叢玉婷，王麗，盧亞楠，魏杰，王媛

（大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023）

在我國(guó)水產(chǎn)動(dòng)物選擇育種上，人們經(jīng)常選擇遺傳參數(shù)作為育種值，制定出選擇指數(shù)、比較選擇方法和進(jìn)行育種規(guī)劃，這項(xiàng)工作很有意義也是比較基礎(chǔ)的工作。貝類種苗繁殖與遺傳育種的重要指標(biāo)是其殼尺寸和重量性狀，這也是貝類重要的經(jīng)濟(jì)性狀。劉小林[1-2]等分別對(duì)櫛孔扇貝和凡納賓對(duì)蝦的體質(zhì)量與多個(gè)體形性狀進(jìn)行了多元分析，得出影響櫛孔扇貝和凡納賓對(duì)蝦的體質(zhì)量的主要體形性狀以及間接和直接作用的大小，建立了估計(jì)體質(zhì)量的多元回歸方程。高寶全[3]等分析三疣梭子蟹形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響。此外，相關(guān)的報(bào)道還有很多[4-8]。該文選用縊蟶對(duì)其體形性狀與體質(zhì)量和軟體部重之間的關(guān)系進(jìn)行通徑分析和相關(guān)分析，建立了體質(zhì)量和軟體部重的多元回歸方程，研究結(jié)果為今后縊蟶的選擇育種工作提供了一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料及數(shù)據(jù)采集

試驗(yàn)用縊蟶采自莊河貝類養(yǎng)殖場(chǎng)，隨機(jī)取樣100只活體帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行數(shù)據(jù)采集。首先將100個(gè)縊蟶逐一編號(hào)，使用游標(biāo)卡尺分別測(cè)量所有縊蟶的殼長(zhǎng)（X1）、殼寬（X2）、殼高（X3）共 3 項(xiàng)表型形態(tài)參數(shù)（圖1）。用電子分析天平稱量縊蟶的活體質(zhì)量（Y1），去掉貝殼后剝離出軟體部重（Y2）并測(cè)量（外部形態(tài)測(cè)量精確到0.01 mm，重量精確到0.0001 g）。

1.2 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 17.0和Excel軟件。對(duì)采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，獲得各性狀的統(tǒng)計(jì)參數(shù)，進(jìn)行相關(guān)分析和回歸分析，回歸分析是用SPSS軟件中的逐步回歸法（stepwise）進(jìn)行的，逐步回歸法是對(duì)多個(gè)變量進(jìn)行分析的有效方法，建立了以表型性狀估計(jì)重量性狀的多元回歸方程，然后進(jìn)行通徑分析和決定程度分析。分別按以下各式計(jì)算相關(guān)系數(shù)（rxy）、通徑系數(shù)（Pi）、相關(guān)指數(shù)（R2）和決定系數(shù)（d）。相關(guān)系數(shù)（rxy）的計(jì)算公式為：

通徑系數(shù)（Pi）的計(jì)算公式為：

式中：bxi為自變量的偏回歸系數(shù)，σxi為自變量的標(biāo)準(zhǔn)差，σy為因變量的標(biāo)差。相關(guān)指數(shù)R2=ΣPirxiy，式中，rxiy為自變量與因變量之間的相關(guān)系數(shù)。

單一自變量對(duì)因變量的決定系數(shù)di=Pi2，式中，Pi為該自變量對(duì)因變量的通徑系數(shù)，兩個(gè)自變量對(duì)因變量的共同決定系數(shù)dij=2rijPiPj，式中，rij為兩個(gè)自變量之間的相關(guān)系數(shù)，Pi和Pj分別為這兩個(gè)自變量對(duì)因變量的通徑系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的描述統(tǒng)計(jì)量

縊蟶表型性狀與體質(zhì)量和軟體部重的統(tǒng)計(jì)數(shù)值見(jiàn)表1。從表1中可以看出，體質(zhì)量和軟體質(zhì)量的變異系數(shù)（CV）較大，體形性狀的較小，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明在遺傳育種中重量性狀比表型性狀更具有選擇潛力。

