劉 順,楊洪國,羅 達,史作民,2,*,劉千里,張 利

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所,國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室,北京 100091 2 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037 3 阿壩州林業(yè)科學(xué)技術(shù)研究所,汶川 623000

森林土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳氮貯存庫。土壤呼吸是土壤碳輸出的主要形式[1],對全球碳平衡具有重要的影響。土壤氮轉(zhuǎn)化是調(diào)控森林生產(chǎn)力、土壤肥力等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的重要生態(tài)過程[2]。土壤碳氮過程受多種因素的影響,在較大的空間尺度,土壤碳氮轉(zhuǎn)化過程主要受氣候條件和基質(zhì)質(zhì)量的影響[3]；而在較小的尺度下,主要受植被類型、地形、土壤性狀和經(jīng)營干擾[4- 6]等的影響。林分類型的改變將對土壤碳氮庫及其生物化學(xué)過程產(chǎn)生重要的影響[7],主要是受土壤凋落物的輸入、土壤微生物及水熱狀況等因素的調(diào)控[8- 10]。但也有研究表明土壤碳氮礦化并不受林型的影響[11]。盡管土壤碳氮轉(zhuǎn)化過程已經(jīng)開展了大量的研究,但是特定的研究多偏重于其中一方面。有研究指出土壤碳氮循環(huán)存在耦合性[12],土壤碳氮礦化的異質(zhì)程度是調(diào)控土壤有效氮供應(yīng)、植物生產(chǎn)力和影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支的重要因素[13]。

川西亞高山林區(qū)位于青藏高原東南緣,地形復(fù)雜、生態(tài)脆弱,是長江上游重要的水源涵養(yǎng)地和生態(tài)屏障。該區(qū)域原有的主要森林類型是以岷江冷杉為優(yōu)勢種的亞高山暗針葉林,但其在20世紀(jì)50—80年代,經(jīng)歷了大規(guī)模的砍伐利用,隨后進行了以天然、人工、天然和人工共同促進的更新方式,從而形成了多樣的森林類型。對于該區(qū)域森林土壤碳氮轉(zhuǎn)化過程的研究多偏重于土壤碳礦化過程(土壤呼吸速率)的研究[14- 16],但得出的結(jié)果并不一致。Chen等[16]的研究結(jié)果顯示原始林土壤呼吸速率大于次生林,土壤呼吸與土壤溫度和水分顯著相關(guān)。但Luo等[15, 17]研究發(fā)現(xiàn)原始林土壤呼吸速率小于次生林,土壤呼吸主要受土壤溫度的調(diào)控,土壤水分對其影響不大。而關(guān)于該區(qū)域森林土壤氮轉(zhuǎn)化過程的研究多見于凈礦化速率的研究[18- 20]。原始林與其砍伐后通過不同恢復(fù)措施形成的不同森林類型在凋落物輸入和土壤環(huán)境等方面發(fā)生了改變,進而會影響土壤呼吸和總硝化速率。目前,關(guān)于該區(qū)域不同森林類型土壤呼吸和總硝化速率對比分析的研究較少[21],不同森林類型土壤呼吸和總硝化速率的影響因素及土壤呼吸和總硝化速率是否存在耦合關(guān)系仍不清楚。

