韋 偉, 馬曉英, 于 晶

(上海師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 植物種質(zhì)資源開發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 200234)

0 引 言

苔蘚是由水生過渡到陸生的特殊植物,是植物界重要的組成部分[1].苔蘚植物的分布十分廣泛,從極地到熱帶都有分布,特別是在潮濕環(huán)境中生長極為茂盛,某些種類也能長時間忍受干燥和低溫環(huán)境.苔蘚植物是一類小型植物,結(jié)構(gòu)簡單,有莖葉的分化,具有起固定作用的假根.雖然個體微小、結(jié)構(gòu)簡單,苔蘚植物卻在保持水土,促進生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動,及維持生物多樣性等方面發(fā)揮著重要功能[2-5].由于苔蘚植物對環(huán)境變化敏感,如遇環(huán)境突變,極易造成其種群削減或滅絕.苔蘚植物的分布和多樣性除了受大范圍的氣候條件如降水量、平均氣溫、海拔等因素影響外,還會受局部小環(huán)境的影響[7].小環(huán)境的某些因素,比如基質(zhì)、濕度、郁閉度、人為干擾程度等對苔蘚分布有著重要的影響[8-10].SMITH[11]發(fā)現(xiàn)苔蘚植物物種多樣性受基質(zhì)的穩(wěn)定性、水源的豐富度和地?zé)峄顒訌娙跤绊?SABOVLJEVIC等[12]發(fā)現(xiàn)貝爾格萊德市區(qū)生境為多種苔蘚植物提供避難所,較天然生境有更多適合其生長繁殖的微生境.DITTRICH等[13]研究歐洲中部溫帶闊葉林時發(fā)現(xiàn)溫室效應(yīng)會導(dǎo)致苔蘚植物豐富度降低,敏感種多被廣泛種取代.STANIASZEK-KIK等[14]研究發(fā)現(xiàn)壕溝生境下苔蘚植物物種更為豐富.劉艷等[15]發(fā)現(xiàn)林冠郁閉度、海拔、相對濕度、人為干擾程度、土壤pH值和含水量等均會影響苔蘚植物的分布.

島嶼苔蘚植物研究多集中在種類調(diào)查、區(qū)系成分分析,或簡單地報道種類名錄,關(guān)于島嶼環(huán)境對苔蘚植物多樣性影響的研究報道不多.在我國沿海眾多大陸架島嶼上人為活動頻繁,不少島嶼上修建了不同年限的墓地.初步觀察發(fā)現(xiàn)墓地陵園環(huán)境特殊,苔蘚植物種類組成和發(fā)生情況有自身的特點.但是目前尚沒有對這類環(huán)境中苔蘚植物生態(tài)學(xué)的系統(tǒng)研究.

在眾多島嶼中,浙江岱山炮臺山地區(qū)的墳?zāi)狗浅Ｓ写硇?其范圍大,其上墓地年限不一,是開展島嶼墓地生苔蘚的理想地點.本文作者通過生態(tài)學(xué)方法研究了浙江岱山炮臺山地區(qū)的墳?zāi)辜爸苓吰胀ㄉ程μ\植物在種類組成、多樣性和群落結(jié)構(gòu)上的差異,以評估島嶼墓地建設(shè)與管理對苔蘚植物多樣性的影響.

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究地區(qū)自然概況和樣地選擇

炮臺山位于浙江岱山島西北部,坐標(biāo)北緯30.26°東經(jīng)122.19°,距離岱山縣城高亭鎮(zhèn)8.5 km,最高海拔198 m.該山地所處的岱山島氣候溫和濕潤,屬于北亞熱帶南緣季風(fēng)海洋型氣候,四季分明,年平均氣溫15.6 ℃,極端低溫-16.6 ℃,年降水量701.3～1168.2 mm.炮臺山植被覆蓋率較高,闊葉林和草本栽培植物分布廣泛,也有針葉林和木本栽培植物[16].

在炮臺山的沿山路兩側(cè),當(dāng)?shù)鼐用裥藿ㄓ斜姸啻笮∠嘟⑿问浇y(tǒng)一規(guī)整的墳?zāi)?這些墳?zāi)剐藿甏?989～2005年之間.墳?zāi)勾蠖嘁郎蕉?主料為石塊或磚塊,外層通常覆蓋一層水泥;每個墓穴前有一塊寬2 m,長2.5 m左右的水泥前臺,墓穴主體為底盤直徑1.8 m,高1.2 m左右的半橢球形,穴頂為水泥構(gòu)建,上面多數(shù)覆蓋厚度不等的泥土,墓穴后間隔0.5 m有高1.5 m的背墻,墓穴與背墻間的區(qū)域即為背溝.

