闕生全，喻愛林，劉亞軍，涂葉茍，王小東，熊彩云

(江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌 330013)

白僵菌Beauveria因其較廣的寄主范圍、較強(qiáng)的致病性和適應(yīng)性等特點(diǎn)，逐漸成為農(nóng)林害蟲生物防治中應(yīng)用最為廣泛的蟲生真菌之一[1]。首個(gè)以球孢白僵菌Beauveriabassiana為主要有效成分的生物制劑二十世紀(jì)在美國注冊(cè)登記[2]，而后各類白僵菌生物制劑不斷涌現(xiàn)，目前全球以球孢白僵菌為有效成分的制劑占全部真菌殺蟲劑的33.9%，我國已登記的11種真菌殺蟲劑中有6種為球孢白僵菌產(chǎn)品[3-4]。自2016年國家財(cái)政部、國土資源部、環(huán)境保護(hù)部聯(lián)合發(fā)布《關(guān)于推進(jìn)山水林田湖生態(tài)保護(hù)修復(fù)工作的通知》以來，農(nóng)林病蟲害的環(huán)保型防治管理日益受到重視。白僵菌制劑是一種無毒無味、無環(huán)境污染，對(duì)害蟲具有持續(xù)感染力的生物農(nóng)藥，符合生態(tài)環(huán)保要求，常用于農(nóng)林病蟲害防治。目前，白僵菌已經(jīng)廣泛運(yùn)用于二斑葉螨Tetranychusurticae[5]、煙粉虱Bemisiatabaci[6]、薊馬Frankliniellaoccidentalis[7]、亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis[8]、思茅松毛蟲Dendrolimuskikuchii[9]等農(nóng)林害蟲防治。

然而白僵菌生物制劑以活體孢子作為有效成分，在野外環(huán)境中受氣候、地形、植被等多重因素影響，面臨著殺蟲防病周期長、效果不穩(wěn)定等問題，給病蟲害的防治管理帶來較大困難。因此，如何克服白僵菌在防治管理上的弱點(diǎn)，充分發(fā)揮其作為環(huán)境友好型病原型真菌的優(yōu)勢(shì)，已然成為當(dāng)前亟待解決和攻克的關(guān)鍵問題。本文作者就白僵菌生物學(xué)特性、高毒力菌株選育、菌株高毒力穩(wěn)定性、施菌方式菌藥互配等方面研究進(jìn)行概述。

1 白僵菌生物學(xué)特性

1.1 白僵菌的致病性 白僵菌是在自然界廣泛存在的子囊菌類蟲生真菌，同時(shí)還能隨著植物的生長進(jìn)行傳播[10]。以有絲分裂孢子進(jìn)行增殖，其孢子在接觸害蟲后產(chǎn)生芽管侵入蟲體，在蟲體內(nèi)大量繁殖，代謝產(chǎn)物對(duì)昆蟲體內(nèi)角質(zhì)層、細(xì)胞膜以及細(xì)胞核等細(xì)胞器產(chǎn)生不利影響，最終導(dǎo)致害蟲因代謝紊亂而死[11-12]。白僵菌可寄生鱗翅目、鞘翅目、同翅目、膜翅目等700多種昆蟲和部分蜱螨類，是廣譜性蟲生真菌[13]。同時(shí)白僵菌還具有較強(qiáng)的選擇性，對(duì)瓢蟲、食蚜虻和草蛉等侵染攻擊能力較弱，從而有利于保護(hù)天敵昆蟲，降低對(duì)昆蟲生態(tài)群落的破壞[14]。白僵菌對(duì)害蟲致病能力受到菌株、宿主及環(huán)境因子等影響。白僵菌雖然侵染多種昆蟲，但不同菌株對(duì)害蟲寄生具有一定的專一性[15]。環(huán)境條件對(duì)白僵菌致病力有一定的影響。曹藝瀟和劉愛萍測(cè)試了不同溫度、濕度下白僵菌對(duì)草地螟Loxostegesticticalis幼蟲的致病力，結(jié)果表明：在溫度為26 ℃時(shí)的致死中時(shí)(LT50)最短，死亡率最高；相對(duì)濕度越高，草地螟幼蟲死亡率越高，相對(duì)濕度為95%時(shí)，死亡率達(dá)100%[16]。