氣壓過程分離系統(tǒng)(Barometric Process Separation System,BaPS)是測定土壤呼吸速率和總硝化速率的儀器,具有操作簡單,經(jīng)濟適用的優(yōu)點,已被用于土壤呼吸速率和總硝化速率的測定中[9, 22]。因此,本文采用BaPS技術(shù)對川西理縣畢棚溝4種不同類型森林(岷江冷杉原始林、粗枝云杉闊葉林、紅樺-岷江冷杉天然次生林和粗枝云杉人工林)土壤呼吸和總硝化速率進行了測定,目的在于(1)評估不同林型土壤呼吸和總硝化速率季節(jié)動態(tài)特征；(2)分析土壤呼吸和總硝化速率的影響因素；(3)描述土壤呼吸和總硝化速率間的關(guān)系,旨在為區(qū)域生態(tài)恢復(fù)建設(shè)和調(diào)控管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣境內(nèi)的畢棚溝自然保護區(qū)(31°14′—31°19′ N,102°53′—102°57′ E),海拔2458—4619 m,屬于青藏高原-四川盆地的過渡地帶。年均氣溫2.7℃,最高氣溫23℃(7月),最低氣溫-18℃(1月)；年均降水量850 mm,多集中在生長季。生長季一般為5月到10月,冬季氣溫較低,存在季節(jié)性雪被覆蓋期。研究區(qū)內(nèi)原有主要森林類型為亞高山原始暗針葉林[23]。在20世紀(jì)50—80年代,以冷杉為優(yōu)勢樹種的原始暗針葉林被大面積的采伐利用,之后進行了以云杉為主的人工更新,同時,在一部分地區(qū)進行著以樺木等闊葉先鋒樹種為主的天然更新[24]。1998年,天然林資源保護工程啟動,該區(qū)森林禁伐封育,現(xiàn)已形成人工林、天然次生林以及人工、天然更新共同作用形成的林分鑲嵌分布[25]。典型優(yōu)勢喬木有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)和粗枝云杉(Piceaasperata)等；灌木主要有康定柳(Salixparaplesia)、箭竹(Fargesiaspathacea)、紅毛花楸(Sorbusrufopilosa)、高山杜鵑(Rhododendrondelavayi)和三顆針(Berberisjulianae)等；主要草本為苔草(Carextristachya)、蟹甲草(Cacaliaauriculata)和高山冷蕨(Cystopterismontana)等。土壤為山地棕壤,石礫含量較多。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

本研究選擇4種類型森林作為對象,分別為岷江冷杉原始林、粗枝云杉人工林、粗枝云杉闊葉林(其中粗枝云杉為人工栽植,后無人為經(jīng)營管理,林內(nèi)混生紅樺等闊葉樹)和紅樺-岷江冷杉天然次生林。岷江冷杉林海拔約3500 m,林齡約192年；3種恢復(fù)林分海拔在3000 m左右,林齡約30年。岷江冷杉原始林和粗枝云杉人工林采用隨機設(shè)置的方法；由于采伐后粗枝云杉的栽植方式為塊狀,所以形成了粗枝云杉闊葉林和紅樺-岷江冷杉天然次生林交替分布的格局,選擇交替分布的粗枝云杉闊葉林和紅樺-岷江冷杉天然次生林進行樣地布設(shè),各森林類型均設(shè)置3塊20 m×20 m的樣地作為重復(fù)。各林分的具體情況見表1。

表1 不同森林類型的基本情況

*pH測定時水土比為1:2.5；“—”表示林地較平緩,未記坡度和坡向；SE：東南坡向,southeast slope；SOC：土壤有機碳,soil organic carbon；TN：全氮,total nitrogen；C/N：碳氮比,the ratio of SOC to TN；SMBC：土壤微生物量碳,soil microbial biomass carbon；SMBN：土壤微生物量氮,soil microbial biomass nitrogen；FRB：活細(xì)根(?≤2 mm)生物量,living fine root biomass

2.2 土壤呼吸和總硝化速率

從2015年5月到11月間,每月進行一次土樣采集,供土壤呼吸和總硝化速率測定。樣品采集采用環(huán)刀(容積為100 cm3)原位取樣,在BaPS系統(tǒng)中,以5個環(huán)刀土壤樣品為一組,5個環(huán)刀土樣均為在同一個樣地內(nèi)按“S”型采集的土壤。采樣時,先用小刀輕輕地清除地表凋落物和動植物殘體,然后切入環(huán)刀,用錘子輕輕敲打環(huán)刀邊緣使其剛好沒入土中。之后,小心取出環(huán)刀,用小刀將環(huán)刀下部土壤削平,并迅速蓋好蓋子,防止水分散失。采樣結(jié)束后,立即將裝有土樣的環(huán)刀帶回實驗室置于4 ℃冰箱中保存,并于一周內(nèi)完成測定。

2.3 土壤溫度和水分

在每次采樣的同時,采用便攜式數(shù)字溫度計記錄采樣點5 cm處的溫度。BaPS測定結(jié)束后,將5個環(huán)刀土樣取出,105 ℃烘箱中烘干測定土壤含水量和容重?？紤]到土壤質(zhì)地的影響,數(shù)據(jù)分析中水分指標(biāo)是土壤呼吸和總硝化作用密切相關(guān)的土壤充水孔隙度(Water-filled pore space,WFPS),它代表了土壤的水分飽和度,計算公式如下：

WFPS=(SWC ×BD)/STP

STP=(1 -BD/PD) ×100%

式中,WFPS為土壤充水孔隙度,%；SWC為土壤重量含水量,%；BD為土壤容重,g/cm3；STP為土壤總孔隙度,%；PD為土壤顆粒密度,取2.65 g/cm3。