共在調(diào)查區(qū)域墳?zāi)箙^(qū)域和普通區(qū)域內(nèi)設(shè)立了80個樣地,涉及11個墳?zāi)构?4個樣地(每個墳?zāi)?個樣地),普通生境樣地36個.每個樣地內(nèi)的環(huán)境條件基本相似,以保證調(diào)查所得的苔蘚植物區(qū)系、多樣性和生態(tài)數(shù)據(jù)能反映該類樣地的環(huán)境條件.每個墳?zāi)怪械?個樣地分別為臺面樣地,背溝樣地,穴頂樣地和背墻樣地,其中,穴頂為土壤基質(zhì)或水泥基質(zhì),其余均為水泥基質(zhì).普通生境沿山路每隔60 m設(shè)立一個樣地.為避免取樣誤差,在每個樣地中調(diào)查3～4個長寬為25 cm×25 cm的樣方.同時估測了樣地的濕度和維管植物的郁閉度,記錄了海拔和經(jīng)緯度.

1.2 標(biāo)本采集與鑒定

系統(tǒng)地開展了樣地內(nèi)苔蘚植物標(biāo)本的采集,采集標(biāo)本共計985份,野外初步鑒定到科.帶回上海師范大學(xué)實驗室后,于陰涼通風(fēng)處晾干并整理裝袋,在實驗室內(nèi)對標(biāo)本逐一鑒定.分類鑒定標(biāo)準(zhǔn)參照《中國苔蘚植物志》,并根據(jù)《中國植物物種名錄》歸并定名[17-27].標(biāo)本存放在上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物標(biāo)本館.

2 數(shù)據(jù)處理

2.1 組成分析

為了能夠直觀地看出岱山島炮臺山墳?zāi)股μ\及地面生苔蘚植物的豐富程度,計算了不同群落樣地的苔蘚植物的豐富度指數(shù)[28]

2.2 多樣性分析

根據(jù)苔蘚植物的樣地和種類的蓋度矩陣表,計算每個樣地的Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Weaner多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù),從而定量地研究各群落樣地的多樣性特征[29].

Patrick豐富度指數(shù)D=S,其中,D為物種多樣性指數(shù),S為樣地內(nèi)的種數(shù).

3 結(jié)果與分析

對岱山島炮臺山苔蘚植物群落進行統(tǒng)計,炮臺山苔蘚植物共21科36屬71種,其中苔類5科5屬6種(見附錄).

3.1 墳?zāi)股μ\植物區(qū)系與多樣性

從岱山島炮臺山墳?zāi)弓h(huán)境中的44個樣地中采集了565個標(biāo)本,鑒定出苔蘚植物14科22屬38種.其中,有4個及以上種的優(yōu)勢科共4個,分別叢蘚科(Pottiaceae)、真蘚科(Bryanaceae)、鳳尾蘚科(Fissidentiaceae)和灰蘚科(Hypnaceae),包含10屬23種,分別占墳?zāi)股μ\植物總屬數(shù)和總種數(shù)的45.45%和60.53%,如表1所示.4個優(yōu)勢科中,叢蘚科、真蘚科和鳳尾蘚科為頂蒴蘚類,灰蘚科為側(cè)蒴蘚類.從優(yōu)勢科所包含種數(shù)來看,頂蒴蘚類比側(cè)蒴蘚類更占優(yōu)勢.

表1 墳?zāi)股μ\植物優(yōu)勢科

真蘚屬(Bryum)、鳳尾蘚屬(Fissidentis)、灰蘚屬(Hypnum)和濕地蘚屬(Hyophila)4個屬的種數(shù)占該地區(qū)苔蘚植物物總種數(shù)的36.84%,如表2所示.

