氣候變化下中國(guó)蒟蒻薯科箭根薯的地理分布格局預(yù)測(cè)

邱新穎，張 莉，楊承昊，潘曉姣，楊麗娥

（云南師范大學(xué) 地理學(xué)部，云南 昆明 650500）

植被對(duì)于氣候變化的響應(yīng)以及氣候影響下植物的分布區(qū)域變化是生物地理學(xué)、宏觀生態(tài)學(xué)等學(xué)科關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題［1-2］。氣候變化對(duì)物種分布范圍、群落的物種組成、結(jié)構(gòu)和植被分布產(chǎn)生了根本性的影響［3］。政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)（Intergovernmental panel on climate change，IPCC）第五次評(píng)估報(bào)告指出，氣候變暖是既定事實(shí)，1880～2012 年全球陸地和海洋溫度平均增加了0.85℃［4-5］。近年來(lái)，氣候變暖以及物種的過(guò)度開(kāi)發(fā)利用導(dǎo)致物種分布格局改變、物種自然棲息地退化和喪失，致使物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)增加，生物多樣性減少。因此，氣候變暖背景下，對(duì)物種潛在棲息地進(jìn)行預(yù)測(cè)，對(duì)于保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、實(shí)現(xiàn)野生物種資源的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。物種分布模型（Species distribution models，SDMs），是將物種的分布樣本信息和對(duì)應(yīng)的環(huán)境變量信息進(jìn)行關(guān)聯(lián)得出物種的分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系，并將這種關(guān)系應(yīng)用于所研究的區(qū)域，對(duì)目標(biāo)物種的分布進(jìn)行估計(jì)的模型［6］。其中，最大熵預(yù)測(cè)模型（Maximum entropy model，MaxEnt）作為當(dāng)前國(guó)內(nèi)應(yīng)用最為廣泛的物種分布模型，具有需要較少的物種分布點(diǎn)即可運(yùn)算、操作簡(jiǎn)便、擬合程度較高的特點(diǎn)［7］。該模型現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于物種棲息地適宜性評(píng)價(jià)、物種時(shí)空分布格局、外來(lái)物種入侵預(yù)警、疾病傳播方式與途徑以及全球氣候變化對(duì)物種分布或生物多樣性格局影響等諸多研究領(lǐng)域［8］。

箭根薯（Tacca chantrieriAndre）又名老虎須、蒟蒻薯，為蒟蒻薯科蒟蒻薯屬多年生草本植物［9］。根狀莖粗壯，近圓柱形；葉片長(zhǎng)圓形或長(zhǎng)圓狀橢圓形，長(zhǎng)20～50 cm，寬7～14 cm；花葶較長(zhǎng)，總苞片4 枚，暗紫色，外輪2枚卵狀披針形；漿果肉質(zhì)，橢圓形；種子腎形，有條紋，長(zhǎng)約3 毫米，花果期4～11 月［10］。分布于湖南、海南、廣西、云南和西藏墨脫，生于海拔170～1 350 m 處的山地林下、水邊及山谷陰濕處；印度、泰國(guó)、老撾、越南、柬埔寨、新加坡、馬來(lái)西亞也有分布［11］。箭根薯生境受到人為破壞嚴(yán)重，其自身因素（如種子萌發(fā)條件嚴(yán)苛，對(duì)光照、水分和熱量要求較多，果實(shí)極易被鼠蟻等動(dòng)物啃食）也嚴(yán)重制約種群自然更新；再加之，綜合利用價(jià)值較高導(dǎo)致人們無(wú)節(jié)制利用資源［12］，給該物種的生存造成了極大的威脅，在世界自然保護(hù)聯(lián)盟紅色名錄中被列為近危級(jí)別物種。綜合來(lái)看，目前我國(guó)學(xué)者關(guān)于箭根薯的科學(xué)研究大多集中于化學(xué)成分、種子貯藏與萌發(fā)、愈傷組織誘導(dǎo)等方面，而其地理分布格局和氣候變化對(duì)潛在適生區(qū)影響的研究鮮有報(bào)道，因此對(duì)于箭根薯的潛在適生區(qū)狀況還需深入研究。

本論文以箭根薯為研究對(duì)象，利用箭根薯的自然分布數(shù)據(jù)和生物氣候數(shù)據(jù)，采用MaxEnt模型模擬箭根薯在不同時(shí)期兩種氣候條件下的潛在地理分布，研究箭根薯潛在適生區(qū)的分布情況和適生區(qū)范圍的變遷，揭示制約箭根薯分布的主要環(huán)境因子，尋找有利于箭根薯生存的氣候適宜區(qū)。旨在為箭根薯人工培育和自然保護(hù)區(qū)選址，增加箭根薯的數(shù)量，實(shí)現(xiàn)箭根薯可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 箭根薯地理分布數(shù)據(jù)的獲取與預(yù)處理