1.2 遺傳多樣性 野生型白僵菌本身存在較大的異質(zhì)性和較高的遺傳多樣性，對(duì)于不同的地理和寄主來源的菌株，其毒力和生物學(xué)特性存在較大差異。從法國、哈薩克斯坦、澳大利亞以及我國11個(gè)省份共采集了90株球孢白僵菌，分析其遺傳多樣性和種群遺傳結(jié)構(gòu)時(shí)，發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)的菌株遺傳多樣性呈現(xiàn)顯著差異，而菌株之間的遺傳分化程度和遺傳距離與地理位置無關(guān)，更多的是受寄主類型的影響[17]。Cruz利用內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)和β-微管蛋白序列以及擴(kuò)增片段長度多態(tài)性標(biāo)記，分析了哥倫比亞白僵菌11株菌株的遺傳多樣性，結(jié)果表明通過聚類分析它們菌株之間產(chǎn)生了3個(gè)遺傳群體，毒力比較結(jié)果證明基因相似的菌株組合沒有表現(xiàn)出顯著的差異，然而基因不同菌株的混合物導(dǎo)致了拮抗作用和協(xié)同作用[18]。也有研究顯示球孢白僵菌種群遺傳多樣性隨寄主種類增加而增加，如引起小皺蝽Cyclopeltaobscura流行病的球孢白僵菌種群具有較高的遺傳多樣性[19]。

白僵菌在人工培養(yǎng)施用過程中，菌株毒力會(huì)在一定程度上發(fā)生變異變化[20-22]。路文雅 等對(duì)10株白僵菌毒力的研究表明，不同菌株對(duì)昆蟲病原線蟲的毒力均較弱，但對(duì)植物線蟲的毒力大小差異顯著[23]。在野外的試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)了類似的問題，從松墨天牛Monochamusalternatus幼蟲分離得到的2株白僵菌用于對(duì)川硬皮腫腿蜂Sclerodermussichuanensis的毒力測(cè)定，結(jié)果表明其致死率分別為97.14%和40.17%，其毒力相差甚遠(yuǎn)，表明菌株對(duì)不同寄主的致死效果極不穩(wěn)定[24]。因而，采集菌株應(yīng)關(guān)注寄主特性與生存環(huán)境，而在白僵菌制劑的使用上，還要根據(jù)病蟲害的防治對(duì)象，有針對(duì)性的篩選高致病菌株，加強(qiáng)對(duì)殺蟲范圍和防病譜的相關(guān)研究，如針對(duì)刺吸式口器害蟲的防治，特定的白僵菌產(chǎn)品已經(jīng)生產(chǎn)面世，并表現(xiàn)出很好的防治效果[25]。馮樹丹 等利用2種交配型(B5和B2)球孢白僵菌-玉米共生體防治亞洲玉米螟，結(jié)果表明：共生體(菌株B2)對(duì)亞洲玉米螟產(chǎn)卵具有明顯的驅(qū)避作用，亞洲玉米螟幼蟲存活率均顯著低于對(duì)照組，其中B5組幼蟲的存活僅為38.33%，有助于對(duì)亞洲玉米螟的可持續(xù)生態(tài)防治[26]。

2 高毒力菌株選育

由于白僵菌遺傳多樣且毒力差異大，選育出具有產(chǎn)孢量高、毒力強(qiáng)、見效快的優(yōu)良菌株對(duì)生物防治病蟲害尤為重要[27]。目前，對(duì)于白僵菌高致病性菌株的選育主要通過自然篩選、人工誘變育種和基因工程等手段。

2.1 自然篩選法 自然篩選法是一種常規(guī)選育方法，通過從野外采集白僵菌致死蟲體上分離得到自然菌株，根據(jù)其產(chǎn)孢量和毒力高低從中篩選具有較強(qiáng)侵染能力的菌種。研究發(fā)現(xiàn)，在不同的自然環(huán)境中，白僵菌細(xì)胞表面結(jié)構(gòu)有巨大差異，同時(shí)表現(xiàn)出不同的生物化學(xué)性質(zhì)[28]。自然界中的白僵菌菌種資源極為豐富，這為篩選高毒力菌株提供了便利。利用此方法，研究者已從土壤和不同蟲體上分離得到大量白僵菌菌株，并進(jìn)行了毒性測(cè)定等研究[29-30]。

