱發(fā)展歷程及品種更替與變遷不難看出, 種質(zhì)資源是育種工作的基礎(chǔ)，而種質(zhì)創(chuàng)新是育種取得突破的關(guān)鍵[1]。因此，創(chuàng)制親本系是雜優(yōu)育種的主要任務(wù)。雜交高粱應(yīng)用的是三系，育種中恢復(fù)系選育與不育系選育是同等重要的。有了好的不育系，還要有好的恢復(fù)系，才能組配出好的雜交種。所以說，恢復(fù)系是配制雜交高粱的重要親本，也是提高雜交高粱抗性和雜種優(yōu)勢(shì)的主要方面,又是推動(dòng)雜交高粱發(fā)展的動(dòng)力[2-3]。當(dāng)前我國(guó)高粱生產(chǎn)中應(yīng)用的恢復(fù)系多屬于中國(guó)或偏中國(guó)高粱類型[1]。選育具有不同親緣的恢復(fù)系,來改變現(xiàn)有父本單一狀況,有利于配制不同類型的雜交種，改變雜優(yōu)利用模式，進(jìn)一步提高高粱產(chǎn)量。

1 粒用高粱恢復(fù)系應(yīng)具備基本特性

1.1 恢復(fù)性強(qiáng)

與不育系組配的雜種一代在自然授粉情況下結(jié)實(shí)率在95%以上，套袋自交結(jié)實(shí)率在70%以上。

1.2 雄蕊發(fā)達(dá)

兩性花和單性花花藥飽滿，花粉量大，散粉能力強(qiáng)，散粉時(shí)間長(zhǎng)，有利于提高結(jié)實(shí)率[4]。一般套袋自交結(jié)實(shí)可達(dá)60%以上。

1.3 有較理想的農(nóng)藝性狀

株型緊湊、耐密植，穗結(jié)構(gòu)合理，千粒重和穗粒數(shù)適中，豐產(chǎn)性好，而且主要性狀與不育系互補(bǔ)。

1.4 配合力高

與不育系雜交能表現(xiàn)出強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢(shì)，獲得很高的籽粒產(chǎn)量[5]。

1.5 抗逆性強(qiáng)

抗生物因子和非生物因子，即抗病蟲，抗藥劑，抗旱、耐澇、耐鹽堿、耐瘠薄、耐低溫，抗倒伏能力強(qiáng)。隨著機(jī)械化程度的提高，抗倒品種是生產(chǎn)中的基本要求?；謴?fù)系及其雜交種的莖基節(jié)間短、莖壁較厚, 莖稈柔韌性好、抗折斷力強(qiáng), 不易倒伏，不易落粒。

1.6 株高優(yōu)勢(shì)不明顯

配制的雜交種不增高或少升高，利于機(jī)械收獲。

1.7 依據(jù)用途考慮品質(zhì)

2 恢復(fù)系選育方法

恢復(fù)系是否優(yōu)良主要取決于兩點(diǎn)：一是自身性狀優(yōu)良；二是與不育系雜交是否有強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢(shì)。這種優(yōu)勢(shì)在很大程度上取決于選育材料的遺傳基礎(chǔ)。高粱恢復(fù)系的選育方法較多，當(dāng)前主要采用常規(guī)育種法的測(cè)交篩選和雜交選育。

2.1 測(cè)交篩選

2.1.1 從品種中測(cè)交篩選

雜優(yōu)利用初期高粱恢復(fù)系選育主要以測(cè)交篩選為主，用當(dāng)?shù)仄贩N與不育系測(cè)交篩選恢復(fù)系。最有代表性的是篩選出“三尺三”等強(qiáng)優(yōu)恢復(fù)系[6]，對(duì)我國(guó)雜交高粱的發(fā)展起到了重要作用。測(cè)交篩選法具有簡(jiǎn)單快速的特點(diǎn)，即從優(yōu)良品種中選株與不育系測(cè)交，翌年依據(jù)雜種一代的自交結(jié)實(shí)率、抗性、農(nóng)藝性狀等進(jìn)行評(píng)價(jià)，同時(shí)進(jìn)行復(fù)配，即對(duì)恢復(fù)能力強(qiáng)、其他性狀表現(xiàn)較好的品種再做雜交。根據(jù)復(fù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行嚴(yán)格淘汰，入選品種重新配制一定數(shù)量的種子,供下年試驗(yàn)。這樣便可篩選出優(yōu)良恢復(fù)系。