通過(guò)在線查閱中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.ac.cn）以及前往昆明植物研究所標(biāo)本館查閱標(biāo)本，并參考《中國(guó)植物志》中箭根薯的分布范圍，獲得箭根薯地理分布數(shù)據(jù)共200條。為了讓分布點(diǎn)數(shù)據(jù)更準(zhǔn)確，本研究只選取了采樣時(shí)具有準(zhǔn)確經(jīng)緯度的標(biāo)本數(shù)據(jù)。去除重復(fù)的、不確定的和人工栽培的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，最終獲得37條物種分布數(shù)據(jù)。如果箭根薯分布點(diǎn)過(guò)于集中會(huì)導(dǎo)致模型過(guò)擬合。為保證采樣點(diǎn)在研究區(qū)內(nèi)的均勻分布，在ArcGIS中設(shè)置10 km的緩沖區(qū)并進(jìn)行相交分析，在相交的一組數(shù)據(jù)中任選一個(gè)數(shù)據(jù)刪除。經(jīng)處理后共31 個(gè)點(diǎn)數(shù)據(jù)參與后續(xù)的模型運(yùn)算，任意兩個(gè)點(diǎn)數(shù)據(jù)之間的水平距離大于10 km（表1）。其中，分布數(shù)據(jù)的經(jīng)緯度必須為十進(jìn)制格式，按“物種名（species）、經(jīng)度（longitude）、緯度（latitude）”的形式保存到CSV文件中。

1.2 氣候數(shù)據(jù)的獲取與預(yù)處理

氣候 數(shù)據(jù)來(lái)源 于WorldClim 數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//www.worldclim.org），空間分辨率為2.5 arcmin。本研究選取了當(dāng)前和未來(lái)三個(gè)時(shí)期的環(huán)境變量用于模型預(yù)測(cè)，包括19 個(gè)氣候因子，分別是：年平均氣溫（bio 1），月均溫度變幅（bio 2），等溫性（bio 3），溫度季節(jié)變化（bio 4），最暖月最高溫（bio 5），最冷月最低溫（bio 6），溫度年較差（bio 7），最濕季均溫（bio 8），最干季均溫（bio 9），最暖季度均溫（bio 10），最冷季度平均溫度（bio 11），年降雨（bio 12），最濕月降雨（bio 13），最干月降雨（bio 14），降水量季節(jié)性變化（bio l5），最濕季度降水量（bio l6），最干季降雨（bio l7），最暖季度降水量（bio 18），最冷季度降水量（bio 19）。其中當(dāng)前時(shí)期氣候數(shù)據(jù)以1960～1999 年全球各氣象站點(diǎn)記錄數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，通過(guò)插值算法生成［13］。未來(lái)時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)年份分別為2041～2060年（2050s）、2061～2080 年（2070s）、2081～2100 年（2090s）。未來(lái)數(shù)據(jù)使用第六次國(guó)際耦合模式比較計(jì)劃來(lái)自國(guó)家氣候中心的BCC-CSM2-MR 模式的SSP2-4.5 和SSP5-8.5 情景［14］。SSP2-4.5 為中等強(qiáng)迫情景，2100年輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在4.5 W/m2，是與目前發(fā)展?fàn)顩r最接近的情景，SSP5-8.5 為高強(qiáng)迫情景，2100 年輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在8.5 W/m2，是最不可持續(xù)或發(fā)展最不利的情景［15］。

當(dāng)環(huán)境因子間相關(guān)性過(guò)高時(shí)，模型預(yù)測(cè)會(huì)產(chǎn)生過(guò)擬合的情況。為了排除這種情況，建模前應(yīng)對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析和篩選，首先在ArcGIS 軟件中提取箭根薯分布點(diǎn)上的環(huán)境因子數(shù)值，然后用SPSS 進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析，相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值若大于0.85，則這一組環(huán)境因子定義為高度相關(guān)，高相關(guān)一組中去除一個(gè)環(huán)境因子。最后環(huán)境數(shù)據(jù)保存為ASC格式備用。

1.3 模型建立和結(jié)果評(píng)價(jià)