表2 墳?zāi)股μ\植物優(yōu)勢屬

圖1 各類苔蘚植物在墳?zāi)箻拥貥臃街械某霈F(xiàn)頻次和平均蓋度

墳?zāi)弓h(huán)境下的主要苔蘚植物出現(xiàn)的頻度和發(fā)生蓋度有較大差異(圖1).由圖1可知,在這些墳?zāi)箻拥貥臃街?芽胞濕地蘚(HyophilapropaguliferaBroth.)、南京鳳尾蘚(FissidensadelphinusDozy & Molk.)、泛生墻蘚凹葉變種(Tortulamuralisvar.obcordata(Schimp.) Limpr.)、鱗葉蘚(Taxiphyllumtaxirameum(Mitt) M.Fleisch.)、扭口蘚(BarbulaunguiculataHedw.)等出現(xiàn)頻次很高,這些蘚類植物也是在岱山島炮臺山墳?zāi)弓h(huán)境中最常遇到的種類.匙葉濕地蘚(Hyophilaspathulata(Harv.)A.Jaeger)、芽胞濕地蘚(HyophilapropaguliferaBroth.)、鱗葉蘚(Taxiphyllumtaxirameum(Mitt) M.Fleisch.)、大灰蘚(HypnumplumaeformeWilson)、灰蘚(HypnumcupressiformeHedw.)等聚集效果和連續(xù)性最好,呈大面積分布.

3.2 普通環(huán)境地面生苔蘚植物區(qū)系與多樣性

從岱山島炮臺山普通地面環(huán)境中的36個樣地中采集了420個標(biāo)本.鑒定出苔蘚植物20科32屬58種.其中,有4個及以上種的優(yōu)勢科共5個,除了墳?zāi)弓h(huán)境下的4個優(yōu)勢科外,青蘚科(Brachytheciaceae)的種數(shù)也在4種以上.優(yōu)勢科共計16屬37種,分別占普通生苔蘚植物總屬數(shù)和總種數(shù)的50.00%和63.79%,如表3所示.頂蒴蘚類比側(cè)蒴蘚類占優(yōu)勢,但優(yōu)勢不太明顯.

表3 普通地面生苔蘚植物優(yōu)勢科

真蘚屬(Bryum)、青蘚屬(Brachythecium)、鳳尾蘚屬(Fissidens)、灰蘚屬(Hypnum)、扭口蘚屬(Barbula)、濕地蘚屬(Hyophila)和小羽蘚屬(Haplocladium)7個屬的種數(shù)占該地區(qū)苔蘚植物物種數(shù)的46.55%,如表4所示.

表4 普通地面生苔蘚植物優(yōu)勢屬

圖2 各類苔蘚植物普通在普通地面樣地樣方中的出現(xiàn)頻次和平均蓋度

在這些普通樣地樣方中,泛生墻蘚凹葉變種(Tortulamuralisvar.obcordata(Schimp.) Limpr.)、真蘚(BryumargenteumHedw.)、南亞小曲尾蘚(Dicranellacoarctata(Müll.Hal.) Bosch & Sande Lac.)、多形小曲尾蘚(Dicranellaheteromalla(Hwdw.) Schimp.)、立碗蘚(Physcomitriumsphaericum(Ludw.) Fürnr.in Hampe)等出現(xiàn)頻次較高,這些苔蘚植物也是在岱山島炮臺山地區(qū)最常遇到的地面生苔蘚植物種類.多形小曲尾蘚(Dicranellaheteromalla(Hwdw.) Schimp.)、南亞小曲尾蘚(Dicranellacoarctata(Müll.Hal.) Bosch & Sande Lac.)、小石蘚(WeisiacontroversaHedw.)、東亞小羽蘚(Haplocladiumstrictulum(Cardot) Reimers)、泛生墻蘚凹葉變種(Tortulamuralisvar.obcordata(Schimp.) Limpr.)等聚集效果和連續(xù)性最好,呈大面積分布,如圖2所示.

3.3 苔蘚植物群落多樣性

對80個樣地群落分別進行Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Weaner多樣性指數(shù)分析,結(jié)果如表5所示.由表5可知,岱山島炮臺山44個墳?zāi)股μ\植物樣地群落和36個普通地面樣地群落的Patrick豐富度指數(shù)分別為2.2045±0.2751和3.7778±0.2492,炮臺山墳?zāi)箻拥刎S富度指數(shù)總體低于普通地面樣地.

