胡仲豪,常順利,*,張毓?jié)?陳 磊,李 翔

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊市 830046 2 新疆林科院森林生態(tài)研究所, 烏魯木齊市 830063

大量的氮添加控制實(shí)驗(yàn)證實(shí)氮素對(duì)于維系北方溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要作用[1-2]。森林土壤氮素轉(zhuǎn)化動(dòng)態(tài)受水熱條件、微生物類群等因素變化的影響[3-4]。在秋冬季逐漸降溫雪被覆蓋、春季升溫冰雪逐漸消融的過程中,北方高緯度、高海拔區(qū)域的土壤凍融現(xiàn)象頻繁發(fā)生。土壤凍融交替導(dǎo)致的土壤團(tuán)聚體破碎、凋落物分解、微生物死亡及類群變化可促進(jìn)土壤氮素大量積累與釋放,這部分土壤氮素能夠被土壤微生物和植物直接利用或隨融雪淋溶流失[5]。有關(guān)整合分析表明,凍融過程使得微生物氮和微生物C/N分別下降12.2%和8.5%,土壤可溶性有機(jī)碳和可溶性有機(jī)氮分別上升27.5%和37.3%[6]?？梢?凍結(jié)環(huán)境和凍融過程可以影響土壤養(yǎng)分礦化、養(yǎng)分周轉(zhuǎn)等氮素轉(zhuǎn)化動(dòng)態(tài)[7- 9],進(jìn)而調(diào)控著凋落物分解、根系生長、群落的結(jié)構(gòu)變化和系統(tǒng)功能穩(wěn)定等生態(tài)過程[10-11]。學(xué)者們對(duì)北極苔原帶、北方針葉林、北方落葉闊葉林、高山寒草地以及中緯度地區(qū)的農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)的土壤凍融過程及其生態(tài)效應(yīng)已經(jīng)有了較多關(guān)注[12-13],但對(duì)凍融過程土壤氮素組分、轉(zhuǎn)化與流失等方面還存在一些未知問題[14- 16]。

以天山雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)為單優(yōu)樹種構(gòu)成的天山森林在水源涵養(yǎng)、生物多樣性保育等方面對(duì)干旱區(qū)的新疆具有不可替代的重要作用[17]。天山林區(qū)所處緯度較高,雪被覆蓋時(shí)期長達(dá)4—6個(gè)月,在秋冬與冬春交替之際溫度變化較大。由于雪被覆蓋期間野外調(diào)查困難及方法局限,對(duì)于該區(qū)森林冬季覆雪期間土壤氮?jiǎng)討B(tài)的研究對(duì)仍相對(duì)缺乏。

基于以上認(rèn)識(shí),本文以天山云杉森林凍融期表層土壤為研究對(duì)象,在林區(qū)不同的群落類型內(nèi)采用原位土壤培養(yǎng)的方法,試圖探討以下問題：(1)季節(jié)性凍融及雪被如何影響天山林區(qū)土壤氮素的有效性；(2)不同類型群落的土壤氮素動(dòng)態(tài)對(duì)凍融過程的響應(yīng)是否存在差異。以便為深入了解凍融期森林生態(tài)系統(tǒng)土壤氮循環(huán)過程,解析凍融期土壤氮素?fù)p失和遷移途徑,以期為天山森林可持續(xù)經(jīng)營提供理論指導(dǎo),同時(shí)為全球森林氮循環(huán)提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本文以中國森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究網(wǎng)絡(luò)天山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站研究站(87°07′—87°28′E,43°14′—43°26′N)為依托,在天山北坡中段的雪嶺云杉森林林區(qū)布設(shè)試驗(yàn)點(diǎn)。研究區(qū)屬溫帶大陸性氣候,年總輻射量達(dá)5.85×105J cm-2a-1,年均氣溫約為2—3℃,歷年極端最高溫為30.5℃,極端最低溫為-30.2℃,年降水量400—600 mm,最大積雪深度為83 cm,林下土壤為山地灰褐色森林土[18]。研究區(qū)是以天山云杉純林為主的溫帶針葉林,郁閉度介于0.4—0.8,其凋落物的分解是土壤中生成較厚的腐殖質(zhì)的重要途徑。在天山云杉森林林區(qū),非優(yōu)勢種喬木主要有天山花楸(Sorbustianschanica)、天山樺(Betulatianschanica)、天山楊(Populustremula)等,林緣、林窗及林下的灌木主要有栒子(Cotoneastermelanocarpus)、小檗(Berberisheteropoda及B.nummulariaBge.)、薔薇(Rosasp.)、忍冬(Lonicerahispida)、繡線菊(Spiraeahypericifolia)、錦雞兒(Caraganaleucophloea)等,林下草本主要有羽衣草(Alchemillatianschanica)、老鸛草(Geraniumrotundifolium)、羊角芹(Aegopodiumpodagraria)等[19]。