將分析篩選出的數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 模型。在設(shè)置模型參數(shù)時(shí)，選擇75%的環(huán)境變量數(shù)據(jù)來(lái)建立模型，選擇25%的環(huán)境變量數(shù)據(jù)來(lái)驗(yàn)證模型精度。重復(fù)運(yùn)行模型10 次。勾選環(huán)境變量響應(yīng)曲線（response curves）和刀切法（Jackknife test），預(yù)測(cè)分布圖以Logistic 格式、ASC 文件輸出，模型將自動(dòng)計(jì)算并生成受試者工作特征曲線（Receiver operation characteristic curve，ROC），曲線下的面積值（Areas under curves，AUC）用于評(píng)估模型預(yù)測(cè)結(jié)果的精準(zhǔn)度［16］。AUC 值越大表明擬合越好，目前以AUC 值0.5～0.6為較差，0.6～0.7 為一般，0.7～0.8 為較準(zhǔn)確，0.8～0.9為很準(zhǔn)確，0.9～1為極準(zhǔn)確［17］。刀切法可用于表示各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率和重要性。環(huán)境因子響應(yīng)曲線可用于分析環(huán)境因子的變化對(duì)物種存在概率的影響以及物種適生因子的范圍。

1.4 箭根薯潛在適生區(qū)劃分

將模型預(yù)測(cè)結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 軟件中繪制箭根薯適生區(qū)分布圖。把ASC 格式的預(yù)測(cè)結(jié)果數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為柵格格式數(shù)據(jù)，柵格數(shù)值表示研究區(qū)內(nèi)箭根薯的適宜生存程度。選擇模型Minimum training presence閾值作為適生區(qū)和非適生區(qū)的分類值，并對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果數(shù)據(jù)進(jìn)行重分類處理。將適生區(qū)劃分為四個(gè)等級(jí)：不適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)、高適生區(qū)，并制圖和統(tǒng)計(jì)各適生區(qū)的面積。

2 研究結(jié)果

2.1 氣候因子的相關(guān)性分析

對(duì)所有環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析和篩選，最終得到10個(gè)參與模型運(yùn)算的環(huán)境因子，分別是：bio 1、bio 4、bio 6、bio 7、bio 10、bio 11、bio 15、bio 16、bio 18、bio 19（表2）。

表2 建模氣候因子的貢獻(xiàn)率Tab.2 Contribution percentage of modeled climate factors

2.2 MaxEnt模型準(zhǔn)確性

在當(dāng)前氣候條件下，由箭根薯的ROC 曲線（圖1）可知，模型10 次重復(fù)運(yùn)行的測(cè)試集AUC 值為0.989，顯著大于隨機(jī)預(yù)測(cè)AUC 值，說(shuō)明本次模型輸出的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果較為準(zhǔn)確，可信度高。

圖1 基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)中國(guó)箭根薯潛在分布的受試者工作特征曲線Fig.1 The receiver operation characteristic curve（ROC）predicting the current potential distribution of T. chantrieri based on MaxEnt

2.3 影響箭根薯分布的主要?dú)夂蛞蜃?/h3>

由MaxEnt模型輸出的各氣候因子貢獻(xiàn)率可知：最暖季度降水量（bio 18）的貢獻(xiàn)率最大，為63.6%，對(duì)箭根薯分布預(yù)測(cè)有重要影響；降水量季節(jié)性變化（bio 15）、最冷季度平均溫度（bio 11）、年平均氣溫（bio 1）的貢獻(xiàn)率分別是8.2%、7.9%、6.7%，對(duì)箭根薯分布預(yù)測(cè)有一定影響；其他環(huán)境因子對(duì)箭根薯分布預(yù)測(cè)貢獻(xiàn)較小，均未超過(guò)5%（表2）。由表2 可以看出bio 18、bio 15、bio 11、bio 1 的 累 計(jì) 貢 獻(xiàn) 率 為86.4%，是影響箭根薯地理分布格局的主要?dú)夂蛞蜃?。其中，降水量是影響箭根薯分布的最主要因子，溫度的影響次之?/p>

進(jìn)一步基于刀切法分析的不同氣候因子的訓(xùn)練增益表明（圖2）：年平均氣溫（bio 1）、最冷季度平均溫度（bio 11）、最暖季度降水量（bio 18）3 個(gè)氣候變量對(duì)箭根薯潛在適生區(qū)的預(yù)測(cè)最重要。

圖2 各氣候因子對(duì)中國(guó)箭根薯潛在分布模型的Jackknife檢驗(yàn)得分Fig.2 Jackknife test score for climatic factors in the current potential distribution of T. chantrieri