2.1.2 在優(yōu)良恢復(fù)系群體中選擇變異株

在恢復(fù)系群體中通過系統(tǒng)選擇也可育成新恢復(fù)系。因?yàn)檫z傳是相對(duì)的，變異是絕對(duì)的。在高粱群體中經(jīng)?？吹礁鞣N變異株，一是異交變異，二是自然突變；高粱是常異交作物，其遺傳性常常因天然雜交而產(chǎn)生變異。所以，將優(yōu)良恢復(fù)系群體作為基礎(chǔ)材料，從中選擇優(yōu)良單株是可行的。在恢復(fù)系繁殖田或制種田選擇變異株或者優(yōu)良單株(根據(jù)情況確定選擇的株數(shù))，翌年種植穗行，用原恢復(fù)系作對(duì)照相鄰種植，待自交選擇穩(wěn)定后與原恢復(fù)系配制雜交種的母本測(cè)配比較，新雜交種略優(yōu)于老雜交種即可。然后用新選出的恢復(fù)系再與其它不育系測(cè)配雜交種，這樣就育成新恢復(fù)系。

2.2 雜交選育恢復(fù)系

在常規(guī)育種中,雜交選育恢復(fù)系是目前最常用、最有效、目的性最強(qiáng)的方法。雜交是人工創(chuàng)造變異，使2個(gè)或幾個(gè)親本的優(yōu)良性狀聚合在一起，選出更優(yōu)良的恢復(fù)系。一般程序是根據(jù)育種目標(biāo)在雜種后代的分離群體中選擇單株，種植穗行，待各性狀基本穩(wěn)定后再與不育系測(cè)配。我國(guó)從20世紀(jì)80年代開始，高粱恢復(fù)系選育以雜交選擇為主。雜交時(shí)由于連鎖交換和性狀重組，有利基因便能得到累加，因而會(huì)分離出具有更好經(jīng)濟(jì)性狀、植株性狀和更高配合力的新材料。

雜交選育可以采用一次或多次雜交，因育種目標(biāo)不同而采用不同的組配方式[7]。以前采用單交比較多，使用最多的是恢復(fù)系與恢復(fù)系組配，即優(yōu)優(yōu)選擇法；有時(shí)也采用恢復(fù)系×保持系或者保持系×恢復(fù)系或者不育系×恢復(fù)系雜交培育恢復(fù)系。當(dāng)前采用多個(gè)親本復(fù)合雜交越來越多，可將多個(gè)有利性狀聚合，選育更優(yōu)良的恢復(fù)系。

①合理調(diào)度計(jì)算任務(wù)。實(shí)現(xiàn)了全部后臺(tái)處理任務(wù)在6臺(tái)服務(wù)器、5臺(tái)高性能微機(jī)上的合理分配，并在其中一臺(tái)出現(xiàn)故障時(shí)，自動(dòng)將該機(jī)器上的處理任務(wù)分配至其他計(jì)算機(jī)處理。

2.2.1 不育系×恢復(fù)系雜交選育恢復(fù)系

利用恢復(fù)系與不育系雜交后，從雜種F2代開始出現(xiàn)各種性狀分離,其中會(huì)出現(xiàn)一些符合育種目標(biāo)的優(yōu)良單株，從中選擇自交結(jié)實(shí)率好的單株連續(xù)加代，可選出性狀穩(wěn)定的新恢復(fù)系[7]。利用雜交種選育出的恢復(fù)系的細(xì)胞質(zhì)與不育系相同，因此也稱同質(zhì)恢復(fù)系。這種選擇方法的優(yōu)點(diǎn)是在恢復(fù)性方面有利于鑒定。