1.2 監(jiān)測裝置布設(shè)與樣品測定

選取林地、草地、灌叢各3個(gè)10 m×10 m樣地(表1),每個(gè)樣地布置8根原狀土壤管(高20 cm,內(nèi)徑10 cm,共計(jì)72個(gè)),在盡量不破壞土壤的原結(jié)構(gòu)情況下,將原狀土埋入土壤管中。采用U盤式溫度記錄儀(MicroLite5032P-RH,Fourier systems,ISR)對(duì)3種不同群落類型的5 cm土層溫度進(jìn)行檢測(記錄間隔為1 h)。凍融循環(huán)次數(shù)根據(jù)土溫?cái)?shù)據(jù)來統(tǒng)計(jì),規(guī)定土溫在0℃以上持續(xù)3 h至0℃以下保持3 h接0℃以上至少3 h為一次凍融循環(huán)。使用超聲波測距傳感器(SR50A SONIC RANGING SENSOR,Campbell Scirntific,Inc.,USA)對(duì)林地和草地雪深進(jìn)行測定(測定間隔10 min)。因不存在遮蔽因素,所以灌叢與草地的雪深等同。

分別在凍結(jié)初期(EFP,early-freezing period,2016年10月15日—2016年12月15日)、深凍期(DFP,deep-freezing period,2016年12月15日—2017年3月15日)、融化初期(ETP,early-thawing period,2017年3月15日—2017年4月10日)、融化末期(LTP,late-thawing period,2017年4月10日—2017年4月25日)進(jìn)行采樣。每次采樣時(shí),在每個(gè)各標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)采集1根原狀土壤管。所有樣品放入裝有冰袋的保溫箱內(nèi)低溫保存,迅速帶回實(shí)驗(yàn)室,測定植物樣品及土壤樣品中的氮素組分。

表1 樣地基本信息及植物優(yōu)勢物種

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

土壤氮素礦化速率和植被氮素吸收速率,參考Wei[21]和katrin[22]等人的方法：

(1)

(2)

Rm=Ra+Rn

(3)

式中,Ra、Rn、Rm分別代表土壤氨化速率、硝化速率和礦化速率(mg m-2d-1)。

本文利用SPSS 17.0及SigmaPlot 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及繪圖。將凍融時(shí)期和群落類型作為影響因子,通過單因素方差分析(One-Way ANOVA)和兩因素方差分析(Two-Way ANOVA),判定各因子及其交互作用對(duì)土壤氮素形態(tài)及礦化速率的影響顯著程度；相同凍融時(shí)期不同群落類型和相同群落類型不同凍融時(shí)期的各組分氮素含量差異采用最小顯著差異(LSD)多重比較方法。

2 結(jié)果分析

2.1 土壤凍融環(huán)境動(dòng)態(tài)

本研究區(qū)不同類型群落的凍融環(huán)境有一定差異,見表2。可見,凍結(jié)歷時(shí)為草地>林地>灌叢,不同群落類型凍融頻率變化不明顯。研究區(qū)秋冬季至次年春季的地表溫度見圖1。草地與灌叢因林冠條件相同,因不存在遮蔽因素,使用同等雪深數(shù)據(jù)見圖2。林地土壤溫度在凍結(jié)初期下降迅速,深凍期土壤溫度較低；草地與灌木在凍結(jié)初期土溫降低緩慢凍結(jié)歷時(shí)較長,而融化末期土溫迅速回升,體現(xiàn)出雪被越厚對(duì)溫度變化的阻尼作用就越明顯；研究樣地土壤凍結(jié)溫度最小值為-5.07℃,凍融幅度及雪被波動(dòng)較大(83.33—16.53 cm),主要受大氣溫度及林冠遮擋影響。林冠層的存在與否導(dǎo)致林地與灌叢草地的積雪厚度差異極大,兩種條件下的積雪厚度極差可達(dá) 62.99 cm；林地覆雪時(shí)間長于草地和灌叢,林地的融雪過程較為平緩,而草地與灌叢在融雪時(shí)積雪厚度劇烈下降。

