張健豪, 付琳, 洪寶瑩, 歐遠(yuǎn)雄, 邢福武, 易綺斐*

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澳門九澳山海濱群落10種植物盛花期物候?qū)O端氣候事件的響應(yīng)

張健豪1,2, 付琳1, 洪寶瑩3, 歐遠(yuǎn)雄3, 邢福武1, 易綺斐1*

(1. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣州 510650；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049；3. 澳門民政總署園林綠化部，澳門 999078)

為探究極端氣候事件對(duì)植物的影響，對(duì)澳門九澳山海濱群落10種植物2012-2017年盛花期物候進(jìn)行了觀察。結(jié)果表明，植物的盛花期一般在3-9月，其中有4種植物為5月。2013和2016年早春澳門的極端強(qiáng)降水使植物的盛花期出現(xiàn)了明顯的提前或者推遲。9種植物的盛花期與盛花期前0~2個(gè)月和上一年的秋冬季的月均溫度或月降水存在顯著相關(guān)性。溫度和降水對(duì)植物盛花期的影響差異不大，但晚花植物對(duì)降水更加敏感。這為澳門和鄰近島嶼的生態(tài)恢復(fù)和園林樹種選材提供參考。

物候；盛花期；極端氣候；澳門

物候?qū)W是研究植物或動(dòng)物生命現(xiàn)象年周期變化與氣候相互關(guān)系的學(xué)科[1]。在全球氣候變暖的背景下，物候研究受到越來越多的關(guān)注，物候觀察一直是研究氣候變化對(duì)生物影響的重要方法[2]。植物內(nèi)部調(diào)控和外部環(huán)境共同決定著其物候期。很多氣候因素對(duì)植物物候有顯著影響，在英國(guó)[3]、德國(guó)[4]和中國(guó)北方[5]等溫帶地區(qū)的研究表明，溫度[6–7]和光周期[8–9]是改變植物物候最直接的非生物刺激。與此同時(shí)，在熱帶、亞熱帶地區(qū)[10–12]、干旱地帶[13–14]和地中海地區(qū)[15–16]的研究表明，降水是影響植物物候的關(guān)鍵因素。

在南亞熱帶的森林中，許多物種幾乎是全年萌芽，葉變色和落葉現(xiàn)象不會(huì)像溫帶的植物那樣明顯，而開花是最易被觀察到的物候現(xiàn)象。對(duì)個(gè)體而言，開花是植物繁殖過程中的重要階段，影響后續(xù)的果實(shí)成熟和種子散布等的時(shí)間，同時(shí)影響了參與這些環(huán)節(jié)的動(dòng)物行為[17–18]；對(duì)種群而言，不同物種間開花時(shí)間的差異影響著它們對(duì)資源的相互競(jìng)爭(zhēng),甚至是生態(tài)位的分化，進(jìn)而關(guān)系到整個(gè)種群的生存和延續(xù)[19–20]。許多研究表明，在過去的幾十年中,隨著全球范圍內(nèi)氣候變暖，世界各地植物的春季物候有明顯的提前[4,21]；而另一些物種的春季物候變化非常微小甚至出現(xiàn)了推遲[3,22]。另一方面，具有不同功能性狀的物種對(duì)氣候變化的敏感程度也不同，早花植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)比晚花植物更敏感[22–24]；不同傳粉類型的物種適應(yīng)氣候變化的機(jī)制也是多樣的[25–27]；甚至物候的發(fā)生和物種間的譜系關(guān)系也有一定的相關(guān)性[19,28]。