表1 縊蟶各性狀的描述統(tǒng)計(jì)量（n=100）

2.2 各表型性狀與縊蟶體質(zhì)量、軟體部重之間的相關(guān)分析

對(duì)表型性狀、體質(zhì)量和軟體部重分別進(jìn)行相關(guān)分析（表2），數(shù)據(jù)分析顯示出各性狀之間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義水平（P＜0.01），這也進(jìn)一步說(shuō)明了該試驗(yàn)所選的這幾項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析是有意義的。其中，殼長(zhǎng)、殼高、殼寬與體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)從大到小依次為殼長(zhǎng)＞殼高＞殼寬，而殼長(zhǎng)、殼高和殼寬與軟體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)從大到小依次為殼長(zhǎng)＞殼寬＞殼高。總體來(lái)看，殼長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量和軟體質(zhì)量影響最大，殼寬、殼高對(duì)體質(zhì)量和軟體部重的影響各不相同?？傮w來(lái)說(shuō)殼高殼寬影響差異不是很大。

表2 縊蟶各性狀之間的相關(guān)系數(shù)

2.3 表型性狀與體質(zhì)量、軟體部重之間的回歸分析

采用逐步回歸法，使保留的各自變量的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果均達(dá)到極具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義水平（表3）。進(jìn)而分別得到各表型性狀對(duì)縊蟶體質(zhì)量、軟體部重的最優(yōu)多元回歸方程如下。

式中，Y1為體質(zhì)量，Y1為軟體質(zhì)量，X1為殼長(zhǎng)，X2為殼寬，X3為體高。

從表4方差分析結(jié)果可以看到，以上兩個(gè)方程的回歸關(guān)系也都達(dá)到了極具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義水平 （P＜0.01），從這兩點(diǎn)表明所求的多元回歸方程成立，這說(shuō)明進(jìn)行通徑分析確實(shí)是有重要意義的。通過(guò)上述方程，也客觀地反映出了縊蟶表型性狀與重量性狀間存在的真實(shí)關(guān)系。

表3 縊蟶表型性狀的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)

表4 縊蟶表型性狀與重量性狀間多元回歸方程的方差分析

2.4 主要表型性狀對(duì)縊蟶體質(zhì)量、軟體部體質(zhì)量影響的通經(jīng)分析

經(jīng)過(guò)2.3回歸分析，保留達(dá)到極具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義水平的自變量，再應(yīng)用SPSS 17.0軟件得到各主要表型性狀對(duì)體質(zhì)量、軟體部重的通徑系數(shù)（表5、表6）及相關(guān)指數(shù)。通徑分析可用于分析多個(gè)自變量與因變量之間的線性關(guān)系，是回歸分析的拓展，可以處理較為復(fù)雜的變量關(guān)系。通徑系數(shù)反映的是自變量對(duì)因變量的直接影響。從表5可知，殼長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用大于殼高對(duì)體質(zhì)量的直接作用大于殼寬對(duì)體質(zhì)量的直接作用。殼長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)為0.668，是最大的。殼長(zhǎng)通過(guò)殼寬、殼高這兩個(gè)性狀，對(duì)體質(zhì)量有不同程度的正向間接作用，然而間接作用小于直接作用。因此，殼長(zhǎng)是影響體質(zhì)量的最主要因素。殼寬、殼高對(duì)體質(zhì)量的直接作用較小，但兩者通過(guò)殼長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的間接影響作用都較大，這說(shuō)明著重對(duì)縊蟶殼寬、殼高這兩個(gè)方面的選擇，有助于增加體質(zhì)量。

表5 縊蟶表型性狀對(duì)體質(zhì)量影響的通徑分析

由表6可知，殼長(zhǎng)對(duì)軟體部重的直接作用大于殼寬對(duì)軟體部重的直接作用大于殼高對(duì)軟體部重的直接作用。殼長(zhǎng)對(duì)軟體部重的直接通徑系數(shù)為0.553，是最大的；殼長(zhǎng)通過(guò)殼寬和殼高對(duì)軟體部重有不同程度的正向間接作用，間接作用小于直接作用。因此，殼長(zhǎng)也是影響縊蟶軟體部重的重要因素之一。殼寬和殼高對(duì)軟體部重的直接作用都小于其對(duì)軟體部重的間接作用，二者通過(guò)殼寬對(duì)軟體部重的間接影響效應(yīng)都較大，尤其是殼高主要通過(guò)間接作用對(duì)軟體部重產(chǎn)生影響。