2.2.2 保持系×恢復(fù)系或恢復(fù)系×保持系選育恢復(fù)系

一個(gè)是利用保持系的特矮基因，培育特矮稈恢復(fù)系；另一個(gè)是當(dāng)某個(gè)保持類型材料，不僅自身性狀優(yōu)良，配制的雜交種也優(yōu)良，但是不具有恢復(fù)基因，不能直接利用時(shí)，可采用恢復(fù)系與保持系雜交。在雜交后代分離群體中有正常恢復(fù)能力和不正?；謴?fù)能力兩類,可以通過選株測(cè)交的方式從中篩選出具有正常恢復(fù)能力的單株[7]。如吉1105 B×HM 65后代中選出的吉R 109恢復(fù)系[8]，與吉1230 A配組而成的吉雜141成為早熟區(qū)主栽雜交種。

2.2.3 恢復(fù)系×恢復(fù)系雜交選擇恢復(fù)系

恢×恢雜交選擇是常用方法，即優(yōu)優(yōu)選擇法。恢復(fù)系的恢復(fù)能力是由核內(nèi)顯性恢復(fù)基因決定的。如果雜交雙親都是恢復(fù)力強(qiáng)的恢復(fù)系，一般來說，雜交后代也表現(xiàn)全恢。這樣就更容易選擇出恢復(fù)性好的恢復(fù)系?；謴?fù)系間雜交作為選擇基礎(chǔ)材料，可以擴(kuò)大群體的遺傳基礎(chǔ)，聚合2個(gè)恢復(fù)系的有利性狀，更有利于選擇優(yōu)良恢復(fù)系。當(dāng)前應(yīng)用的恢復(fù)系基本都是采用恢×恢雜交方式育成的。例如原四平農(nóng)科院育成的南108是利用L 116與矮四雜交[9]，在雜種后代中選擇符合育種目標(biāo)的新恢復(fù)系。由于雙親都具有恢復(fù)基因，所以后代中分離出的植株基本都是恢復(fù)類型材料，低世代一般不進(jìn)行測(cè)恢。

2.2.4 復(fù)合雜交

通過復(fù)交可以把多個(gè)品種的有利基因聚合到一個(gè)新品系中，育成新優(yōu)良恢復(fù)系[7]。多采用恢復(fù)系1與恢復(fù)系2雜交，然后再與恢復(fù)系3或者恢復(fù)系4雜交，如遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的遼雜10的父本LR 9198 (矮202/4003//5-26)[10]。也有采用多個(gè)恢復(fù)系多次雜交選擇培育新恢復(fù)系，如吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的吉雜90的父本吉R 9060 (盤九七/奧紅矮//c 42 y///L 116)[9]。

3 恢復(fù)系選育應(yīng)重視的問題

培育新的恢復(fù)系時(shí)，在雜交后代單株選擇過程中，除注意恢復(fù)性外，還應(yīng)注意植株的綜合性狀,如株型、抗倒性、灌漿速度、籽粒飽滿度、籽粒色澤和后期莖葉脫水情況以及遺傳差異等。