2.4 箭根薯潛在適生環(huán)境因子范圍

響應(yīng)曲線對(duì)于物種分布模型是至關(guān)重要的，通過(guò)它我們可以了解物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系［18］。圖3 為箭根薯主要?dú)夂蛞蜃樱ɡ塾?jì)貢獻(xiàn)率達(dá)86.4%）響應(yīng)關(guān)系曲線，水平軸代表示各環(huán)境因子的數(shù)值，垂直軸代表該物種存在的概率。采用Minimum training presence閾值對(duì)箭根薯的環(huán)境因子范圍進(jìn)行劃分，劃分為不適生區(qū)和適生區(qū)。Maxent 模型輸出的每個(gè)環(huán)境因子響應(yīng)曲線均呈現(xiàn)為單峰趨勢(shì)，即隨環(huán)境變量增加，物種存在概率逐步增大，到達(dá)峰值以后開(kāi)始逐步減小。最暖季度降水量（bio 18）適宜值為578.38～1 469.821 mm，在最暖季降水量為801 mm 時(shí)，物種存在概率達(dá)到最大（0.649）。降水量季節(jié)性變化（bio 15）的適宜值為59.438～100.159，當(dāng)降水量季節(jié)性變化為79.7 時(shí)，物種存在概率最大（0.69）。最冷季度平均溫度（bio 11）的適宜值為7.908～18.424℃，當(dāng)最冷季平均溫度為14.74℃時(shí)，物種存在概率最大（0.721）。年平均氣溫（bio 1）的適宜值為16.24～23.47℃，當(dāng)年平均溫度為20.67℃時(shí)，物種存在概率最大（0.722）。

2.5 不同時(shí)期箭根薯潛在地理分布的變化

利用ArcGIS 對(duì)箭根薯的適生區(qū)進(jìn)行劃分，共劃分為4 個(gè)區(qū)域：不適生區(qū)（0～0.198）、低適生區(qū)（0.198～0.465）、中適生區(qū)（0.465～0.732）、高適生區(qū)（0.732～1）。藍(lán)色區(qū)域?yàn)椴贿m生區(qū)，綠色區(qū)域?yàn)榈瓦m生區(qū)，橙色區(qū)域?yàn)橹羞m生區(qū)，紅色區(qū)域?yàn)楦哌m生區(qū)（圖4～7）。

圖4 當(dāng)前時(shí)期箭根薯適生區(qū)空間分布Fig.4 Spatial distribution of suitable growth areas of T.chantrieri in the current period

2.5.1 當(dāng)前時(shí)期箭根薯潛在地理分布

當(dāng)前氣候條件下，箭根薯的潛在適生區(qū)主要分布于10°～30°N 之間，80°～125°E 之間（圖4），潛在適生區(qū)面積約為1.3098×106km2（表3），其中低、中、高潛在適生區(qū)面積分別占箭根薯適生區(qū)總面積的56.9%、39.31%、3.78%。高適生區(qū)主要分布在越南東北部、云南哀牢山以南的普洱市、西雙版納自治州，面積約為4.95×104km2；中適生區(qū)在高適生區(qū)的四周環(huán)繞分布，主要分布在印度東北部、云南南部、廣西南部、海南、廣東東部、越南和老撾北部，面積約為5.149×105km2；低適生區(qū)從印度東北部到中國(guó)廣東大致呈帶狀分布，在青藏高原南坡尼泊爾、不丹和越南南部也有零星分布，面積約為7.454×105km2。

表3 不同時(shí)期箭根薯的適生區(qū)面積Tab.3 Suitable growth area of T. chantrieri in different periods

2.5.2 未來(lái)時(shí)期箭根薯潛在地理分布

2050s SSP2-4.5 情景下，箭根薯的適生區(qū)總面積為1.4098×106km2，適生區(qū)面積比當(dāng)前時(shí)期增加了約1.0×105km2，其中，低適生區(qū)面積增加了2.532×105km2，中適生區(qū)面積減少了1.475×105km2，高適生區(qū)范圍變化不大（表3）。中、高適生區(qū)主要分布于云南南部、廣西西部和老撾越南北部，在廣東、貴州南部、印度東北部有零星分布。從當(dāng)前時(shí)期到2050年，中適生區(qū)在原來(lái)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步向西收縮、向北擴(kuò)張，印度東北部、海南、廣東、廣西等地的大部分中適生區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)榈瓦m生區(qū)，適生程度明顯降低；但四川低適生區(qū)面積擴(kuò)大（圖5）。2050s SSP5-8.5 情境下，箭根薯的適生區(qū)總面積為1.3365×106km2，比當(dāng)前時(shí)期增加了2.67×104km2，其中低適生區(qū)面積增加了2.545×105km2，中、高適生區(qū)面積減少了2.278×105km2。2050年SSP5-8.5情景下的適生區(qū)和SSP2-4.5 情景下的適生區(qū)分布范圍相似，但在SSP5-8.5 情景下，廣東、廣西適生區(qū)呈破碎化分布，中、高適生區(qū)向西、向北收縮主要分布于云南、廣西，低適生區(qū)呈現(xiàn)向北擴(kuò)張的趨勢(shì)。

