梁紅艷,姜效雷,孔玉華,楊喜田,*

1 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,鄭州 450002 2 三門峽職業(yè)技術(shù)學(xué)院,三門峽 472000

多種觀測數(shù)據(jù)表明, 近百年來全球氣候在顯著變暖[1-2]。這種持續(xù)變暖的氣候?qū)蛘趯ξ锓N的分布產(chǎn)生重要影響。研究顯示,全球氣候變暖正在驅(qū)使植物和動物遠(yuǎn)離赤道地區(qū)向高海拔及兩極地區(qū)高緯度遷移[3- 5]。在近30年我國中東部地區(qū)所統(tǒng)計的119個植物物種中,有80%在水平地帶上發(fā)生北移[6]。我國東北主要地帶性植被類型的地理中心,在1961―2013年間也發(fā)生了不同程度的移動,特別是南部地區(qū)的亞高山矮曲林,向東北方向移動了135.44 km[7]。政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第五份評估報告顯示,未來CO2等溫室氣體排放量的持續(xù)增加將使平均氣溫進(jìn)一步升高,這將會對我國物種的地理分布產(chǎn)生很大影響。

春蘭(Cymbidiumgoeringii)和蕙蘭(C.faberiRolfe)屬蘭科(Orchiidaceae)蘭屬(Cymbidium)植物,被納入聯(lián)合國《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》的保護(hù)范圍。野生種分布于河南南部[8]、陜西、安徽、江蘇、浙江、江西、福建、四川、云南和貴州等地[9]。普遍認(rèn)為,秦嶺是我國春蘭和蕙蘭自然分布的最北端[10-11],野生春蘭和蕙蘭多生長在25°―34°N之間的山區(qū)[12-13],近年來有報道稱在35°12′―35°40′N之間的山西陽城縣太行山區(qū)也分布有野生蕙蘭[14-15]。蘭科植物被認(rèn)為是與環(huán)境高度適應(yīng)的物種[16-17],對氣候變化具有敏感性,氣候的持續(xù)變暖將會對我國春蘭和蕙蘭的地理分布產(chǎn)生影響,預(yù)測其適生區(qū)分布范圍,對該物種的生態(tài)風(fēng)險評價、保護(hù)策略制定和引種馴化等具有重要意義。此外,由于春蘭和蕙蘭香氣濃郁、葉形優(yōu)美,其野生資源正受到嚴(yán)重的采挖和破壞,在人工繁育和栽培工作中,明確影響其自然地理分布的限制性氣候因子也是非常有必要的。

最大熵(Maximum Entropy,MaxEnt)物種分布模型是近年來在物種分布預(yù)測和生境適宜性評價中應(yīng)用較多的一種模型[18],由于其具有較好的性能表現(xiàn)[19],已廣泛應(yīng)用于Tricholomamatsutake[20]、紅花龍膽[21]、紅松[22]、蘚類[23]、野生果樹[24]和單葉蔓荊[25]等物種的潛在分布區(qū)預(yù)測中。本研究采用MaxEnt物種分布模型,結(jié)合ArcGIS地理信息系統(tǒng),探討春蘭和蕙蘭在氣候變暖條件下適宜生境范圍的變化,并明確影響春蘭和蕙蘭分布的主要氣候因子,旨在為我國野生蘭科植物資源的保護(hù)和引種等提供理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 春蘭和蕙蘭地理分布數(shù)據(jù)提取

圖1 春蘭和蕙蘭的地理分布點 Fig.1 Geographic locations of Cymbidium goeringii and C. faberi實心圓代表春蘭,三角代表蕙蘭

通過查閱《中國植物志》和各地方植物志、國內(nèi)多家標(biāo)本館的記錄及近年來發(fā)表的文獻(xiàn)資料[26-29],從中獲取可信度較高的春蘭分布記錄82條和蕙蘭分布記錄75條,利用在線地圖經(jīng)緯度網(wǎng)站查詢獲得相應(yīng)經(jīng)緯度地理坐標(biāo)(圖1)。

1.2 氣候數(shù)據(jù)來源

所有19個生物氣候因子均下載自全球氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)。bio1：年均溫；bio2：氣溫日較差；bio3：等溫；bio4：溫度季節(jié)性變化；bio5：最熱月最高溫；bio6：最冷月最低溫；bio7：年均溫度變化范圍；bio8：最濕季度均溫；bio9：最干季度均溫；bio10：最暖季度均溫；bio11：最冷季度均溫；bio12：年均降水量；bio13：最濕月份降水量；bio14：最干月份降水量；bio15：季節(jié)性降水；bio16：最濕季度降水量；bio17：最干季度降水量；bio18：最暖季度降水量；bio19：最冷季降水量。當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)為1960―1990年全球氣象站點的記錄,2070s氣候數(shù)據(jù)為IPCC第五份評估報告公布的4個溫室氣體濃度情景(Representative Concentration Pathways,RCPs)數(shù)據(jù),從低到高依次排列為RCP2.6(低)、RCP4.5(中低)、RCP6.0(中高)和RCP8.5(高),數(shù)據(jù)精度2.5 arc minutes。