表6 縊蟶性狀對(duì)軟體部重影響的通徑分析

2.5 主要表型性狀對(duì)體質(zhì)量、軟體部重的決定程度

將縊蟶形態(tài)性狀與活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)分為直接作用和間接作用兩部分，即各表型性狀的直接作用和對(duì)其他性狀的間接作用。計(jì)算各單一表型性狀及性狀間協(xié)同作用對(duì)重量性狀的決定系數(shù)（決定系數(shù)公式），計(jì)算出的結(jié)果參見(jiàn)表7、8。殼長(zhǎng)、殼寬和殼高對(duì)體質(zhì)量的相對(duì)決定程度是44.60%、3.0%和1.0%（見(jiàn)表 7）；殼高、體高和厴長(zhǎng)對(duì)軟體部重（Z）的相對(duì)決定程度是30.6%、5.60%和0.70%（見(jiàn)表8），從表中可以看到殼長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量和軟體部重的決定程度都最大，其次是殼高和殼寬，并且各有不同。從共同決定系數(shù)可以看出，殼長(zhǎng)、殼寬二者對(duì)體質(zhì)量和軟體部重的共同決定程度分別為18.70%和18.30%。進(jìn)一步分析，各表型性狀對(duì)體質(zhì)量、軟體部重的決定系數(shù)的總和分別為Σdxy=0.8110和0.6510（見(jiàn)表7、8）；它們分別與對(duì)應(yīng)的相關(guān)指數(shù)R2的數(shù)值相等，結(jié)果表明表中所列各性狀是影響縊蟶體質(zhì)量和軟體部重的主要性狀，其他性狀的影響程度相對(duì)較小。

表7 縊蟶表型性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)

表8 縊蟶表型性狀對(duì)軟體部重的決定系數(shù)

3 討論

3.1 縊蟶的測(cè)度指標(biāo)

貝殼類貝殼形態(tài)的測(cè)度指標(biāo)主要有3項(xiàng)，分別是殼長(zhǎng)、殼寬、殼高。該文引入了這3項(xiàng)參數(shù)可以在一定程度上直觀地反映出縊蟶貝殼的膨脹程度[9]。從該文得出的貝殼表型性狀對(duì)體質(zhì)量的多元回歸方程 Y1=-16.199+0.326 X1+0.254 X2+0.149 X3，以及對(duì)軟體部重的多元回歸方程，Y2=-9.723+0.179 X1+0.230 X2+0.076 X5。通過(guò)兩項(xiàng)參數(shù)反映出貝殼表型性狀與重量性狀的關(guān)系，可以作為縊蟶的測(cè)度指標(biāo)。數(shù)量遺傳研究領(lǐng)域的科研工作者們一直關(guān)注多個(gè)數(shù)量性狀之間的關(guān)系。在貝類人工育苗過(guò)程中親本的選擇是非常關(guān)鍵的。親本的選擇通常從體質(zhì)量、軟體部重和形態(tài)性狀等這幾項(xiàng)指標(biāo)作為重要依據(jù)，體質(zhì)量是最直接的目標(biāo)性狀。從縊蟶殼形態(tài)性狀對(duì)重量性狀的通徑分析，可以從多個(gè)形態(tài)性狀中找到影響重量性狀的主要因素，研究結(jié)果將對(duì)縊蟶的育種選擇提供重要理論依據(jù)。