3.1 恢復(fù)性選擇

好的恢復(fù)系雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，恢復(fù)性也強(qiáng)，否則生產(chǎn)中難以應(yīng)用?；謴?fù)系組配的雜種一代的套袋自交結(jié)實(shí)率在70%以上，自然結(jié)實(shí)率達(dá)95%以上。各個(gè)恢復(fù)系的恢復(fù)性存在特異性，表現(xiàn)為對(duì)不同的不育系恢復(fù)程度不同；用恢復(fù)性不穩(wěn)定材料做親本雜交選育新恢復(fù)系時(shí)要注意雜交后代的恢復(fù)性鑒定。如南133和吉R 9060是較好的恢復(fù)系，配制出著名的雜交種四雜25和吉雜90，但這2個(gè)恢復(fù)系的恢復(fù)性表現(xiàn)與不同不育系或者不同年份有差異，用其做親本雜交后代的恢復(fù)性也不同，后代選擇時(shí)需要對(duì)其進(jìn)行測(cè)配，然后確定選株。另外，恢復(fù)系散粉能力也很重要，要求花藥飽滿，花粉量大，散粉時(shí)間長(zhǎng)。中國(guó)高粱花藥發(fā)達(dá)，而且單性花也發(fā)達(dá)，能散出正?；ǚ?，這樣自然能延長(zhǎng)授粉天數(shù)。

3.2 株型選擇問題

一是降低植株高度?，F(xiàn)在多為機(jī)械收獲，所以恢復(fù)系高度在130 cm以下，甚至在110 cm以下?；謴?fù)系高雜交種就高，因?yàn)橹旮叱H優(yōu)勢(shì)強(qiáng)。雜交種過高不利于機(jī)械化。選用控制株高顯性基因少的親本系，株高優(yōu)勢(shì)弱，可以控制雜交種高度。二是莖葉夾角小，株型緊湊，有利于密植[1]。三是提高分蘗力，自身調(diào)節(jié)力強(qiáng)。分蘗可延長(zhǎng)花期，有利于授粉，提高結(jié)實(shí)率，又增加穗數(shù)，提高產(chǎn)量[11]。

3.3 自身性狀與配合力問題

在雜交高粱育種中,恢復(fù)系選育是雜種優(yōu)勢(shì)利用的關(guān)鍵,表現(xiàn)優(yōu)良的恢復(fù)系既要自身農(nóng)藝性狀好，又要配合力高。所以，對(duì)一個(gè)恢復(fù)系進(jìn)行改良也伴隨著農(nóng)藝性狀的選擇和配合力的選擇[7,13]。在多年的育種中發(fā)現(xiàn)，一般配合力與親本自身性狀表現(xiàn)呈正相關(guān)，所以通過農(nóng)藝性狀的選擇,可提高一般配合力[7]；然而通過農(nóng)藝性狀的選擇來改進(jìn)親本特殊配合力，尚未見報(bào)道。

3.4 親緣關(guān)系問題

在進(jìn)行恢復(fù)系的某些性狀改良時(shí),應(yīng)注意雙親遺傳差異及其它優(yōu)良性狀的互補(bǔ),避免改造的雙親具有共同的親緣。近十多年親本系選育沒有大的進(jìn)展，主要原因是雙親的遺傳基礎(chǔ)狹窄，親緣關(guān)系混亂，恢復(fù)系與不育系差異越來越小。在一定范圍內(nèi)，雜種優(yōu)勢(shì)的大小主要決定于恢復(fù)系和不育系的遺傳差異和性狀互補(bǔ)，遺傳差異越大，優(yōu)勢(shì)越明顯[2]。因此，廣泛搜集遺傳資源，擴(kuò)大兩親之間的遺傳差異是選育強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合的重要條件,也是獲得突破性雜交種的前提。所以，在進(jìn)行雜交選育新恢復(fù)系時(shí)，注意利用不同類型親緣材料，豐富遺傳基礎(chǔ),擴(kuò)大親緣關(guān)系，以便保持類型間的雜種優(yōu)勢(shì)[12]。

3.5 恢復(fù)系的品質(zhì)

依據(jù)不同用途培育優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系。釀酒型恢復(fù)系主要是提高淀粉含量和較高的單寧含量，適當(dāng)?shù)牡鞍踪|(zhì)和脂肪。食用和飼用型主要提高蛋白質(zhì)和氨基酸含量，降低單寧含量。