目前，多數(shù)研究著眼于長(zhǎng)期的、緩慢的氣候變暖趨勢(shì)下植物物候的變化，而關(guān)于極端氣候事件對(duì)植物物候的影響研究較少[29]，如短期的強(qiáng)降水、熱浪和極端干旱等。Both等[30]認(rèn)為短期的極端氣候事件相比于長(zhǎng)期緩慢的氣候變化，對(duì)干擾生物體的生命活動(dòng)和物候同步性有著更強(qiáng)的作用。由北大西洋濤動(dòng)(NAO)引發(fā)的氣候驟變與德國(guó)[4]、拉脫維亞和立陶宛[23]的一些物種開花時(shí)間有著密切聯(lián)系；在美國(guó)卡薩斯州，長(zhǎng)時(shí)間干旱后的突然降水會(huì)使植物開花的持續(xù)時(shí)間縮短[31]；類似的，開花前突發(fā)的降水也會(huì)影響到美國(guó)安息香科植物的開花時(shí)間和數(shù)量[32]。各種類型的極端氣候事件的發(fā)生時(shí)間和間隔周期是很難預(yù)測(cè)的，但它們對(duì)生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生的影響不容忽視[33]。

本研究是澳門野生植物物候監(jiān)測(cè)項(xiàng)目的一部分，該項(xiàng)目始于2012年1月，目前仍在持續(xù)進(jìn)行中。2013年春季，中國(guó)華南地區(qū)經(jīng)歷了持續(xù)幾周的暴雨襲擊[34]，期間澳門的降水量也異常偏高, 3至6月總降水量為1 274.4 mm，比第二高的年份2016年多了274 mm，比1981至2010年同期平均水平多315 mm。另外受2015年的超強(qiáng)厄爾尼諾事件影響，2016年上半年中國(guó)南方降水偏多，澳門在2016年1月的降水量達(dá)278.2 mm，是2015年同期(27.6 mm)的10.1倍。2013年，我們觀察到九澳山海濱群落中的許多種植物，如假蘋婆()、豺皮樟()等的開花時(shí)間比其他年份早，這可能與2013年春季的異常降水有關(guān)。本文利用澳門九澳山海濱群落6年來的植物開花物候數(shù)據(jù)，初步探究植物盛花期它們對(duì)異常氣候事件的響應(yīng)，了解九澳山海濱群落的植物開花時(shí)間與降水和溫度的變化是否相關(guān)，極端的降水對(duì)一些植物盛花期的影響如何，可填補(bǔ)澳門地區(qū)物候研究的空白，為澳門和鄰近島嶼的生態(tài)恢復(fù)研究和園林樹種選材提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

澳門特別行政區(qū)位于珠江口西南岸，東與香港隔海相望，北與廣東省珠海市接壤，由澳門半島、氹仔島和路環(huán)島三部分組成。根據(jù)《2016澳門年鑒》和地球物理暨澳門氣象局(www.smg.gov.mo)的數(shù)據(jù)，2015年澳門特別行政區(qū)總面積為30.4 km2。該區(qū)域?qū)儆谀蟻啛釒?，為海洋性季風(fēng)氣候。2012-2017年，澳門的夏季(>22℃)從4月開始持續(xù)7個(gè)月，除2012年外，最冷月平均氣溫均高于15℃，表明了澳門四季溫暖，冬短夏長(zhǎng)的氣候特點(diǎn)。這6年中, 澳門從11月到翌年2月的降水較少，春夏季的降水豐沛但年際間變化很大。九澳山位于澳門路環(huán)東南海濱，植被類型為亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林。

1.2 方法

本研究在九澳山海濱自然形成的森林群落中設(shè)置400 m2的樣地，平均劃分為16塊5 m×5 m的小樣方，以字母A~P排列。對(duì)樣方內(nèi)所有胸徑≥1 cm且生長(zhǎng)正常的喬木，以及灌木和草本層中最常見的物種進(jìn)行掛牌標(biāo)號(hào)。連續(xù)6年進(jìn)行定點(diǎn)定株觀察(春夏季每月2次，秋冬季每月1次)。參照《中國(guó)物候觀測(cè)方法》[35]進(jìn)行物候期判斷和記錄。