2.2 人工誘變育種 人工誘變育種主要是利用物理誘變因素和化學(xué)誘變劑選育高毒力的白僵菌菌株[31-32]。目前，在白僵菌誘變育種方面主要采用的是紫外誘變、離子(N+) 注入誘變等。利用紫外誘變白僵菌，獲得了具有較高毒力和穩(wěn)定性的突變株，其菌株感染煙粉虱、小菜蛾P(guān)lutellaxylostella、苜蓿葉象甲Hyperapostica的毒力試驗(yàn)，結(jié)果顯示突變株致死率均顯著高于自然菌株[33-35]。將白僵菌的孢子懸浮液置于紫外燈下進(jìn)行誘變處理，篩選獲得高毒力菌BH01-12，致死率為原始菌株的1.30倍，且經(jīng)6代繼代培養(yǎng)后，無論產(chǎn)孢量還是對(duì)美國白蛾幼蟲的致病力方面均未下降[36]。

低能離子注入誘變是利用離子束與生物體作用能夠產(chǎn)生能量沉積、動(dòng)量傳遞、質(zhì)量沉積等作用，對(duì)生物體內(nèi)的高活性自由基團(tuán)造成間接損傷，從而誘發(fā)堿基的改變[37]。近年來離子注入微生物育種的研究發(fā)展非常迅速。蔡守平 等將不同劑量的N+注入球孢白僵菌，從而獲得2株具有較高Pr1蛋白酶產(chǎn)量的突變菌株[38]。鄧小軍 等同樣利用低能N+注入誘變技術(shù)獲得了1株優(yōu)良菌株，其Pr1蛋白酶活和幾丁質(zhì)酶活性顯著高于母菌株，對(duì)油茶葉蜂Caliroacamellia、油茶毒蛾Euproctispseudoconspersa均具有較強(qiáng)的致病力[39]。

2.3 基因工程 隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，白僵菌致病機(jī)理逐漸被人們所熟識(shí)?；蚬こ碳夹g(shù)能夠?qū)甓玖蜻M(jìn)行定位和定向誘變，從而提高病原真菌的致病性，提高殺蟲效率[40]。Vip3A是由蘇云金芽孢桿菌分泌產(chǎn)生的高效殺蟲蛋白，秦毅利用芽生孢子轉(zhuǎn)化體系介導(dǎo)，將Vip3Aa 基因?qū)肭蜴甙捉┚吧辏Y選獲得了1株遺傳穩(wěn)定性高，毒力強(qiáng)的工程菌株[41]。幾丁質(zhì)是昆蟲體壁的重要組分，是蟲體抵御外界侵?jǐn)_的機(jī)械屏障，郝蕾蕾 等將幾丁質(zhì)酶基因Bbchit1轉(zhuǎn)入野生型球孢白僵菌中，顯著提高了菌株幾丁質(zhì)酶的活性，毒力測(cè)定發(fā)現(xiàn)，改造的菌株對(duì)馬尾松毛蟲具有較強(qiáng)的侵染和致死能力[42]。

隨著技術(shù)的發(fā)展，菌株選育方法日益多樣，但仍然存在一定缺點(diǎn)。如自然篩選法雖然最為方便易行，但對(duì)白僵菌的自然性狀只能篩選，無法改良。同時(shí)，自然界菌株來源多樣，需要進(jìn)行大量的生物活性和毒力測(cè)定。人工誘變育種在一定程度上改良了自然菌株的生物特性，提高了菌株的產(chǎn)孢量和致病力，但改良菌株在之后的培養(yǎng)過程中常會(huì)出現(xiàn)毒力退化和產(chǎn)孢量降低等問題[43]?；蚬こ屉m然為菌種選育提供了更為精確的改良手段，但相關(guān)方面的研究進(jìn)展不夠理想，目前還未發(fā)現(xiàn)用于生產(chǎn)的工程菌株。選育的菌株經(jīng)繼代培養(yǎng)，常會(huì)出現(xiàn)毒力降低等退化癥狀，故未來要根據(jù)具體需要，結(jié)合各種選育方法進(jìn)行菌種選育。同時(shí)還需對(duì)選育菌株采用適當(dāng)方式進(jìn)行菌種保藏，建立標(biāo)準(zhǔn)化的白僵菌菌庫。