土壤溫度和水分的季節(jié)變化如圖1所示。

圖1 不同林分土壤溫度和水分的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal dynamics of soil temperature and soil water filled pore space (WFPS) in different forests

2.4 數(shù)據(jù)處理

所有變量在分析前進行異質(zhì)性檢驗(Levene′s test)。月份、林型對土壤呼吸和總硝化速率的影響采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)。所有的檢驗顯著性水平為α=0.05,多重比較采用Tukey HSD法。土壤呼吸速率與土壤溫度間的關(guān)系采用指數(shù)方程擬合：y=aebx(y為土壤呼吸速率,x為土壤溫度,a和b為系數(shù))；土壤呼吸的溫度敏感性Q10計算如下：Q10=e10b(b為土壤呼吸速率與溫度指數(shù)關(guān)系中的系數(shù))。土壤總硝化速率與土壤溫度間的關(guān)系采用線性方程擬合。以土壤呼吸和硝化速率為因變量,以細(xì)根生物量、凋落物量、土壤pH、有機質(zhì)、C/N、微生物量碳和微生物量氮為自變量,分別進行逐步回歸分析。數(shù)據(jù)的處理和分析采用SPSS軟件進行,圖片采用Origin 8.0繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤呼吸和總硝化速率

圖2 不同林分土壤呼吸和總硝化速率的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal dynamics of soil respiration and gross nitrification rate in different forests不同小寫字母表示同一林型不同月份間差異顯著,不同大寫字母表示相同月份不同林型間差異顯著,無對應(yīng)字母表示差異不顯著

指標(biāo)Indices林型 Forest type月份 Month交互作用 InteractiondfFdfFdfF土壤呼吸速率Soil respiration rate325.617***626.850***181.059NS土壤總硝化速率Soil gross nitrification rate336.160***652.891***187.758***

***P<0.001,NS：不顯著,non-significant

3.2 土壤呼吸和總硝化速率與環(huán)境因子的關(guān)系

對土壤呼吸和總硝化速率與土壤溫度和水分進行擬合分析,可知土壤呼吸和土壤溫度間呈指數(shù)相關(guān)的趨勢,土壤總硝化速率與土壤溫度呈線性相關(guān)的趨勢；土壤呼吸和總硝化速率與土壤水分間的相關(guān)性不顯著(圖3)。表明水分不是影響本研究區(qū)森林土壤呼吸和總硝化速率的限制因素。通過土壤呼吸速率與土壤溫度的指數(shù)方程系數(shù)可以計算出土壤呼吸Q10值(表3)。不同森林土壤Q10值以岷江冷杉原始林最高,為4.71,而以粗枝云杉人工林最小為2.59。岷江冷杉原始林Q10較高的原因可能與其海拔較高有關(guān)。

圖3 不同林分土壤呼吸、總硝化速率與溫度和水分間的關(guān)系Fig.3 Relationships between soil respiration, gross nitrification rate and soil temperature and WFPS

林分 Forest types方程 ModelsR2PQ10土壤呼吸-溫度Soil respiration rate-Temperature岷江冷杉原始林 Abies faxoniana primary foresty = 44.63e0.155 x0.888<0.0014.71粗枝云杉闊葉林 Picea asperata broadleaved mixed foresty = 117.96e0.127 x0.610<0.0013.56紅樺-岷江冷杉天然次生林 Natural secondary Betula-Abies for-esty = 85.89e0.112 x0.2530.0203.06粗枝云杉人工林 Picea asperata plantation foresty = 140.27e0.095 x0.3720.0032.59土壤總硝化-溫度Soil gross nitrification rate-Temperature岷江冷杉原始林 Abies faxoniana primary foresty = 5.86 x+3.050.651<0.001粗枝云杉闊葉林 Picea asperata broadleaved mixed foresty = 5.52 x-4.810.667<0.001紅樺-岷江冷杉天然次生林 Natural secondary Betula-Abies for-esty = 3.89 x+1.530.3710.003粗枝云杉人工林 Picea asperata plantation foresty = 5.26 x-6.230.634<0.001