表2 不同群落類型凍融環(huán)境

圖1 季節(jié)性凍融期間不同群落類型土壤日均溫度動(dòng)態(tài)Fig.1 Dynamics of soil temperature at the different vegetation types treatment during the freeze-thaw transitionEFP:凍結(jié)初期,early-freezing period；DFP:深凍期,deep-freezing period；ETP:融化初期,early-thawing period；LTP:融化末期, late-thawing period；GS:生長季,growth season

圖2 季節(jié)性凍融期間不同群落類型土壤日均雪深動(dòng)態(tài) Fig.2 Dynamics of snow depth at the different vegetation types treatment during the freeze-thaw transition

2.2 土壤氮素各組分在凍融期的變化規(guī)律

在整個(gè)凍融時(shí)期,土壤銨態(tài)氮含量整體上呈現(xiàn)出與地溫變化一致的規(guī)律,但不同類型群落的響應(yīng)程度有差異,見圖3。草地和灌叢受土壤溫度影響較林地出現(xiàn)時(shí)空滯后,表現(xiàn)為先下后上升再下降的趨勢。林地深凍期銨態(tài)氮含量低于灌叢和草地,各林分在融化末期的氨氮含量達(dá)到最高值(2.75—4.57 mg/kg),草地與灌叢銨態(tài)氮含量在生長季達(dá)到最低值(1.60 mg/kg,0.95 mg/kg)。相對(duì)于草地和灌叢,凍結(jié)持續(xù)時(shí)間更長(3367 h),凍融強(qiáng)度(-5.07℃)更大的云杉林地銨態(tài)氮含量變化更明顯。

在整個(gè)凍融時(shí)期,土壤硝態(tài)氮含量對(duì)地溫變化的響應(yīng)比銨態(tài)氮更強(qiáng)烈,但不同類型群落的響應(yīng)趨勢較為一致,見圖4。其中,從生長季進(jìn)入凍融季后硝態(tài)氮含量變化最為明顯的群落類型為灌叢,其在初凍期的含量為19.59 mg/kg、而在融化末期僅為6.24 mg/kg,生長季的含量為16.02 mg/kg。融化末期灌叢群落的土壤硝態(tài)氮含量較融化初期下降了64.6%。林地在深凍期硝態(tài)氮含量比其他群落類型高出43.4%—77.2%。

圖3 季節(jié)性凍融期間不同群落類型土壤銨態(tài)氮含量動(dòng)態(tài) Fig.3 Soil ammonia nitrogen content in different vegetation types during seasonal freezing and thawing大寫字母表示不同類型群落在同一時(shí)期的差異顯著性(P<0.05),小寫字母表示同一類型群落在不同時(shí)期的差異顯著性(P<0.05)

圖4 季節(jié)性凍融期間不同群落類型土壤硝態(tài)氮含量動(dòng)態(tài) Fig.4 Dynamic change of soil nitrate nitrogen in different vegetation types during seasonal freezing and thawing

圖5 季節(jié)性凍融期間不同群落類型土壤微生物量氮含量動(dòng)態(tài) Fig.5 Dynamics of soil microbial biomass N content in different vegetation types during seasonal freezing and thawing

在整個(gè)凍融時(shí)期,不同群落類型的土壤微生物氮含量與地溫變化規(guī)律一致,見圖5。不同群落類型土壤微生物氮含量隨凍融時(shí)期整體呈現(xiàn)先降低后升高趨勢。3種群落類型均在深凍期降至低值(56.4—94.8 mg/kg),從深凍期至生長季總體表現(xiàn)上升趨勢,林地、灌叢、草地相對(duì)深凍期分別增長了1.55、1.43、1.92倍。林地微生物氮含量除了土壤溫度較低的深凍期外均在不同時(shí)期均高于其他群落類型。草地微生物氮含量(266.5 mg/kg)在生長季略高于灌叢微生物氮(261.4 mg/kg)含量。

圖6 不同凍融時(shí)期土壤氮素形態(tài)Fig.6 Soil nitrogen forms at different freezing and thawing stages