圖5 2050年SSP2-4.5和SSP5-8.5情境下箭根薯不同等級(jí)適生區(qū)的空間分布Fig.5 Spatial distribution of suitable growth areas for different grades of T. chantrieri under SSP2-4.5 and SSP5-8.5 scenarios in 2050s

由表3和圖6可知，2070s SSP2-4.5情境下，箭根薯的適生區(qū)總面積為1.2281×106km2，較2050s SSP2-4.5 情景下箭根薯面積減少1.817×105km2，其中，低、中、高適生區(qū)面積分別減少了1.089×105km2、5.08×104km2、2.2×104km2。適 生 區(qū) 分 布 范 圍 與2050s SSP2-4.5 情景的分布范圍相似，僅發(fā)生了向南的面積收縮，四川、廣東、廣西、海南適生區(qū)大量減小。2070s SSP5-8.5 情景下，適生區(qū)總面積為9.151×105km2，較2050s SSP5-8.5 情景下箭根薯面積減少4.214×105km2，其中，低、中、高適生區(qū)面積分別減少了3.194×105km2、9.09×104km2、1.11×104km2。高適生區(qū)主要分布于云南西部、屏邊，中適生區(qū)主要分布于云南，低適生區(qū)主要分布于青藏高原南坡、云南、四川、貴州南部、廣西西部、越南老撾北部。較2050s SSP5-8.5 情景相比，適生區(qū)進(jìn)一步向西收縮，主要集中在云南、貴州南部，海南、廣西、廣東、印度東北部等地適生區(qū)幾乎消失。

圖6 2070年SSP2-4.5和SSP5-8.5情境下箭根薯不同等級(jí)適生區(qū)的空間分布Fig.6 Spatial distribution of suitable growth areas for different grades of T. chantrieri under SSP2-4.5 and SSP5-8.5 scenarios in 2070s

由表3 和圖7 可知，在2090s SSP2-4.5 情景下，適生區(qū)總面積為1.5273×106km2，較2070s SSP2-4.5情景下箭根薯面積增加2.992×105km2，其中，低適生區(qū)、中適生區(qū)面積分別增加了2.798×105km2、2.79×104km2，高適生區(qū)面積減少了0.85×104km2。與2070年SSP2-4.5情景相比，中高適生區(qū)分布范圍變化不大，低適生區(qū)在原來(lái)的基礎(chǔ)上有向北擴(kuò)張的趨勢(shì)，四川東部、重慶、湖南西北部、湖北西部出現(xiàn)大面積低適生區(qū)，適生程度明顯提高。2090s SSP5-8.5 情境下，適生區(qū)總面積約為8.839×105km2，比2070s SSP5-8.5 情景下適生區(qū)面積減少3.12×104km2，減少面積不大。低適生區(qū)、中適生區(qū)面積分別減小了2.52×104km2、0.82×104km2，高適生區(qū)面積增加了0.22×104km2，高適生區(qū)向西遷移并聚集于云南西部，中適生區(qū)主要聚集于云南南部。重慶東部和湖北西部的低適生區(qū)面積增加。潛在適生區(qū)有向北、向西遷移的趨勢(shì)。

圖7 2090年SSP2-4.5和SSP5-8.5情境下箭根薯不同等級(jí)適生區(qū)的空間分布Fig.7 Spatial distribution of suitable growth areas for different grades of T. chantrieri under SSP2-4.5 and SSP5-8.5 scenarios in 2090s

3 討論

我國(guó)的熱帶到中亞熱帶南緣是箭根薯的主要分布區(qū)，箭根薯大多生長(zhǎng)于熱帶雨林下、水邊、山谷陰處［11，19］。根據(jù)箭根薯的野外分布點(diǎn)和當(dāng)前適生區(qū)模擬圖可知（圖4），我國(guó)箭根薯主要分布在云南、廣西、廣東、海南、臺(tái)灣、西藏墨脫等地。中國(guó)的熱帶季雨林、雨林分布區(qū)包括臺(tái)灣、廣東、廣西、云南和西藏5省（自治區(qū)）南部和海南省全部［20］。對(duì)比二者的分布區(qū)發(fā)現(xiàn)，中國(guó)熱帶季雨林、雨林分布區(qū)與箭根薯實(shí)際分布區(qū)高度相似，箭根薯是一種和熱帶季雨林、雨林關(guān)系十分密切的植物。