本研究采用儒略日(julian day)的統(tǒng)計(jì)方法，將植物物候記錄的日期轉(zhuǎn)化為距當(dāng)年1月1日的天數(shù)。將第一次觀察到植株有開花現(xiàn)象的儒略日作為始花期，將第一次觀察到植株落花達(dá)到95%的儒略日作為開花結(jié)束期，某個(gè)個(gè)體的始花期和開花結(jié)束期的中點(diǎn)作為盛花期，某物種所有觀察個(gè)體當(dāng)年的盛花期平均值為其當(dāng)年的盛花期，6年盛花期平均值為該物種平均盛花期。由于樣本大小和觀測(cè)頻率不同對(duì)植物始花期確定的準(zhǔn)確性影響較大，因此很多研究均采取盛花期數(shù)據(jù)來減小這種誤差[22,36–38]。本研究記錄了從2012年1月到2018年2月共74個(gè)月的物候觀測(cè)數(shù)據(jù)(有些晚花植物開花會(huì)持續(xù)到第二年，因此2018年頭兩個(gè)月的數(shù)據(jù)也包括在內(nèi))。在這6年中，有少量個(gè)體消失或死亡，也有一些幼齡植株成熟后掛牌；另外由于部分掛牌個(gè)體不是每年都能觀察到開花，因此每年觀察到開花的植株可能不同。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，樣地中每年都有開花記錄并且每年開花個(gè)體數(shù)不少于3株的共有10種植物(表1)。本研究的氣象數(shù)據(jù)來源于澳門地球物理暨氣象局網(wǎng)站(www.smg.gov.mo)。

為了研究這6年間異常氣候?qū)χ参镂锖虻挠绊懀瑢⒚磕旮髟路莸木鶞睾徒邓繑?shù)據(jù)進(jìn)行比較，采用SPSS 24.0軟件中的箱形圖進(jìn)行異常值檢驗(yàn)?；ㄆ诤蜌夂蛞蜃娱g的關(guān)系通常可以作為對(duì)不同時(shí)期的敏感性衡量指標(biāo)。很多植物的花期都會(huì)和開花前某一段時(shí)期的氣候因子有關(guān)，我們采用Pearson的相關(guān)系數(shù)來檢驗(yàn)各物種6年盛花期的變化和從上年9月到盛花期當(dāng)月的月均溫度和月降水量相關(guān)系數(shù)的顯著性。出現(xiàn)顯著相關(guān)的月份被定義為最優(yōu)時(shí)期。

2 結(jié)果和分析

10種植物的花期多集中在春季和夏季(圖1), 6年平均盛花期為3月25日到11月26日。平均盛花期出現(xiàn)在5月的物種數(shù)最多，有臺(tái)灣相思(Acacia confusa)、假蘋婆、九節(jié)(Psychotria asiatica)和廣東蒲桃(Syzygium kwangtungense) 4種。不同物種的盛花期年際標(biāo)準(zhǔn)差也存在很大差異，其中最大的是白楸()，達(dá)30.4 d，說明6年來白楸盛花期出現(xiàn)的時(shí)間最分散，年際差異大；梔子()的最小，只有4.9 d，說明其盛花期相對(duì)集中，年際波動(dòng)小(表1和圖1)。

表1 九澳山海濱群落10種植物6年中盛花期變化情況

在2012-2017年期間，有5種植物的盛花期在2013年出現(xiàn)得最早或最晚，有3種植物是在2016年。從圖2和3可見，氣候極端異?，F(xiàn)象有2013年2月降水量(偏低)、2013年4月的均溫(偏低)、2015年11月均溫(偏高)和2016年1月降水量(偏高)。6年中異常氣候主要集中在2013年春夏季和2015年冬季到2016年春季兩個(gè)時(shí)段。對(duì)植物2013和2016年盛花期分別與其余年份盛花期進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果表明2013年豺皮樟、假蘋婆、九節(jié)和鴨腳木()的差異極顯著(<0.01)，而梔子的差異不顯著。2016年白楸和豺皮樟的差異極顯著(<0.01)，而兩面針()的差異不顯著。