2.3 凍融期氮礦化速率在不同群落類型上的差異

不同群落類型土壤氮礦化的趨勢大致相同,但在不同時(shí)期凈氮礦化速率差異較大,見圖7。深凍期至融化初期凈氮礦化速率為正值(18.84—27.54 mg m d-1),融化初期至融化末期較低,為(-17.59—-43.98 mg m d-1)。其中硝化速率在深凍期至融化初期達(dá)16.43—29.13 mg m d-1,融化末期至生長季達(dá)3.08—12.73 mg m d-1兩個(gè)階段均高于氨化速率。在深凍期至融化末期,林地凈氨化速率為正值,且在融化末期至生長季較草地和灌叢硝態(tài)氮流失速率分別減緩了18.10%、63.06%。凍融時(shí)期對(duì)整體氮素礦化速率影響顯著,群落類型對(duì)氨化速率影響顯著,凍融時(shí)期與群落類型的交互作用對(duì)氨化速率及礦化速率影響顯著。

圖7 季節(jié)性凍融時(shí)期不同階段氮礦化速率Fig.7 Rate of nitrogen mineralization during different periods of seasonal freezing and thawing

3 討論與結(jié)論

3.1 季節(jié)性凍融過程對(duì)不同類型群落土壤氮素形態(tài)的影響

以往研究表明在季節(jié)性凍融過程中土壤氮素形態(tài)主要與凍結(jié)溫度,凍融幅度及凍融頻率有關(guān)[23- 24],但也有近期研究發(fā)現(xiàn)積雪厚度在季節(jié)性凍融過程中對(duì)土壤氮素形態(tài)影響顯著[25]。本研究中,凍融時(shí)期變化對(duì)土壤銨態(tài)氮含量和微生物氮含量和礦質(zhì)氮含量影響顯著(P<0.01)(表3),原因可能是由于凍結(jié)期的溫度下降及凍融循環(huán)過程直接破壞了土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu),導(dǎo)致微生物代謝活性及酶活性的降低或致死了部分微生物[26]。此外,本工作發(fā)現(xiàn)土壤溫度及積雪深度對(duì)氮素形態(tài)影響顯著(表4),林地深凍期土壤銨態(tài)氮含量低于其他群落類型而硝態(tài)氮含量高于其他群落類型,原因可能是土壤溫度的降低影響了土壤微生物群落組成進(jìn)而影響到氮礦化的路徑依賴,導(dǎo)致了硝化作用的增強(qiáng)與氨化作用減弱[27]。在融化初期至生長季林地氨態(tài)氮含量較高,主要因?yàn)閮鋈谶^程中的雪被移除導(dǎo)致了根系死亡增加了DOC含量進(jìn)而影響了微生物的C源與N源,同時(shí)也與林地較高的根系生物量有關(guān),這與Hosokawa在日本北海道西部的雪被移除及根系添加實(shí)驗(yàn)相吻合[28]。

表3 凍融時(shí)期及群落類型對(duì)氮素形態(tài)的影響

CT: 群落類型,Community type; FT: 凍融時(shí)期,Freeze-thaw stage

表4 溫度與積雪深度對(duì)土壤氮素形態(tài)的雙因素方差分析

T:溫度,Temperature; SD:積雪深度,Snow Depth

本研究中,不同群落類型均在凍結(jié)初期和融化初期釋放大量有效氮素,并隨凍融格局變化而出現(xiàn)顯著差異。土壤礦質(zhì)氮含量在凍結(jié)初期顯著高于深凍期?？赡艿臋C(jī)制有：植被凋落物在凍結(jié)初期被大量的歸還到土壤表面[29],植被凋落物的可溶性氮素釋放以及凍融循環(huán)對(duì)土壤團(tuán)聚體和細(xì)根的破壞作用造成了凍結(jié)初期土壤可溶性氮的大量積累[30-31]。同時(shí),這些土壤氮素又對(duì)低溫耐受性高的細(xì)菌如古氨化細(xì)菌等低溫嗜冷微生物增加了有效基質(zhì)[32-33],促進(jìn)了土壤微生物生長和有機(jī)質(zhì)礦化。另一方面,由于受雪被覆蓋影響,本研究區(qū)土壤凍融速率較低,而細(xì)胞的活性很大程度取決于土壤的凍結(jié)速率。快速凍結(jié)和對(duì)消融對(duì)微生物影響較小,主要由于胞內(nèi)成冰或液晶狀；但細(xì)胞在緩慢凍結(jié)和融化過程中收到的損傷較大,因冰晶形成于胞外且冰晶顆粒大,對(duì)細(xì)胞器破壞力更強(qiáng)[34]。若凍結(jié)速率慢,則細(xì)胞可充分脫水,細(xì)胞內(nèi)外滲透壓平衡被破壞,此時(shí)微生物存活率與滲透壓相關(guān)。相反,如果凍結(jié)速率很快,細(xì)胞內(nèi)水分可以在跨膜轉(zhuǎn)移前迅速凍結(jié),則避免了滲透壓對(duì)細(xì)胞的擾動(dòng)[35]。這也解釋了為何本研究區(qū)在凍結(jié)頻率不高的情況下深凍期氮礦化量依然較低。