3.1 影響箭根薯分布的主導(dǎo)環(huán)境因子

Maxent 模型10 次重復(fù)運(yùn)行的測(cè)試集AUC 值為0.989，說(shuō)明箭根薯的適生區(qū)模擬結(jié)果較為準(zhǔn)確，數(shù)據(jù)可以采納。分析顯示，影響箭根薯分布的主導(dǎo)氣候因子是最暖季度降水量（bio 18）、降水量季節(jié)性變化（bio 15）、最冷季度平均溫度（bio 11）、年平均氣溫（bio 1）。與降水量有關(guān)的因子有兩個(gè)，總貢獻(xiàn)率為71.8%；與溫度有關(guān)的因子也有兩個(gè)，總貢獻(xiàn)率為14.6%，說(shuō)明降水因子對(duì)箭根薯的地理分布具有決定性作用。其中，最暖季度降水量是影響箭根薯分布的最關(guān)鍵因子，它的貢獻(xiàn)率達(dá)63.6%，模型預(yù)測(cè)的適宜值為578.38～1 469.821 mm，在最暖季降水量為801 mm 時(shí)，物種存在概率達(dá)到最大（0.649）。箭根薯中、高適生區(qū)的氣候?yàn)闊釒Ъ撅L(fēng)氣候和亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季溫度高、降水多。箭根薯種子萌發(fā)最適宜的土壤含水量為60%～70%，種子萌發(fā)對(duì)漬水的耐性大大高于其對(duì)干旱的耐性，表現(xiàn)出其濕生植物的特點(diǎn)［21］。說(shuō)明箭根薯適合分布在雨熱同期、比較濕潤(rùn)的地區(qū)。貢獻(xiàn)率第二的是降水量季節(jié)性變化（bio 15），適宜值為59.438～100.159。箭根薯是林下陰性植物，在70%～90%的庇蔭條件下能生長(zhǎng)發(fā)育，開(kāi)花結(jié)果；它喜溫暖濕潤(rùn)也能度過(guò)漫長(zhǎng)的熱帶旱季；在高溫高濕條件下生長(zhǎng)迅速在低于15℃及干旱的情況下生長(zhǎng)緩慢［19］。其種子萌發(fā)所要求的條件比較特殊，既要有充足的水分又要充足的光照［22］。說(shuō)明箭根薯分布地區(qū)降水季節(jié)變化較大，干濕季分明。目前箭根薯的高適生區(qū)主要位于云南南部的西雙版納等地，西雙版納地區(qū)多年平均溫21.8℃，四季溫差較小，多年平均降水量1 490 mm，其中5～10月降水量占年降水量的84%，形成了明顯的旱季（11至次年4 月）和雨季（每年5～10 月），區(qū)內(nèi)年日照時(shí)數(shù)總量為1 858.7 h［23］。模型預(yù)測(cè)的環(huán)境因子適宜范圍與實(shí)際分布區(qū)的情況大致符合。貢獻(xiàn)率第三的是最冷季度平均溫度（bio 11），適宜值為7.908～18.424℃；其氣候因子響應(yīng)曲線表明，最冷季度平均溫度小于7.9℃和大于18.42℃時(shí)，箭根薯的存在概率會(huì)降低，箭根薯在5℃左右即出現(xiàn)寒害現(xiàn)象，在—1℃的環(huán)境中會(huì)凍死，在1～8℃的環(huán)境中，箭根薯出現(xiàn)受害現(xiàn)象，為保證箭根薯的正常生長(zhǎng)，溫室溫度必須保持在8℃以上［24］。說(shuō)明箭根薯不耐低溫，與模型預(yù)測(cè)結(jié)果一致。貢獻(xiàn)率第四的是年平均氣溫（bio 1），適宜值為16.24～23.47℃。箭根薯種子在周期性光照條件下20～35℃都可以萌發(fā)，最適宜萌發(fā)溫度為25～30℃，光照、溫暖和偏濕的環(huán)境更有利于箭根薯種子的萌發(fā)［21］。這解釋了當(dāng)前時(shí)期箭根薯大多分布在南方，多生于熱帶雨林林下的現(xiàn)象，目前北方地區(qū)的溫度和降水不能滿足箭根薯的生長(zhǎng)需求。因此，最暖季度降水量、降水量季節(jié)性變化、最冷季度平均溫度、年平均氣溫是影響箭根薯地理分布的主要因子，也可能是限制箭根薯向北擴(kuò)張的重要因素。根據(jù)4個(gè)主要?dú)夂蛞蜃拥倪m宜值可知，箭根薯適宜生長(zhǎng)在雨熱同期、高溫多雨、降水季節(jié)變化大的環(huán)境中，耐陰不耐低溫。此外，物種分布除了主要受到氣候的影響外，還有其他的因素如群落內(nèi)各個(gè)物種間的相互作用、地形、植被以及局部小氣候均會(huì)影響物種的分布［25］。