最早盛花期或最晚盛花期發(fā)生在2013年的植物分別有2和3種，其中鴨腳木的盛花期提前最多，達(dá)28 d，梔子只提前7 d；假蘋婆推遲得最多，達(dá)39 d，其次為豺皮樟和九節(jié)，分別推遲12.9和7.7 d。在2016年，有3種植物出現(xiàn)了最早盛花期。白楸、豺皮樟和兩面針的盛花期分別提前53.7、13.6和3.7 d。

九澳山海濱群落中有9種植物的盛花期與上年9月到盛花期當(dāng)月的月均溫或月降水量存在顯著相關(guān)性，且這些月份幾乎全部集中在2個(gè)時(shí)期：上年秋冬季(第一階段)和自身盛花期當(dāng)月或之前的0~2個(gè)月(第二階段)。

從表2和3可以看出，在這6年中，梔子的盛花期無論是與溫度和降水量的相關(guān)性，還是對(duì)異常氣候的響應(yīng)都不顯著，表明梔子可能對(duì)降水量和溫度變化相對(duì)不敏感，影響其開花的機(jī)制有待進(jìn)一步探究，可能是由更復(fù)雜的內(nèi)部機(jī)制調(diào)控或受到其他的環(huán)境因子如光照等的影響。兩面針和臺(tái)灣相思的盛花期與上年秋冬季的溫度或降水呈顯著正相關(guān)，即此時(shí)較高的溫度或較多的降水使花期推遲,但他們對(duì)極端天氣都沒有明顯的響應(yīng)，這是由于兩次極端氣候事件都出現(xiàn)在春季。因此不論是從對(duì)極端天氣的響應(yīng)角度還是與氣象因子的相關(guān)性角度,都反映出春季的溫度與降水變化對(duì)兩面針和臺(tái)灣相思的盛花期影響較小。廣東蒲桃和梅葉冬青的盛花期與第二階段的均溫或降水呈顯著正相關(guān), 即此時(shí)較高的溫度或較多的降水使花期推遲，但他們對(duì)極端天氣都沒有明顯的響應(yīng)，可能由于異常氣候出現(xiàn)的時(shí)期對(duì)他們盛花期影響較小。九節(jié)的盛花期與2月的降水量呈顯著負(fù)相關(guān)，2013年2月的降水量異常偏低，九節(jié)的盛花期出現(xiàn)了顯著推遲。假蘋婆的盛花期與4月的溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，2013年4月氣溫異常偏低，假蘋婆盛花期出現(xiàn)了顯著推遲。鴨腳木的盛花期與9月的降水呈顯著負(fù)相關(guān)，2013年9月降水偏高，鴨腳木的盛花期提前了28 d。白楸的盛花期為6到8月，其與6和8月的降水都成顯著負(fù)相關(guān)，說明春季和盛花期前0~3個(gè)月的降水可以有效促進(jìn)白楸開花，而2016年春季的降水異常偏多，白楸的盛花期相應(yīng)地提前了53.7 d。豺皮樟的盛花期與上年11月的均溫呈顯著負(fù)相關(guān)，而2015年11月的月均溫異常偏高，因此豺皮樟2016年的盛花期提前13.6 d；另一方面，豺皮樟與2至4月的降水均呈一定的負(fù)相關(guān)，但2013年2月降水異常偏低，3-6月的降水又驟然增多[34]，豺皮樟出現(xiàn)了最晚盛花期，說明其對(duì)2月的降水量更敏感, 異常少的降水使豺皮樟的開花受到較大限制。

