土壤微生物—腐殖質(zhì)—礦物間的胞外電子傳遞機(jī)制研究進(jìn)展

吳云當(dāng)，李芳柏，劉同旭

摘要：微生物胞外電子傳遞是地球表層系統(tǒng)元素循環(huán)與能量交換的重要驅(qū)動(dòng)力。雖然，在相關(guān)的土壤學(xué)領(lǐng)域，前期研究主要針對(duì)土壤膠體與離子之間的相互作用而開展，但近年來，以微生物—腐殖質(zhì)—礦物之間電子傳遞為核心的生物地球化學(xué)過程得到重視。相應(yīng)的胞外電子傳遞研究取得進(jìn)展，也啟示了我們從化學(xué)與生物兩個(gè)角度重新認(rèn)識(shí)地球表層系統(tǒng)過程。在地表生物地球化學(xué)循環(huán)過程當(dāng)中，微生物、腐殖質(zhì)和礦物是3大基本要素，它們之間發(fā)生著氧化還原反應(yīng)，因此，本文旨在綜合論述了微生物—腐殖質(zhì)—礦物之間具體的胞外電子傳遞機(jī)制，并揭示其在地表生物地球化學(xué)過程中的重要性。首先，歸納了電子傳遞鏈當(dāng)中微生物、腐殖質(zhì)和礦物3要素各自的特性；介紹了電子從細(xì)胞內(nèi)部傳遞至細(xì)胞外部的方式和過程；并詳述了電子從細(xì)胞表面?zhèn)鬟f至腐殖質(zhì)和礦物的途徑，這包括2種機(jī)制，（1）直接電子傳遞機(jī)制，包含直接接觸的電子傳遞過程和納米導(dǎo)線介導(dǎo)的電子傳遞過程；（2）腐殖質(zhì)介導(dǎo)的間接電子傳遞機(jī)制，包含腐殖質(zhì)的電子穿梭過程和腐殖質(zhì)與細(xì)胞色素c相結(jié)合的電子傳遞過程。其次，基于熱力學(xué)的關(guān)鍵過程和關(guān)鍵因子，以及熱力學(xué)基本理論，本論文針對(duì)微生物—腐殖質(zhì)—礦物相互作用過程中整個(gè)電子傳遞鏈的能量傳遞進(jìn)行了解析。分析結(jié)果進(jìn)一步確定了細(xì)胞色素c氧化還原狀態(tài)在胞外電子傳遞過程中的重要性，也表明了腐殖質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)電極電位（E0）和電子傳遞容量（ETC）在腐殖質(zhì)介導(dǎo)的穿梭過程中起到的關(guān)鍵作用。此外，基于動(dòng)力學(xué)理論，從分子層面闡述了胞外電子傳遞鏈當(dāng)中的物質(zhì)傳遞和反應(yīng)速率問題，提出由納米導(dǎo)線構(gòu)筑的納米導(dǎo)線網(wǎng)絡(luò)是電子傳遞過程中最有效的促進(jìn)機(jī)制。再次，針對(duì)上述研究，本論文對(duì)于應(yīng)用于本領(lǐng)域的新技術(shù)進(jìn)行了總結(jié)，包括（1）光譜電化學(xué)法，可用于胞外電子傳遞熱力學(xué)與動(dòng)力學(xué)及其相互關(guān)聯(lián)的研究；（2）分子生物學(xué)技術(shù)，可用于研究胞外電子傳遞過程中的功能蛋白；（3）高分辨的成像技術(shù)，可用于觀測(cè)微生物的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，尤其是對(duì)于納米導(dǎo)線的研究起到了關(guān)鍵作用；（4）時(shí)間分辨的測(cè)試技術(shù)，可用于電子傳遞過程中的快速反應(yīng)。最后，針對(duì)此領(lǐng)域需重點(diǎn)關(guān)注的科學(xué)問題提出了展望，包括以下幾個(gè)方面，（1）胞外呼吸微生物類群的認(rèn)知、資源發(fā)掘和分布規(guī)律研究，這將有利于完善胞外呼吸微生物類群和分布規(guī)律的認(rèn)識(shí)，以及未知胞外呼吸微生物的鑒定；（2）外膜功能蛋白結(jié)構(gòu)及其電子傳遞功能研究，這將有助于從分子、基因與蛋白水平闡明胞外電子傳遞機(jī)制；（3）腐殖質(zhì)和礦物的結(jié)構(gòu)研究，尤其是結(jié)構(gòu)與電子傳遞功能之間的關(guān)系，以及它們?cè)谖⑸锷鷳B(tài)學(xué)中的作用；（4）胞外電子傳遞的熱力學(xué)與動(dòng)力學(xué)模型的構(gòu)建，這將有助于研究者定量描述胞外電子傳遞機(jī)制。

來源出版物：土壤學(xué)報(bào), 2016, 53(2): 277-291

入選年份：2016