3.2 氣候變化下箭根薯分布區(qū)的動(dòng)態(tài)變化及保護(hù)

氣候變暖影響植被的分布格局。當(dāng)前時(shí)期箭根薯的潛在適生區(qū)主要分布于云南南部、廣西南部、海南、廣東東部、越南和老撾北部、印度東北部、尼泊爾、不丹等地。隨著氣候變化，箭根薯的潛在適生區(qū)范圍將會(huì)發(fā)生明顯改變。

在SSP2-4.5 情境下，從當(dāng)前時(shí)期到2050 年，箭根薯適生區(qū)總面積大約增加了1.0×105km2，但高適生區(qū)面積減小了0.57×104km2（11.52%），中適生區(qū)面積減小了1.475×105km2（28.65%），減少區(qū)域主要位于廣西南部、海南，在原來(lái)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步向西遷移，低適生區(qū)向北遷移。從2050 年到2070 年，潛在適生區(qū)總面積縮小了1.871×105km2，中適生區(qū)面積減少了5.08×104km2（13.83%），高適生區(qū)的面積減少了2.2×104km2（50.23%），低適生區(qū)面積減少了1.089×105km2（10.9%），適生區(qū)向南收縮，廣東、廣西、四川、貴州等地的適生區(qū)大量減少。從2070年到2090年，2090年適生區(qū)面積增加了2.992×105km2，中適生區(qū)面積少量增加了2.79×104km2（8.81%），高適生區(qū)面積減少了0.85×104km2（38.99%），高適生區(qū)的減少區(qū)域位于云南南部，中適生區(qū)的分布范圍變化不大，低適生區(qū)的面積增加了2.798×105km2（31.45%），低適生區(qū)呈向北擴(kuò)張趨勢(shì)。綜上所述，SSP2-4.5 情景下，從當(dāng)前時(shí)期到2090 年，箭根薯適生區(qū)分布變化呈現(xiàn)出先增加后減小再增加的趨勢(shì)，但是箭根薯的中、高適生區(qū)一直呈收縮趨勢(shì)，新增加的適生區(qū)多為低適生區(qū)。

在SSP5-8.5 情境下，從當(dāng)前時(shí)期到2050 年，適生區(qū)面積增加了2.67×104km2，但中適生區(qū)面積減少了2.001×105km2（38.86%），高適生區(qū)面積減少了2.77×104km2（55.96%），中高適生區(qū)向西、向北收縮，減少的區(qū)域位于云南南部、越南老撾北部、廣西、海南，低適生區(qū)向西收縮，并向北擴(kuò)張。從2050 年到2070 年，適生區(qū)面積減少了4.214×105km2，中適生區(qū)面積減少了9.09×104km2（28.88%），高適生區(qū)面積減少了1.11×104km2（50.92%），低適生區(qū)面積減少了3.194×105km2（31.94%），適生區(qū)向西進(jìn)一步收縮，海南、廣西、廣東等地的適生區(qū)幾乎消失。從2070年到2090 年，總適生區(qū)的面積減少了3.12×104km2，中適生區(qū)面積減少了0.82×104km2（3.66%），低適生區(qū)面積減少了2.52×104km2（3.7%），適生區(qū)進(jìn)一步向西、向北遷移，高適生區(qū)幾乎聚集于云南西部。綜上所述，SSP5-8.5 情境下，從當(dāng)前時(shí)期到2090 年，適生區(qū)呈現(xiàn)出少量增加后不斷下降的趨勢(shì)，但中、高適生區(qū)從總體來(lái)看一直呈收縮趨勢(shì)。