3.6 恢復(fù)系的抗性

抗性是指抗生物因子和非生物因子，比較復(fù)雜。當(dāng)前高粱的抗性問題主要是急于解決抗螟蟲、抗倒伏和抗除草劑。螟蟲危害重，損失大，從常規(guī)育種解決較困難，所以必須下大功夫。倒伏問題也較嚴(yán)重，特別是機(jī)收品種不能倒伏，倒伏損失太大。從常規(guī)育種可以解決抗倒伏問題，培育基部節(jié)間短、莖稈柔韌性好的材料，有利于生成矮稈抗倒伏。高粱對(duì)除草劑較敏感，但品種間差異較大，注意篩選較抗除草劑的品系。

4 恢復(fù)系的提純復(fù)壯

提純復(fù)壯也是育種工作范疇，過去對(duì)這項(xiàng)工作重視不夠，導(dǎo)致品種產(chǎn)量降低，退化快?；謴?fù)系在生產(chǎn)中利用幾年之后，同樣會(huì)混雜退化。所以，應(yīng)對(duì)恢復(fù)系提純復(fù)壯，方法比較簡(jiǎn)單。第一代在繁殖田或制種田嚴(yán)格選擇50～80株典型優(yōu)良單株，進(jìn)行人工套袋自交，秋季根據(jù)株穗型、粒色等性狀嚴(yán)格選擇符合要求的單穗單脫單貯。第二代將各個(gè)穗在隔離條件下播種，1穗1 區(qū)，每區(qū)2～3行，行長(zhǎng)4 m，行距60 cm左右[14]，生育期間詳細(xì)觀察記載，根據(jù)種性特征進(jìn)行選區(qū),在入選區(qū)中，再嚴(yán)格選株,繼續(xù)套袋自交。同時(shí)與原恢復(fù)系所配雜交種的不育系作測(cè)交。第三代種植表現(xiàn)好的穗行，同時(shí)將上年測(cè)交種子作產(chǎn)量比較試驗(yàn)，根據(jù)測(cè)交種產(chǎn)量表現(xiàn)和穗行表現(xiàn)選留種子，表現(xiàn)好的穗系留種繁殖。例如吉雜124的恢復(fù)系吉R 107混雜提純時(shí)，在吉R 107 的繁殖田中嚴(yán)格選典型單株編號(hào)套袋自交；第2年種植穗行，表現(xiàn)好的穗行選穗分別與母本吉2055 A作測(cè)交，收獲時(shí)，再根據(jù)穗型粒色嚴(yán)格選出合格的典型穗單穗脫粒保存。第3年依據(jù)穗行表現(xiàn)和雜交種表現(xiàn)對(duì)恢復(fù)系吉R 107的穗行進(jìn)行選留和淘汰。表現(xiàn)整齊，配合力好的株系混收，下年繁殖用種?；祀s退化不嚴(yán)重群體，經(jīng)過1次單株選擇表現(xiàn)整齊一致，可以進(jìn)行繁殖；混雜較重的群體可進(jìn)行2次以上的單株選擇并測(cè)配雜交種方能解決問題[14]。

5 結(jié) 語

今后高粱恢復(fù)系選育必須在育種材料和育種技術(shù)方法上有所創(chuàng)新，才能有所發(fā)展。雜種優(yōu)勢(shì)利用與理想株型相結(jié)合。除利用雜交創(chuàng)造變異外，采用物理和化學(xué)方法創(chuàng)造新的特異資源；同時(shí)利用分子育種技術(shù)把特異資源及野生資源中的有利基因聚合到恢復(fù)系中[3]，結(jié)合常規(guī)育種方法,加強(qiáng)田間選擇，加快恢復(fù)系選育進(jìn)程，提高選擇效率，從而選育出符合要求的具有株型好、恢復(fù)力強(qiáng)、配合力高、抗性好、品質(zhì)優(yōu)、豐產(chǎn)性好的恢復(fù)系[15]。