我們將平均盛花期在6月1日之前的作為早花植物，有兩面針、梔子、臺(tái)灣相思、假蘋婆、九節(jié)和廣東蒲桃，其余的為晚花植物。晚花植物的盛花期年際標(biāo)準(zhǔn)差與早花植物有顯著差異(=0.014)，說明晚花植物盛花期的年際變化要比早花植物更大,早花植物的盛花期相對(duì)更穩(wěn)定。從圖2和3可見,月降水的年際變化明顯大于月均溫度的，溫度相對(duì)于降水是較穩(wěn)定的氣象因子。在盛花期與降水呈顯著相關(guān)的5種植物中有4種是晚花植物，因此晚花植物可能對(duì)降水更敏感，相應(yīng)地，晚花植物也有更大的年際變化。

表2 盛花期和月均降水量的相關(guān)性

*:<0.05; **:<0.01

表3 盛花期和月均溫度的相關(guān)性

*:<0.05; **:<0.01

3 結(jié)論和討論

本研究結(jié)果表明，梅葉冬青、假蘋婆、白楸、廣東蒲桃和鴨腳木5種植物對(duì)盛花期前0~2個(gè)月的降水或者溫度有顯著響應(yīng)，這與前人研究的結(jié)論一致[3–4,6,39]，即盛花期前0~2個(gè)月的水熱條件直接影響了這些植物的生理活動(dòng)，并決定了開花的時(shí)機(jī)。盛花期前充足的降水能促進(jìn)白楸和鴨腳木開花，較高的溫度促進(jìn)假蘋婆的開花。然而梅葉冬青的盛花期與當(dāng)月均溫呈顯著正相關(guān)，這可能是高溫能延長(zhǎng)一些植物的花期，從而使盛花期推遲。另外，上一年秋冬季的溫度和降水也與一些植物的盛花期有顯著相關(guān)性。上年秋季和冬季的氣候強(qiáng)烈地影響了植物的變色和落葉等衰老物候，以及第二年的萌芽展葉物候，這與開花有很強(qiáng)的時(shí)序關(guān)系，特別是對(duì) 于熱帶落葉物種[40]。Lambert等報(bào)道，前一年夏季的大量降水導(dǎo)致了洛基山百合科植物開花提前[41]。此外，對(duì)海南[42]、貴陽[43]等地植物的研究也得出了類似的結(jié)論，認(rèn)為氣候因子對(duì)物候的影響具有滯后性。在溫帶地區(qū)溫度是影響植物開花物候最主要的氣象因素[6–7,44]。在熱帶或亞熱帶地區(qū)，如一些亞洲熱帶森林[45], 降水的變化幅度大于溫度，降雨成為誘發(fā)開花的重要因素，然而也有一些研究表明，植物的始花期對(duì)溫度的敏感性在亞熱帶地區(qū)比高緯地區(qū)更強(qiáng)[46]。由于物種數(shù)量有限，本研究中，月均溫和月降水量這兩個(gè)氣象因子對(duì)這10種植物的影響沒有明顯差異。

早花植物始花期的年際變化比晚花植物要 大[3,24,47]。Korner[7]的研究表明，相對(duì)于光周期的變化，在一些非熱帶地區(qū)溫度的變化幅度會(huì)更大，因此植物隨溫度變化而產(chǎn)生的生理活動(dòng)是一種機(jī)會(huì)更大但更加冒險(xiǎn)的生存策略。然而，在全球氣候變暖的背景下，一些演化早期的物種和生命周期短的物種，為了取得對(duì)光敏感物種的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，會(huì)選擇這一種風(fēng)險(xiǎn)更大，但是機(jī)會(huì)更多的策略。與此類似，Cleland等[44]和Willis等[45]的研究表明，對(duì)氣候變化更敏感的物種在群落中的個(gè)體數(shù)和花的數(shù)量會(huì)增加，而相對(duì)不敏感的物種在群落中的多度會(huì)降低。有些外來種的始花期對(duì)溫度敏感性更高，從而在群落中占據(jù)入侵優(yōu)勢(shì)。本研究中，晚花植物是不是也采取了一種類似的對(duì)降水更敏感的策略呢?目前本研究的物候觀察只開展了6年，且僅篩選出了10種有較完整物候記錄的植物，受此限制，僅對(duì)月均溫和月降水量?jī)煞N氣候因子對(duì)盛花期的影響進(jìn)行了研究。然而植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)是一個(gè)協(xié)同變化不斷耦合的過程[46]，其他的物候因子如濕度和光照等和溫度與降水之間有怎樣的相互作用, 它們對(duì)盛花期的影響程度分別有多大？植物盛花期和其它物候期特別是萌芽期等又有怎樣的關(guān)系？許格希等[42]和裴順祥等[47]利用多年的物候數(shù)據(jù)，建立了積分回歸-物候預(yù)測(cè)模型，定量分析了植物物候和氣候變化的復(fù)雜動(dòng)態(tài)關(guān)系過程。隨著本研究的繼續(xù)開展，積累更多的物候資料后，將會(huì)對(duì)澳門松山植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)規(guī)律做出更深入全面的探討。