基于上述研究結(jié)果可知，氣候變化下，箭根薯適生區(qū)出現(xiàn)了兩個(gè)遷移趨勢(shì)：一是潛在適生區(qū)向高緯度地區(qū)遷移，例如從當(dāng)前時(shí)期到2090 年，越南老撾北部的適生區(qū)逐漸減少，適生程度降低；而中國(guó)四川、重慶、湖南、湖北地區(qū)的低適生區(qū)大量增加，適生程度顯著提高，說(shuō)明箭根薯適生區(qū)有向高緯度地區(qū)遷移的趨勢(shì)；二是中高適生區(qū)向內(nèi)陸高海拔地區(qū)遷移，例如云南地勢(shì)西北高而東南低，從當(dāng)前時(shí)期到2090 年，大部分高適宜生境轉(zhuǎn)化為中適宜生境，高適宜生境面積收縮，箭根薯高適宜生境逐步向西部橫斷山區(qū)遷移，說(shuō)明箭根薯適生區(qū)有向內(nèi)陸高海拔地區(qū)遷移的趨勢(shì)。對(duì)比SSP2-4.5 和SSP5-8.5 情境下的箭根薯適生區(qū)范圍發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)烈的CO2排放會(huì)導(dǎo)致箭根薯在中國(guó)的適生區(qū)大量減少，適生區(qū)由東向西退縮。對(duì)箭根薯的中、高適生區(qū)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在不同時(shí)期云南、廣西的物種適生程度都比較高，兩地的箭根薯分布區(qū)較為穩(wěn)定。

箭根薯屬于瀕危植物，當(dāng)前時(shí)期分布范圍較為狹小。基于上述討論可知，雖然SSP2-4.5 情景下箭根薯潛在適生區(qū)總面積較為穩(wěn)定，但SSP5-8.5 情境下箭根薯適生區(qū)總面積在不斷下降，并且兩個(gè)情境下高適生區(qū)的面積都在大量減少。由此可見(jiàn)，在未來(lái)氣候變化的影響下，尤其是高濃度碳排放的環(huán)境會(huì)使箭根薯適生區(qū)總面積以及高適生區(qū)面積收縮減小，對(duì)箭根薯的生存造成威脅。而且影響箭根薯分布的因素不只氣候因子一個(gè)，人類活動(dòng)對(duì)植物的破壞是毀滅性的。近幾年，電商平臺(tái)上有許多瀕危植物被公開(kāi)售賣，大量盜采可能會(huì)讓一個(gè)地區(qū)的瀕危植物逐漸消失。且熱帶雨林的面積也正在大量減少，例如在云南西雙版納，隨著橡膠種植規(guī)模的持續(xù)擴(kuò)張，越來(lái)越多的熱帶雨林被采伐，最后營(yíng)造為以短期的經(jīng)濟(jì)利益為目標(biāo)的人工橡膠林［26］。雨林是箭根薯生長(zhǎng)的重要棲息生境，當(dāng)箭根薯的棲息地遭到破壞時(shí)，那么它的數(shù)量也會(huì)隨之減小。因此，可在箭根薯的中、高適生區(qū)域，比如云南南部、廣西西部地區(qū)，設(shè)立森林自然保護(hù)區(qū)對(duì)野生箭根薯進(jìn)行保護(hù)，同時(shí)也可在保護(hù)區(qū)開(kāi)展人工培育箭根薯等研究活動(dòng)，這具有重要的意義；此外，相關(guān)部門(mén)加強(qiáng)對(duì)森林和進(jìn)山人員的管理，防止珍稀瀕危植物被盜挖、盜采，形成一個(gè)有利于箭根薯生存的野外環(huán)境，這也具有重要的作用；再次可以適當(dāng)開(kāi)展遷地保護(hù)和種子貯存對(duì)箭根薯進(jìn)行保護(hù)。

綜上，研究根據(jù)MaxEnt模型模擬箭根薯的潛在適生區(qū)發(fā)現(xiàn)，影響箭根薯生長(zhǎng)分布的主要?dú)夂蛞蜃邮亲钆径冉邓?、降水量季?jié)性變化、最冷季度平均溫度、年平均氣溫，降水對(duì)種群分布的影響強(qiáng)于溫度。隨氣候變化，箭根薯適生區(qū)逐漸向北、向西遷移，適生區(qū)較為狹小，云南、廣西存在穩(wěn)定的適生區(qū)，但是在未來(lái)氣候條件下，箭根薯的高適生區(qū)面積均出現(xiàn)較大程度的收縮，尤其是高濃度碳排放情景下，對(duì)處于瀕危地位的箭根薯產(chǎn)生較大的威脅。建立自然保護(hù)區(qū)，加強(qiáng)保護(hù)管理和加大對(duì)科學(xué)研究的投入，進(jìn)行遷地保護(hù)和保存種質(zhì)資源等措施，對(duì)保護(hù)箭根薯具有深遠(yuǎn)意義。