1.3 物種分布模型預(yù)測

利用MaxEnt Version 3.3.3k物種分布模型,對當(dāng)前時期和2070年4個溫室氣體濃度情景下春蘭和蕙蘭的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測。隨機抽取25%樣點記錄作為檢驗集[30],以便模型對數(shù)據(jù)進(jìn)行簡單的統(tǒng)計分析,獲得檢驗數(shù)據(jù)AUC值的標(biāo)準(zhǔn)誤差,AUC為受試者工作特征曲線下面積(The area under the receiver operating characteristic curve)。選中“create response curves”并在Advanced菜單中選中“write plot data”,即可獲得主要氣候因子響應(yīng)曲線和氣候因子貢獻(xiàn)率,其他參數(shù)均為默認(rèn)選項。建模后,利用“ROCR”包對數(shù)據(jù)進(jìn)行ROC分析,生成ROC曲線。根據(jù)AUC評價模型的擬合效果,0―1范圍內(nèi),AUC數(shù)值越高,表明模型預(yù)測效果越好。

1.4 春蘭和蕙蘭的適生區(qū)劃分

通過ArcGIS 9.3地理信息系統(tǒng),對物種分布適宜區(qū)進(jìn)行等級劃分,劃分等級設(shè)為5級[31],分別為非適生區(qū)(P<0.05)、低適生區(qū)(0.05

2 結(jié)果及分析

2.1 當(dāng)前和2070年氣候數(shù)據(jù)比較

對提取的當(dāng)前和2070年RCP 2.6情景下部分溫度氣候因子和降水因子進(jìn)行比較,數(shù)值為82個春蘭分布點的均值和75個蕙蘭分布點的均值,結(jié)果如圖2所示。

圖2 當(dāng)前和2070年(RCP2.6情景)部分氣候變量的比較
Fig.2 Comparison of bioclimatic variables in current and 2070 (RCP 2.6 scenario)

圖中數(shù)值為分布點的氣候數(shù)據(jù)區(qū)間；bio1: 年均溫Annual mean temperature；bio11：最冷季度均溫Mean temperature of coldest quarter；bio5：最熱月最高溫Maximum temperature of warmest month；bio6：最冷月最低溫Minimum temperature of coldest month；bio12：年均降水量Annual precipitation；bio14：最干月份降水量Precipitation of driest month；bio16：最濕季度降水量Precipitation of wettest quarter；bio17：最干季度降水量Precipitation of driest quarter

由圖可知,預(yù)測到2070年,所有分布點的bio1、bio5、bio6和bio11數(shù)值均增加,即氣溫與當(dāng)前氣溫相比有明顯升高,春蘭和蕙蘭分布點的bio12和bio16也明顯增加。

2.2 模型預(yù)測效果評價

圖3 “ROCR”包生成的受試者工作特征曲線 Fig.3 Receiver operating characteristic curve generated by “ROCR”

模型預(yù)測結(jié)果顯示,AUC值在0.9―1.0之間,表明MaxEnt模型對春蘭和蕙蘭適生區(qū)分布預(yù)測結(jié)果可信度較高,圖3為建模后所得到的ROC曲線。

2.3 影響春蘭和蕙蘭分布的主要氣候因子

影響春蘭和蕙蘭當(dāng)前及2070年分布主要氣候因子的貢獻(xiàn)率如圖4所示。由圖可知,影響春蘭當(dāng)前分布的限制性氣候因子為最冷季平均溫度(bio11)和年均降水量(bio12),分別占到了62.3%和22.4%的比例；影響蕙蘭當(dāng)前分布的主要氣候因子為最冷季平均溫度(bio11)(48.9%)。預(yù)測到2070年,年均降水量(bio12)將成為影響春蘭分布的主要氣候因子,而最干月份降水量(bio14)、最冷月最低溫度(bio6)和年均降水量(bio12)將成為影響蕙蘭分布的主要氣候因子。

圖4 影響春蘭和蕙蘭分布的19個氣候因子貢獻(xiàn)率(RCP2.6情景)Fig.4 The contribution of 19 bioclimatic factors affecting the distribution of C. goeringii and C. faberi (RCP2.6)

主要氣候因子響應(yīng)曲線(圖5)表明：預(yù)測到2070年(RCP2.6情景),當(dāng)年均降水量(bio12)在1392 mm左右時,該區(qū)域成為春蘭適生區(qū)的概率最大；當(dāng)最冷月最低溫度(bio6)在30℃左右、年均降水量(bio12)在1439 mm左右、最干月份降水量(bio14)大于37 mm時,該區(qū)域成為蕙蘭適生區(qū)的概率最大。

