中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)揭示黃瓜分枝調(diào)控的分子機(jī)制

8 月7 日，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院張小蘭課題組在PNAS 雜志在線(xiàn)發(fā)表了題為“CsBRC1 inhibits axillary bud outgrowth by directly repressing the auxin efflux carrier CsPIN3 in cucumber”的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)在黃瓜由野生型（多側(cè)枝）向栽培種（少側(cè)枝）的馴化過(guò)程中側(cè)枝調(diào)控基因CsBRC1 (Branched1) 的表達(dá)量逐漸增高，在側(cè)枝中直接抑制生長(zhǎng)素運(yùn)輸基因PIN3 的活性，導(dǎo)致側(cè)枝中生長(zhǎng)素過(guò)量積累，從而抑制黃瓜側(cè)枝的生長(zhǎng)發(fā)育。

側(cè)枝的長(zhǎng)勢(shì)是黃瓜的一個(gè)重要農(nóng)藝性狀，側(cè)枝長(zhǎng)勢(shì)過(guò)強(qiáng)，影響主蔓生長(zhǎng)，同時(shí)也給黃瓜生產(chǎn)管理帶來(lái)諸多不便，需要人工去掉側(cè)枝。因此，目前國(guó)內(nèi)傾向于種植側(cè)枝長(zhǎng)勢(shì)較弱的品系，而國(guó)外為了便于利用機(jī)器人采收，則會(huì)選用側(cè)枝長(zhǎng)勢(shì)極強(qiáng)的品系。生長(zhǎng)素在植物頂端優(yōu)勢(shì)形成中起關(guān)鍵作用，被認(rèn)為是間接抑制側(cè)芽伸長(zhǎng)。TCP 家族的BRANCHED1 (BRC1) /TB1 基因是多個(gè)環(huán)境信號(hào)和發(fā)育因素的中央調(diào)控因子，特異性抑制側(cè)芽伸長(zhǎng)。但生長(zhǎng)素與BRC1 /TB1 蛋白之間的直接聯(lián)系尚沒(méi)有報(bào)道。

張小蘭課題組發(fā)現(xiàn)，在黃瓜中，BRANCHED1 （CsBRC1）在腋芽中特異表達(dá)，并且在黃瓜栽培品種 (少側(cè)枝) 中表現(xiàn)出比野生品種 (多側(cè)枝) 具有更高的表達(dá)水平。在黃瓜中沉默CsBRC1 促進(jìn)了側(cè)芽的生長(zhǎng)，并減少了側(cè)芽中生長(zhǎng)素的積累。CsBRC1 干擾植株與野生型植株的RNA-seq 數(shù)據(jù)比較顯示，生長(zhǎng)素外排基因PIN-FORMED 1 (CsPIN1) 和PIN-FORMED 3(CsPIN3) 的表達(dá)量顯著升高。對(duì)黃瓜 (多側(cè)枝) 的側(cè)芽施加生長(zhǎng)素運(yùn)輸抑制劑能夠抑制其生長(zhǎng)，進(jìn)一步說(shuō)明側(cè)芽的生長(zhǎng)發(fā)育需要將積累的生長(zhǎng)素外排到主莖中。通過(guò)體內(nèi)體外試驗(yàn)進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)CsBRC1 能夠直接結(jié)合生長(zhǎng)素外排基因CsPIN3 并負(fù)調(diào)控其表達(dá)。原位雜交結(jié)果顯示CsPIN3 在黃瓜側(cè)芽、側(cè)芽的葉原基、幼嫩的莖中都有較強(qiáng)的信號(hào)。并且在少側(cè)枝的栽培種黃瓜中過(guò)表達(dá)由CsBRC1 啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的CsPIN3 能夠顯著促進(jìn)側(cè)芽的抽出，并導(dǎo)致側(cè)芽中生長(zhǎng)素含量的降低。該研究結(jié)果表明CsBRC1 能夠直接抑制CsPIN3 的功能，促使黃瓜側(cè)芽中的生長(zhǎng)素積累，導(dǎo)致側(cè)芽生長(zhǎng)受到抑制，建立了BRC1 與生長(zhǎng)素之間的直接聯(lián)系，也為培育不同側(cè)枝數(shù)目黃瓜品種提供新的策略。 （BioArt 植物）