3.2 各主要性狀對(duì)體質(zhì)量、軟體部重的作用

通徑分析的特點(diǎn)是把自變量與因變量的相互關(guān)系，分為直接作用和間接作用，即自變量對(duì)因變量的直接作用，以及自變量通過(guò)其他自變量對(duì)因變量的間接作用。從文中數(shù)據(jù)分析可得，殼長(zhǎng)對(duì)縊蟶的體質(zhì)量、軟體部重而言，都是影響最大的參數(shù)，殼長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量、軟體部重的直接作用均大于間接作用，因此可以用殼長(zhǎng)來(lái)判斷體質(zhì)量和軟體質(zhì)量，同時(shí)也可看出殼長(zhǎng)的參數(shù)數(shù)據(jù)對(duì)縊蟶的增養(yǎng)殖的重要性。再分析剩下的2個(gè)參數(shù)數(shù)據(jù)，很容易看出，其中殼高對(duì)體質(zhì)量的直接作用大于殼寬對(duì)體質(zhì)量的直接作用，但二者的直接作用均小于其間接作用（見(jiàn)表5），表明它們主要通過(guò)殼長(zhǎng)的間接效應(yīng)來(lái)影響體質(zhì)量。殼寬對(duì)軟體部重的直接作用大于殼高對(duì)軟體部重的直接作用，同樣二者對(duì)軟體部重的間接作用都大于其直接作用（見(jiàn)表6），表明它們對(duì)軟體部重的貢獻(xiàn)主要也是通過(guò)殼長(zhǎng)的間接效應(yīng)，并且對(duì)于體質(zhì)量和軟體部重來(lái)說(shuō)，殼寬和殼高的影響是不同的。通過(guò)該文數(shù)據(jù)顯示決定系數(shù)分析與通徑分析的結(jié)果變化趨勢(shì)是一致的。綜上所述，殼長(zhǎng)是影響縊蟶的體質(zhì)量和軟體部重的最主要表型性狀。殼高和殼寬對(duì)重量性狀的間接影響效應(yīng)都較大，是不容忽視的主要表型性狀，在縊蟶選擇育種中，從這3個(gè)性狀進(jìn)行參比選擇，將增加縊蟶的體質(zhì)量和軟體部重[15]，從而增加縊蟶的產(chǎn)量與質(zhì)量。在其他有關(guān)雙殼貝類的通徑分析中，貝類種類的不同，相同參數(shù)影響效果也不同。例如櫛孔扇貝殼高對(duì)其軟體質(zhì)量的影響最大，蝦夷扇貝殼寬對(duì)閉殼肌重的影響最大，紫石房蛤殼寬對(duì)活體質(zhì)量的影響最大，青蛤殼高對(duì)軟體部重的影響最大,可見(jiàn)對(duì)雙殼貝類重量性狀影響最大的主要因子不一定是殼長(zhǎng)，有時(shí)往往是殼高或殼寬。

3.3 決定縊蟶體質(zhì)量、軟體部重的主要構(gòu)成因子

該試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)了縊蟶的各表型性狀的數(shù)值，數(shù)據(jù)顯示生長(zhǎng)性狀均存在一定程度的變異，為選種提供了大量的基礎(chǔ)材料。從表型性狀統(tǒng)計(jì)中，不難發(fā)現(xiàn)不同年齡縊蟶的形態(tài)性狀和重量性狀的變異程度有所不同[10-11]。通過(guò)計(jì)算縊蟶殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、活體質(zhì)量、軟體部重的相關(guān)系數(shù)結(jié)果看出各性狀相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義水平[12-13]。如果自變量對(duì)因變量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義水平，自變量就可以被選為通徑分析的條件，縊蟶各表型性狀都可以進(jìn)一步做通徑分析。經(jīng)過(guò)通徑分析，縊蟶表型性狀對(duì)軟體部重的相關(guān)指數(shù)與決定系數(shù)總和的數(shù)值（大于0.85）近似相等，這就進(jìn)一步說(shuō)明殼長(zhǎng)、殼寬和殼高是影響各重量性狀的重點(diǎn)性狀。這與一些學(xué)者對(duì)櫛孔扇貝（Chlamys farreri）、長(zhǎng)肋日月貝（Amusiumpleuronectes）、蝦夷扇貝（Patinopecten yessoensi）、大扇貝（Pecten maximus）、紫石房蛤（Saxidomus purpurat us）的研究結(jié)果一致。該研究結(jié)果證實(shí)了影響縊蟶體質(zhì)量、軟體部重的主要影響因子，對(duì)今后指導(dǎo)縊蟶的選擇育種有重要的理論意義。在實(shí)際工作中也可以依據(jù)隨機(jī)抽樣測(cè)量的殼長(zhǎng)、殼寬、殼高，利用上述回歸方程，估算出縊蟶的體質(zhì)量或軟體部重[14]。

該研究是試圖找出影響縊蟶體質(zhì)量和軟體部重的主要體形性狀，通過(guò)相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析，建立多元回歸方程，明確了縊蟶殼長(zhǎng)、殼高和殼寬3個(gè)性狀與重量性狀的關(guān)系，為縊蟶育種工作提供了理論依據(jù)和重要參考指標(biāo)[16]。