3 菌株毒力保持

3.1 菌種復(fù)壯 目前有關(guān)白僵菌培養(yǎng)的基礎(chǔ)研究相對(duì)成熟，工業(yè)生產(chǎn)基料主要是麥麩和碎米，其價(jià)格低廉，產(chǎn)孢量大，是目前工業(yè)生產(chǎn)的主要培養(yǎng)基料[44]。但由于白僵菌本身的遺傳多樣性，隨著傳代次數(shù)的增加，其毒力會(huì)出現(xiàn)不同程度的下降。研究發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)第6代之前基因組DNA變異較小，而在第12代其遺傳基因就會(huì)發(fā)生顯著變化，從而顯著影響菌劑產(chǎn)品質(zhì)量[45]。對(duì)菌株進(jìn)行及時(shí)更替和復(fù)壯成為研究和生產(chǎn)的重點(diǎn)，鄒東霞 等通過蟲尸復(fù)壯法和活蟲復(fù)壯法對(duì)多次轉(zhuǎn)管且保存時(shí)間較長的白僵菌株進(jìn)行復(fù)壯，均收到了較好的效果。在蟲體上反復(fù)接種，也有利于提高白僵菌對(duì)蟲體的侵染力[46]。此外，轉(zhuǎn)換培養(yǎng)基法也是菌種復(fù)壯的一種重要方法，有研究發(fā)現(xiàn)利用膠體幾丁質(zhì)培養(yǎng)基培養(yǎng)白僵菌，對(duì)退化菌株復(fù)壯具有較好效果[47]。白僵菌在工業(yè)生產(chǎn)過程中應(yīng)控制傳代次數(shù)，及時(shí)對(duì)弱毒力菌株進(jìn)行復(fù)壯或重新進(jìn)行菌種采集和篩選，這是保證白僵菌制劑藥效的重要手段。

3.2 白僵菌制劑劑型 白僵菌屬于中溫型的蟲生真菌，易在潮濕環(huán)境中侵染昆蟲，不適的溫度或濕度均會(huì)影響它對(duì)昆蟲侵染和致死能力[48]。為克服這一問題，改進(jìn)白僵菌的施用劑型，改善白僵菌孢子的微環(huán)境成為研究關(guān)鍵。白僵菌的劑型是在生產(chǎn)過程中將分生孢子按一定比例與其他組分加工制備而成的產(chǎn)品形式。目前已研制出白僵菌的主要?jiǎng)┬桶ㄈ閯?、油劑和混合粉劑等[49]。為了能夠有效延長白僵菌孢子活性的載體，不同微膠囊劑不斷被研制生產(chǎn)，包裹在孢子外面的膠囊膜能夠有效保護(hù)白僵菌孢子免受紫外線損傷[50]。而無紡布菌劑作為一種新型白僵菌制劑，由日本日東電工株式會(huì)社研制生產(chǎn)，能夠有效改善白僵菌孢子的微環(huán)境。一旦環(huán)境適宜，還能夠促進(jìn)白僵菌繼續(xù)生長和產(chǎn)孢，在野外應(yīng)用中也獲得了比較理想的效果[51]。雖然白僵菌制劑含孢量大、類型多樣，但缺乏相關(guān)的應(yīng)用指導(dǎo)，且作用單一。從目前市售白僵菌制劑的類型和效能來看，新型白僵菌殺蟲劑劑型的開發(fā)和研究，具有很大發(fā)展?jié)摿蛻?yīng)用需求。