3.3 土壤呼吸和總硝化速率在林型間變異的影響因子

對不同林型土壤呼吸和總硝化速率與其相關(guān)的影響因子進行逐步回歸分析(表4),結(jié)果表明在不同林型間,凋落物量、土壤pH和有機質(zhì)含量對土壤呼吸和總硝化速率具有顯著影響。三者分別解釋了土壤呼吸和總硝化速率變異的92.9%和89.7%。凋落物量與土壤呼吸和總硝化速率的回歸系數(shù)均為負(fù)值,表明凋落物的量對土壤呼吸和總硝化速率有一定的抑制作用,土壤pH和有機質(zhì)均對土壤呼吸和總硝化速率有促進作用。

表4 土壤呼吸和總硝化速率與相關(guān)因子的逐步回歸方程

n=12；LM為凋落物量Litter mass；SOM為土壤有機質(zhì)Soil organic matter

3.4 土壤呼吸和總硝化速率的關(guān)系

對不同林分土壤呼吸速率和總硝化速率進行線性擬合(圖4),得出不同林分土壤呼吸速率和總硝化速率間均存在著極顯著的正相關(guān)性(P<0.01),決定系數(shù)R2介于0.330—0.774之間。粗枝云杉闊葉林和紅樺-岷江冷杉天然次生林土壤總硝化速率隨著土壤呼吸增加的增長趨勢相對比較平緩,線性擬合方程斜率分別為0.066和0.082,而其他2種林分?jǐn)M合方程的斜率均大于0.1。

圖4 不同林分土壤呼吸和總硝化速率間的關(guān)系Fig.4 Relationships between soil respiration and gross nitrification rate in different forests

4 討論

土壤呼吸和總硝化速率受許多因素的影響,如微生物、基質(zhì)和環(huán)境狀況等[29-30]。這些因素會受到林型的影響,從而可能會造成不同林型間土壤呼吸和總硝化速率等的差異[8, 11]。本研究中不同林型間凋落物量、土壤pH和有機質(zhì)含量對土壤呼吸和總硝化速率有顯著影響。土壤有機質(zhì)和pH促進了土壤呼吸和總硝化速率。土壤有機質(zhì)是有機物分解過程的底物,是微生物能量獲取的來源,因此較高的有機質(zhì)可以支撐土壤中較高的微生物活性,促進土壤呼吸和硝化作用[31]。土壤pH正效應(yīng)可能有以下兩個原因：第一,在一定程度上,提高土壤pH,可以增加基質(zhì)的有效性[32]；第二,較低的pH會對土壤微生物造成毒害作用,抑制微生物活性[33],進而降低土壤呼吸和總硝化速率。凋落物被認(rèn)為是土壤有機質(zhì)的重要來源,在一定程度上可以反映基質(zhì)的有效性[2]。但本研究得出凋落物量對土壤呼吸和總硝化速率具有抑制作用,可能是與本研究區(qū)年均氣溫較低,凋落物分解速率較慢,凋落物層較厚,土壤中CO2向大氣的擴散受阻[34],降低了土壤氧有效性,不利于微生物活動[35],并有可能改變了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。土壤呼吸和總硝化速率是微生物調(diào)控的過程,而土壤微生物量碳氮并未對土壤呼吸和總硝化速率產(chǎn)生顯著影響,但以土壤呼吸和總硝化速率較高的粗枝云杉闊葉林較高(圖2和表1)。另外,粗枝云杉人工林較高的細(xì)根生物量(表1),也可能是導(dǎo)致其土壤呼吸速率較高的原因。

森林的經(jīng)營管理方式等人為干擾會對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生長期的影響。有研究表明針闊混交林更有利于土壤團聚體的穩(wěn)定[36],并且在森林恢復(fù)過程中,紅樺-岷江冷杉天然次生林土壤受到人為擾動的影響較小,對土壤團聚體的破壞性較小,使得團聚體中有機質(zhì)得到一定程度的保護,會減緩?fù)寥烙袡C質(zhì)的礦化等[37],這也可能是造成紅樺-岷江冷杉天然次生林土壤呼吸和總硝化速率略小于其他兩種恢復(fù)林分的原因。岷江冷杉原始林土壤呼吸和總硝化速率較低與其所處海拔最高,年均氣溫較低有關(guān)。