澳門地處中國(guó)大陸南端沿海，時(shí)常遭遇極端氣候事件，如臺(tái)風(fēng)、極端降水等。2017年8月下旬的臺(tái)風(fēng)“天鴿”使澳門遭受了幾十年一遇的罕見風(fēng)災(zāi),造成慘重的人員傷亡和經(jīng)濟(jì)損失的同時(shí)，也使自然森林群落和市政綠化植物遭到嚴(yán)重破壞。研究極端氣候事件對(duì)植物物候的影響以及其與群落格局變化的關(guān)系，能為后續(xù)的生態(tài)恢復(fù)和園林植物選材等提供參考。

綜上所述，九澳山海濱群落的10種植物盛花期集中在春季和夏季，其中大多數(shù)植物的盛花期對(duì)前0~2個(gè)月的月降水量或月均溫度有顯著的響應(yīng)，前一年秋冬季的平均氣溫和降水也是影響開花時(shí)間的因素。在2013或2016年，有7種植物的盛花期對(duì)異常氣候有不同程度的響應(yīng)，也與他們對(duì)溫度和降水的相關(guān)性是一致的，月降水量和月均溫度這兩個(gè)氣候因子對(duì)10種植物的物種盛花期的影響沒有明顯差異，且晚花植物的盛花期年際差異更大, 對(duì)降水更加敏感。

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Effects of Extreme Climate Events on Phenology at Flowering Period of 10 Species in Ka Ho Hill, Macao

ZHANG Jian-hao1,2, FU Lin1, HONG Pou-leng3, AO Un-hong3, XING Fu-wu1, YI Qi-fei1*

(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy Sciences,Beijing 100049, China; 3. Department of Garden and Green Area, Civil and Municipal Affairs Bureau of Macao Special Administrative Region, Macao 999078, China)

In order to understand the effect ofextreme climate events on plants, the phenology at flowering period of 10 species in Ka Ho Hill, Macao were observed from 2012 to 2017. The results showed that the flowering period of 10 species was usually from March to September, in which that of 4 species was in May. The flowering period of the plants has been significantly advanced or delayed by extreme heavy rainfall in early spring of 2013 and 2016. There were significant relations between flowering period of 9 species and monthly mean temperature or monthly precipitation in autumn and winter of last year and 0–2 months before flowering period. In addition, there was not distinct difference in flowering period of plants between temperature and precipitation, but late-flowering species were relatively sensitive to precipitation. Therefore, these would provide references for ecological restoration and selection of garden tree species in Macao and neighboring islands.

Phenology; Flowering period; Extreme climate; Macao

10.11926/jtsb.3921

2018-04-04

2018-06-05

澳門野生植物物候監(jiān)測(cè)項(xiàng)目資助

This work was supported by the Project for Phenological Monitoring of Wild Plants in Macao.

張健豪(1992~ ), 男，碩士研究生，主要從事植物物候研究。E-mail: zhangjh@scbg.ac.cn

E-mail: yiqifei@scbg.ac.cn