圖5 主要氣候因子響應(yīng)曲線
Fig.5 Response curves of major bioclimatic factors

2.4 春蘭、蕙蘭當(dāng)前和2070年適生區(qū)預(yù)測

當(dāng)前,春蘭和蕙蘭的分布地域相近,主要分布在我國的西南和東南地區(qū)。預(yù)測到2070年,春蘭在全國的適生區(qū)分布范圍總體將會有所減小(表1,圖6),推測與春蘭性喜涼爽、濕潤的環(huán)境有關(guān)。在低溫室氣體排放情景下(RCP2.6),部分省份如陜西和河南等地的適生區(qū)范圍將會減小(P>0.05),但也有省份如湖北和臺灣等地區(qū)P>0.54的適生區(qū)分布范圍將會有所增加(表2)。預(yù)測蕙蘭的適生區(qū)分布范圍總體將會有所增加,但在溫室氣體排放高的情景(RCP8.5)下,適生區(qū)分布范圍又會略有減小(表1,圖7)。預(yù)測陜西、山西、河南和山東等地P>0.18的適生區(qū)將增加,而廣西和廣東的高適生區(qū)范圍明顯減小(P>0.34),整體呈現(xiàn)向北遷移的趨勢(表2)。此外,從圖7還可以看出,當(dāng)前氣候條件下,山西陽城縣蕙蘭的適生等級為0.05

表1 我國春蘭和蕙蘭在不同溫室氣體濃度情景下的適生區(qū)面積預(yù)測/×104 km2

適生等級1：0.54

圖6 春蘭當(dāng)前及2070年不同溫室氣體濃度情景下分布范圍預(yù)測
Fig.6 Distribution prediction ofC.goeringiiin current and 2070

表2 春蘭和蕙蘭RCP2.6和8.5情景下部分省、自治區(qū)的適生區(qū)面積預(yù)測/×104 km2

由于小數(shù)點只取兩位數(shù),表中數(shù)據(jù)均為近似值。適生等級1：0.54

圖7 蕙蘭當(dāng)前及2070年不同溫室氣體濃度情景下分布范圍預(yù)測
Fig.7 Distribution prediction ofC.faberiin current and 2070

3 討論

3.1 當(dāng)前春蘭和蕙蘭自然分布區(qū)內(nèi)的氣候條件

揭示植物的地理分布格局及其成因是植物地理學(xué)研究的核心問題[32]。氣候作為影響植物生長發(fā)育的因素之一,對植物的地理分布有著重要作用。從本次統(tǒng)計結(jié)果來看,極端低溫和年均降水量將是影響春蘭和蕙蘭自然分布范圍的主要氣候因子。當(dāng)前春蘭自然分布點的最冷月最低溫度為-7.2℃(陜西商洛),最冷季平均溫度最低為-1.5℃；蕙蘭自然分布點的最冷月最低溫度為-9.9℃(四川黑水),其次為-8.8℃(山西陽城),最冷季平均溫度最低為-3.7℃。當(dāng)前春蘭自然分布區(qū)內(nèi)的年均降水量范圍為791 mm(陜西商洛)至2037 mm(江西懷玉),蕙蘭自然分布區(qū)內(nèi)的年均降水量范圍則為520 mm(河南靈寶)至2038 mm(江西婺源)。

3.2 氣候變暖對物種生存和分布的影響

RCP 8.5是溫室氣體排放量相對較高的一種情景,在該情景下,預(yù)估未來區(qū)域平均氣溫將以每10年大約升高0.54℃的速率變暖[33-35],將會使諸多遷移擴散能力弱的物種面臨適宜生境喪失、數(shù)量減少甚至滅絕的威脅[36]。有研究表明,氣候變暖若按目前趨勢持續(xù)下去,那么到2100年全球?qū)⒂辛种坏奈锓N面臨滅絕風(fēng)險[37]；Wiens對976種植物和動物的研究表明,有47%的物種已經(jīng)發(fā)生滅絕[38]。但也有研究者認(rèn)為,全球氣候變暖不足以導(dǎo)致有些物種的滅絕[39]。

從本研究結(jié)果來看,在RCP8.5情景下,2070年春蘭P>0.18的適生區(qū)分布面積較當(dāng)前分布面積減小了約17.5萬km2。蕙蘭的預(yù)測結(jié)果顯示,在溫室氣體排放低、中低、中高的情景下,適生區(qū)分布面積均會增加,但在RCP8.5情景下,適生區(qū)分布范圍預(yù)測也會有所減小,且整體有向北遷移的趨勢,太行山系南端未來的氣候可能適宜蕙蘭的生長,這種向北遷移趨勢與其他物種如昆蟲[40-42]、脊椎和無脊椎動物[43]、鳥類[44]、美國紅楓[45]以及Betulapopulifolia等16個樹種[46]的研究結(jié)果是一致的。