土壤溫度和水分一般被認(rèn)為是引起土壤呼吸和總硝化速率季節(jié)動態(tài)的主要影響因子[22, 38]。本研究中4種林型土壤呼吸速率和總硝化速率具有明顯的季節(jié)變化,表現(xiàn)為生長季初期和末期較低,而中期速率較高的單峰變化趨勢,與多數(shù)研究結(jié)果一致[27]。土壤呼吸和總硝化速率從5—7月逐漸升高,以7月份達到最高,之后逐漸下降(圖2),與土壤溫度和水分在季節(jié)間的變化趨勢總體一致(圖1)。土壤呼吸與土壤溫度呈顯著指數(shù)相關(guān),而與土壤水分相關(guān)性不顯著(圖3),這與川西亞高山原始林[17]、天然和人工云杉林[39]等研究結(jié)果一致。與土壤呼吸相似,土壤總硝化速率與土壤溫度顯著正相關(guān),但與土壤水分相關(guān)性不顯著(圖3),與劉義等[40]研究得出的土壤總硝化速率與土壤水分顯著正相關(guān)的結(jié)果不一致,這可能與本研究對象土壤水分的季節(jié)變異較小有關(guān)。土壤溫度主要是通過影響根系活力、有機質(zhì)分解和微生物活性等改變土壤碳氮轉(zhuǎn)化速率[30, 41]。土壤水分則是通過影響根和微生物活動、底物的擴散和氧氣濃度而直接和間接的影響土壤碳氮轉(zhuǎn)化速率[42-43]。在土壤水分不是環(huán)境限制因子時,土壤溫度通常是影響土壤呼吸的重要影響因子[44]。但當(dāng)土壤水分低于某一閾值時,土壤碳氮轉(zhuǎn)化速率受到溶質(zhì)擴散和微生物活性的制約,一般和土壤水分呈正相關(guān)關(guān)系；但是土壤水分超過某一閾值,土壤氧氣供應(yīng)不足,則會限制土壤碳氮轉(zhuǎn)化速率[43, 45]。本研究中,土壤水分不是本地區(qū)的限制因子[46],且在整個生長季波動變化較溫度平緩,其對土壤呼吸季節(jié)動態(tài)的影響被季節(jié)波動變化較大的土壤溫度所掩蓋[47]。

土壤呼吸的溫度敏感性(Q10)在區(qū)域和全球尺度上都具有較高的變異性,植被類型是其重要的影響因素[48]。本研究得出川西亞高山4種林型土壤Q10(表3)介于我國森林土壤Q10變化范圍(1.10—5.18)之內(nèi)[49]。有研究表明土壤溫度波動范圍越小,Q10越大[50],同時年均溫度每升高1 ℃,Q10下降3.8%—8%[49,51-52]。不同林型間以岷江冷杉原始林Q10最高,可能是由于岷江冷杉原始林海拔較高,年均溫度較低引起。這與Xu等[49]得出的我國森林土壤Q10與海拔正相關(guān)的結(jié)果一致。岷江冷杉原始林土壤呼吸較高的溫度敏感性,也表明了高海拔和溫度較低的區(qū)域可能更易受到全球氣溫升高的影響[53]。不同恢復(fù)林分類型的土壤Q10值有差異,以粗枝云杉闊葉林土壤Q10值最大,粗枝云杉人工林最小。Zheng等[54]對中國不同林型森林土壤Q10研究得出落葉林土壤Q10顯著高于常綠林；Curiel等[55]也得出相同氣候和土壤條件下的落葉林土壤Q10顯著高于針葉林,主要由落葉林植物活性和物候較常綠林更具波動性引起。本研究中粗枝云杉闊葉林和紅樺-岷江冷杉天然次生林中有較高比例的落葉樹種,而粗枝云杉人工林為常綠針葉純林,物種特性可能是導(dǎo)致3種林型間Q10變化的重要原因。另外,林型對土壤微生物群落和有機碳組分的影響也是導(dǎo)致Q10在不同林型間差異的重要因素[54]。

土壤氮的礦化過程是微生物利用可利用的碳源分解底物獲取氮的過程,其中一部分氮被微生物固持,另外的被釋放到土壤中[56]。因此大多數(shù)研究得出土壤碳氮耦合關(guān)系為正相關(guān)[57]。本研究也得出川西亞高山4種林型土壤呼吸速率和總硝化速率呈正相關(guān)關(guān)系(圖4)。而當(dāng)土壤碳氮含量或其比值和微生物利用效率等發(fā)生變化時,土壤碳氮轉(zhuǎn)化速率的相關(guān)關(guān)系可能會發(fā)生明顯的變化[58]。由于土壤中碳氮轉(zhuǎn)化過程是一個微生物參與調(diào)控的過程,因此后續(xù)研究中將加強微生物在調(diào)控碳氮轉(zhuǎn)化過程及其耦合關(guān)系中的作用研究。