4 施菌時(shí)期和方式的選擇

4.1 施菌時(shí)期 大量生物農(nóng)藥在農(nóng)林業(yè)方面廣泛使用，雖然有關(guān)生物制劑的基礎(chǔ)研究較為深入，在室內(nèi)試驗(yàn)中均取得較好效果，但實(shí)際應(yīng)用經(jīng)驗(yàn)較為匱乏，加之野外環(huán)境復(fù)雜多樣，面臨著防治結(jié)果不穩(wěn)定的問題，因而很難將研究成果付諸于農(nóng)林業(yè)的生產(chǎn)實(shí)踐中[52]。施藥時(shí)間是影響白僵菌劑對(duì)病蟲害防治效果的關(guān)鍵因素之一，黃振華 等通過對(duì)從僵死樟螢葉甲蟲Atysamarginata上分離得到的白僵菌進(jìn)行分離擴(kuò)大培養(yǎng)，然后用含苞量為100億/g以上的白僵菌菌劑(三級(jí)種) 制得粉炮，用于防治樟螢葉甲前兩代幼蟲，其防治效果在54.2%和81%之間，受施菌時(shí)間影響顯著[53]。此外，巴永芳 等在運(yùn)用白僵菌防治玉米螟的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在玉米螟卵孵化盛期或低齡期應(yīng)用白僵菌乳劑進(jìn)行噴灑能夠收到良好的殺蟲效果[54]。在對(duì)侵染瘧蚊Anophelesgambiae幼蟲的研究中發(fā)現(xiàn)，白僵菌對(duì)初齡幼蟲相較于老齡幼蟲有更高的致死率，但在對(duì)小菜蛾的研究中發(fā)現(xiàn)成蟲更易受白僵菌的侵染致死[55-56]。

4.2 施菌方式 由于防治對(duì)象不同，除了要注意施菌時(shí)間，施菌方法和方式也會(huì)影響白僵菌對(duì)病蟲害的致死效果[57]。因而要依據(jù)防治區(qū)植被特點(diǎn)進(jìn)行有針對(duì)性的防治，如農(nóng)田以噴灑菌液及土壤施菌為主，對(duì)于樹體高大的林地多選用噴粉機(jī)噴菌粉進(jìn)行害蟲防治，能夠克服地形地貌影響，增加藥效持久性。在對(duì)四川省自貢市榮縣低山丘陵地帶林地馬尾松毛蟲，就選擇飛機(jī)噴灑白僵菌進(jìn)行預(yù)防性防治，有效控制了蟲口密度和馬尾松有蟲株數(shù)[58]。根據(jù)白僵菌具有風(fēng)擴(kuò)散和蟲體交叉感染的特點(diǎn)，依據(jù)具體害蟲類型和危害程度采用帶狀、棋盤式、點(diǎn)塊狀等防治方式。此外，為了以最低的經(jīng)濟(jì)代價(jià)換取最優(yōu)的防治效果，還要注意施菌的具體位置和釋放的孢子量，這些因素均會(huì)對(duì)防治效果產(chǎn)生影響。崔雨虹等通過對(duì)玉米不同施用方式的研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)土壤噴施白僵菌乳劑相較于噴施玉米苗葉面，對(duì)根部生長有更好的促進(jìn)作用，且用1×106孢子/mL的白僵菌孢子懸浮液處理土壤相較于其他濃度菌液更為經(jīng)濟(jì)、高效[59]。

蟲生真菌發(fā)揮作用的有效成分主要是孢子和菌絲體等具有生物活性的有機(jī)體，發(fā)揮作用前需要在一段時(shí)間內(nèi)進(jìn)行繁殖發(fā)育，因而在野外實(shí)際使用的過程中極易受到其他生物因素和非生物因素的影響，常出現(xiàn)防治效果不理想的狀況，極大限制了白僵菌制劑的大規(guī)模使用[60-61]。受客觀條件限制，施藥時(shí)間與方式以及防治對(duì)象均是影響白僵菌發(fā)揮作用的重要因素，而有關(guān)這方面的研究相對(duì)缺乏，尚未形成權(quán)威可信和細(xì)致的操作規(guī)范或指導(dǎo)說明。隨著無人機(jī)等新技術(shù)手段的不斷運(yùn)用和發(fā)展，白僵菌的施藥方式也應(yīng)隨之發(fā)生改變。