凍融時(shí)期對(duì)硝態(tài)氮與礦質(zhì)氮影響顯著(P<0.05),對(duì)銨態(tài)氮與微生物量氮影響極顯著(P<0.01),因硝態(tài)氮氮含量占礦質(zhì)氮含量比重較大,凍融時(shí)期對(duì)礦質(zhì)氮影響也未達(dá)到極顯著水平。同時(shí),凍融時(shí)期與群落類型的交互作用對(duì)硝態(tài)氮、微生物量氮和礦質(zhì)氮含量影響顯著(P<0.05),對(duì)銨態(tài)氮含量影響極顯著(P<0.01),這可能是氣候、土壤和植被組成等多種因素綜合作用的結(jié)果。

3.2 季節(jié)性凍融過程對(duì)不同類型群落土壤氮礦化率的影響

為滿足自身的氮營養(yǎng)需求,植物在長期適應(yīng)過程中會(huì)以多種方式吸收“氮源”,其中最主要的便是以主動(dòng)吸收的方式從環(huán)境介質(zhì)中獲取礦質(zhì)氮源,既銨態(tài)氮和硝態(tài)氮[36]。凈氮礦化速率表征了土壤中植物可利用氮素的情況,前人研究表明土壤氨化速率和礦化速率與土壤溫度成正比[37]。然而,近期研究表明,凍結(jié)或凍融循環(huán)的破壞作用可效促進(jìn)冬季土壤有機(jī)氮礦化分解,并可在融化期間釋放大量有效氮素,增加土壤氮礦化速率[38]。本研究中不同群落類型在深凍期至融化初期凈氮礦化速率均為正值,在融化末期至融化末期溫度升高礦化速率卻出現(xiàn)負(fù)值,且硝化速率在融化初期至融化末期降低顯著,見表5。究其可能的原因有：1)在高雪被覆蓋的深凍期,土壤微生物在較為緩和的凍結(jié)溫度下逐漸適應(yīng)了微環(huán)境[39],土壤微生物活性逐漸升高,加之凍結(jié)初期土壤累計(jì)的大量有效養(yǎng)分被充分利用,導(dǎo)致礦化速率顯著回升。2)天山林區(qū)融雪中后期的積雪液態(tài)含水率對(duì)土壤水熱狀況影響顯著[40],土壤未凍水含量波動(dòng)較大,而凍融季節(jié)森林土壤氮素淋溶主要形式為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮[41],同時(shí)硝化作用與氨化作用互相影響,故而導(dǎo)致整體礦化速率下降。

表5 凍融時(shí)期及群落類型對(duì)土壤氮礦化速率的影響

CT: 群落類型Community type; FT: 凍融時(shí)期 Freeze-thaw stage

另外,隨凍融時(shí)期變化不同群落類型對(duì)氨化速率影響極顯著(P<0.01),在初凍期至深凍期原生云杉林地土壤氨化速率顯著低于草地土壤與灌叢土壤,主要是由于林冠造成的雪被差異大,土壤溫度低導(dǎo)致,而后在深凍期至融化末期氨化速率上升是由于原生林植被結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定,土壤微生物群落結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜[42],對(duì)溫度響應(yīng)更加敏感,加之林地雪深值較低,溫度變化更為明顯,故隨溫度上升氨化速率快速提升。

3.3 結(jié)論

以上可知,在季節(jié)性凍融期,天山北坡林區(qū)的土壤礦質(zhì)氮的主要存在形式是硝態(tài)氮,土壤氮素礦化過程以硝化為主。全球氣候變化情景下,溫度上升不僅通過縮短凍結(jié)時(shí)間提高土壤凈氮礦化速率,而且可能對(duì)高雪被覆蓋下的凍融微環(huán)境造成影響,但這些現(xiàn)象的形成機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。由于硝態(tài)氮素在冰雪融化過程中更易流失,意味著天山林區(qū)在控制水土流失、保持土壤氮素水平、凈化地表水水質(zhì)等方面需要加強(qiáng)關(guān)注。