墳?zāi)股μ\植物和普通地面生苔蘚植物的Shannon-Weaner多樣性指數(shù)分別為1.7423±0.1306和2.5547±0.1662.總體來看,普通樣地的苔蘚植物群落多樣性高于墳?zāi)箻拥氐?部分苔蘚植物能在墳?zāi)箻拥匦纬蓡我粌?yōu)勢種,如芽胞濕地蘚、大灰蘚等,這類樣地的Shannon-Weaner多樣性指數(shù)較低.在墳?zāi)箻拥刂?同一個墳?zāi)沟膲災(zāi)寡敇拥囟鄻有灾笖?shù)大多高于同一墳?zāi)沟谋硿蠘拥亍⑴_面樣地和背墻樣地.

表5 墳?zāi)股μ\與普通地面生苔蘚多樣性比較

注:不同的字母表示在0.001水平上有極顯著的差異.

4 結(jié)果與討論

本研究首次報道了有關(guān)民間墳?zāi)箤μμ\植物多樣性的影響,通過2017年11月—2017年12月赴岱山島對墳?zāi)股μ\及普通地面生苔蘚進行詳細(xì)調(diào)查和標(biāo)本采集,并在實驗室通過一系列的整理、鑒定得到以下結(jié)果:

岱山島炮臺山墳?zāi)股μ\植物物種多樣性低于普通地面生苔蘚植物多樣性.在墳?zāi)箻拥刂?同一個墳?zāi)沟膲災(zāi)寡敇拥靥μ\多樣性指數(shù)大多高于同一墳?zāi)沟谋硿蠘拥?、臺面樣地和背墻樣地.墳?zāi)弓h(huán)境下的苔蘚植物多樣性低于普通生境,主要的原因是墳?zāi)弓h(huán)境單一.在岱山炮臺山地區(qū)修建的墳?zāi)?大小形狀非常一致,除了穴頂為土壤覆蓋外,其余環(huán)境均為水泥基質(zhì),水泥基質(zhì)表面比較光滑平整,這種單一的生境條件對苔蘚生長不利.此外,墳?zāi)弓h(huán)境中的人為干擾也十分強烈,人為的掃墓活動使得原有的苔蘚種類分布降低,也使得濕地蘚,泛生墻蘚等適應(yīng)人為干擾環(huán)境的種類優(yōu)勢增強.

墳?zāi)股μ\與普通地面生苔蘚物種組成和分布各有特點.普通地面生苔蘚種類豐富,多樣性指數(shù)較高;而墳?zāi)股μ\雖然蓋度較大,但種類單一、多樣性指數(shù)較低.總體來講,墳?zāi)沟男藿ń档土水?dāng)?shù)氐奶μ\植物多樣性.所以推進民間喪葬習(xí)俗的改革,治理所謂“青山白化”現(xiàn)象,對苔蘚植物多樣性的保護具有重要意義.

在研究中還發(fā)現(xiàn),年代較久遠(yuǎn)的墳?zāi)股μ\植物蓋度及多樣性比新修墳?zāi)垢?由于所調(diào)查墳?zāi)馆^少數(shù)據(jù)不足而未在文中討論.沈衛(wèi)國等[30]研究了多孔混凝土的組成對植草性能的影響,發(fā)現(xiàn)利用粒徑比較大、比較集中的集料制備的混凝土有利于提高空隙率和孔隙的尺寸及連通程度,用礦物摻合料代替部分水泥有利于降低pH值,用再生集料代替天然集料有利于提高混凝土保水能力,這些都有利于草在多孔混凝土中的生長.據(jù)此分析,炮臺山墳?zāi)股μ\群落中,由于新修墳?zāi)贡砻嫠啾容^光滑,水分流失嚴(yán)重,不利于苔蘚植物附著生長,而老舊的墳?zāi)闺S著時間的推移水泥表面逐漸風(fēng)化、粗糙化,截留水分的能力增強,pH值降低.這些都為苔蘚植物的附著和生長提供了比較穩(wěn)定的基質(zhì).芽孢濕地蘚、濕地蘚、扭口蘚、泛生墻蘚等能夠在這種比較粗糙的水泥表面大面積附著生長.在城市綠化中可把需要綠化美化的水泥墻體或基質(zhì)在修建時做粗糙處理,或者研發(fā)使用新型保水混凝土材料,從而為苔蘚植物等的附著提供條件,增強城市綠化效果.