5 高效低毒菌藥復(fù)配劑

由于生物農(nóng)藥本身存在見效慢、殺蟲不徹底和操作繁瑣等問題，且在白僵菌生物制劑的實(shí)際應(yīng)用中，將不可避免的與各類殺蟲劑、除草劑應(yīng)用在同一片土地的植被上。蟲生真菌與傳統(tǒng)農(nóng)藥搭配使用不僅可以提高對(duì)農(nóng)林病蟲害的防治效果，還可以降低傳統(tǒng)農(nóng)藥的使用量，進(jìn)而降低病蟲害產(chǎn)生抗性的風(fēng)險(xiǎn)，降低對(duì)自然環(huán)境的破壞。但菌劑與低毒農(nóng)藥混用的前提是二者必須具有較好的相容性[62-63]。研究發(fā)現(xiàn)，白僵菌孢子與除草劑、殺蟲劑相容較好，而殺菌劑會(huì)抑制白僵菌孢子的萌發(fā)和侵染[64-67]。曹偉平 等通過對(duì)球孢白僵菌與11種新型化學(xué)殺菌劑相容性的研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)小菜蛾有一定殺蟲活性的吡唑醚菌酯，與白僵菌可以同時(shí)使用，達(dá)到病蟲害同時(shí)防治的目的[68]。相較于白僵菌孢子和各種化學(xué)試劑的融合，與其他菌劑混合使用效果更為環(huán)保和有效。有研究發(fā)現(xiàn)運(yùn)用蘇云金芽孢桿菌和白僵菌綜合防治馬鈴薯甲蟲能夠取得很好的防治效果[69]。鑒于生物農(nóng)藥藥效慢且不穩(wěn)定的天然缺陷，而白僵菌與其他低劑量化學(xué)農(nóng)藥聯(lián)合使用，既保證了速效性，又保證了持效性。但在我國生產(chǎn)的生物制劑中，混合制劑相對(duì)較少，而且缺乏測(cè)定評(píng)價(jià)毒效的相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)。在實(shí)際應(yīng)用中，開發(fā)菌藥復(fù)配劑是充分發(fā)揮菌劑殺蟲作用的一個(gè)重要途徑。

6 展望

白僵菌雖然具有分布廣、寄生害蟲種類多、對(duì)害蟲天敵無害、生產(chǎn)成本低等諸多優(yōu)點(diǎn)，但從選種、培育到利用生產(chǎn)的白僵菌菌劑在自然環(huán)境中進(jìn)行病蟲害防治，仍然面臨諸多問題。從生物防治的發(fā)展趨勢(shì)來看，白僵菌作為一種重要的昆蟲病原真菌，其制劑的應(yīng)用開發(fā)潛力巨大。但由于復(fù)雜多樣的自然環(huán)境為病蟲害提供天然庇護(hù)所，單一利用白僵菌生物制劑往往很難收到很好的防治效果，未來需要結(jié)合多種防治措施對(duì)病蟲害進(jìn)行防治。以松墨天牛的防治為例，除了白僵菌能夠在一定程度上控制蟲害，天敵捕殺和引誘劑誘殺均是有效環(huán)保的防治措施[70-72]。LI Huiping等利用腫腿蜂攜帶白僵菌對(duì)桑天牛進(jìn)行防治試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)這種聯(lián)合寄生的方法較單一方法能夠得到更好的防治效果[73]。白僵菌對(duì)害蟲的防治效果，是評(píng)價(jià)菌劑高效與否和施用策略優(yōu)劣的最終標(biāo)準(zhǔn)。目前建立的藥效試驗(yàn)準(zhǔn)則多為農(nóng)業(yè)領(lǐng)域，如針對(duì)蔬菜煙粉虱、十字花科蔬菜蚜蟲、蘑菇菌蛆和害螨等的防治。但由于白僵菌寄主多樣、生物特征差異大，很難針對(duì)白僵菌建立一套完整的評(píng)價(jià)體系和標(biāo)準(zhǔn)。隨著白僵菌對(duì)特定蟲害的精準(zhǔn)化使用，建立白僵菌防治蟲害的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)也是未來的研究方向。邱萍 等在對(duì)白僵菌防治馬尾松毛蟲效果的研究中，通過比較防治前后馬尾松毛蟲蟲口密度和有蟲株率來評(píng)價(jià)防治效果[74]。

未來對(duì)于白僵菌生物制劑的應(yīng)用研究，除了選育更多的優(yōu)良菌種和開發(fā)新劑型，同時(shí)還要建立白僵菌菌庫，繪制精準(zhǔn)防病譜，建立科學(xué)的施菌指南。此外，研究白僵菌的生態(tài)作用，注重多種措施的綜合防治，也是推動(dòng)生防發(fā)展的一個(gè)重要研究方向。