甄 泉,王雅晴,冼超凡,郭衛(wèi)俊,歐陽(yáng)志云

1 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100085 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 蚌埠醫(yī)學(xué)院公共衛(wèi)生學(xué)院,蚌埠 233030 4 浙江工商大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,杭州 310018

細(xì)菌是空氣中微生物的主要組成部分,在地球的發(fā)展和演化中起著至關(guān)重要的作用[1]。通過(guò)大氣運(yùn)動(dòng),空氣中的細(xì)菌將遙遠(yuǎn)的生態(tài)系統(tǒng)連接起來(lái),參與生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。它們還可以吸收和反射太陽(yáng)輻射,影響大氣系統(tǒng)能量收支與平衡[1]。部分細(xì)菌可作為冰核參與云的形成及降雨降雪等大氣過(guò)程[2-3]。此外,空氣中的病原細(xì)菌還可以傳播疾病,引發(fā)組織感染,威脅人群健康[4- 7]。因此,評(píng)價(jià)這些生態(tài)環(huán)境、氣候效應(yīng)和人群健康危害需要了解空氣細(xì)菌的群落特征及其動(dòng)態(tài)變化。

沙塵天氣是浮塵、揚(yáng)沙和沙塵暴天氣的統(tǒng)稱,是一種由大風(fēng)將地面沙塵吹(卷)起、或被高空氣流帶到下游地區(qū)而造成的一種大氣混濁現(xiàn)象[8]。在全球尺度上,沙塵天氣每年轉(zhuǎn)運(yùn)的沙塵粒子可達(dá)5—50億噸[9]。其中,亞洲沙塵約貢獻(xiàn)20%[7]。沙塵粒子攜帶豐富多樣的細(xì)菌[9-10],從沙塵源向下游地區(qū)擴(kuò)散與傳播,影響中國(guó)北方地區(qū),韓國(guó)和日本,甚至能漂洋過(guò)海抵達(dá)數(shù)千公里以外的北美大陸和法國(guó)阿爾卑斯山脈[9]。Cha等[11]研究了亞洲沙塵對(duì)首爾空氣細(xì)菌的影響,發(fā)現(xiàn)沙塵日芽孢桿菌屬(Bacillus)、節(jié)桿菌屬(Arthrobacter)、游動(dòng)微菌屬(Planomicrobium)相對(duì)豐度增加,其群落結(jié)構(gòu)較非沙塵日發(fā)生了較大改變。類似的,Cha[12],Jeon[13]等人在韓國(guó)的調(diào)查和Hara[14],Lee[15],Maki[16],Yamaguchi[17]等人在日本調(diào)查均得到了沙塵能夠影響空氣細(xì)菌群落的結(jié)果。Park等[18]比較了沙塵天氣下北京與大阪空氣細(xì)菌群落的差別,發(fā)現(xiàn)北京較大阪擁有數(shù)目更多,種類更豐富的空氣細(xì)菌群落。以上研究表明,亞洲沙塵影響其下游地區(qū)空氣細(xì)菌群落,距沙塵源越近空氣細(xì)菌群落的變化程度越大。

相較于韓國(guó)、日本,我國(guó)北方地區(qū)較沙塵源更近。一些學(xué)者在戈壁沙漠[19]、敦煌[10, 20]等沙塵源區(qū)研究了沙塵日和非沙塵日空氣細(xì)菌群落的差別,但在人口密集的華北地區(qū),相關(guān)研究較少。亞洲沙塵對(duì)空氣細(xì)菌的影響研究多基于浮塵和揚(yáng)沙天氣[1, 18, 21],對(duì)污染強(qiáng)度更大,環(huán)境及健康危害也更大的沙塵暴天氣研究較少。中國(guó)的首都北京,距沙塵源500—2500 km,每年亞洲沙塵的沉降量約為180 g/m3,是大阪的3600—36000倍[22-23],沙塵氣溶膠在大氣氣溶膠中占有較大的比重[8, 24],影響著2000萬(wàn)以上常居人口的身體健康。本研究以北京市為例,采用16S rRNA高通量測(cè)序手段系統(tǒng)研究了沙塵暴前期、中期及后期空氣細(xì)菌群落的變化,旨在為更深層次的理解沙塵暴影響空氣細(xì)菌群落的方式及強(qiáng)度,對(duì)中國(guó)北方城市沙塵暴環(huán)境災(zāi)害的預(yù)警及相應(yīng)政策法規(guī)修訂也具有重要的參考價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

采樣地點(diǎn)位于中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心樓頂(40°0′31″N,116°20′34″E),2015年4月15日北京市發(fā)生了自2002年以來(lái)最大強(qiáng)度的沙塵暴。

采用大流量顆粒物采樣器(2031型,青島嶗山應(yīng)用技術(shù)研究所)收集了沙塵暴前期(Before sandstorm,4月11—14日,依次記做B1—B4),沙塵暴中期(During sandstorm,4月15日,記做DS)和沙塵暴后期(After sandstorm,4月16—19日,依次記做A1—A4)的空氣總懸浮顆粒物(Total Suspended Particulate,TSP)樣本。采樣時(shí)間為10:00至次日9:00,以1.05 m3/min的流速連續(xù)采樣23 h。為避免細(xì)菌污染,玻璃纖維濾膜在采樣前使用馬弗爐500℃煅燒4 h,膜托在每天采樣前使用75%的酒精消毒。

1.2 DNA提取

將濾膜剪成條狀,置于50 mL無(wú)菌離心管中。使用滅菌1×PBS緩沖液震蕩清洗3次,懸濁液經(jīng)0.2 μm PES濾膜過(guò)濾后,剪碎并轉(zhuǎn)移至PowerBead管。65℃水浴PowerBead管10 min,Fastprep- 24快速核酸提取儀(MP Biomedicals,美國(guó))破碎細(xì)胞。余下步驟按照PowerSoil DNA提取試劑盒(MOBIO,美國(guó))說(shuō)明書進(jìn)行。

1.3 高通量測(cè)序

細(xì)菌16S rRNA基因V4高變區(qū)使用通用引物515F/806R擴(kuò)增,引物在5′-端添加特異性barcode序列修飾用于區(qū)分樣本。PCR反應(yīng)程序如下：94℃預(yù)變性30 sec；94℃變性30 sec,50℃退火30 sec,72℃延伸45 sec,共30個(gè)循環(huán)；72℃延伸5 min。PCR產(chǎn)物送至測(cè)序公司,經(jīng)純化回收,等濃度混樣構(gòu)建文庫(kù),經(jīng)Qubit定量和文庫(kù)檢測(cè),在HiSeq2000測(cè)序平臺(tái)實(shí)施雙末端測(cè)序。

1.4 生物信息分析

初始序列拆分至各個(gè)樣本后,FLASH[25]拼接。使用Qiime[26]去除冗余序列、Usearch[27]去除singletons和chimeras。使用Mothur[28]將fasta序列與Silva參考序列對(duì)齊,預(yù)聚類降低序列中的噪音,并將所得到的高質(zhì)量序列進(jìn)行分類。去除不能注釋及注釋結(jié)果為真菌、古菌、線粒體和葉綠體的序列,根據(jù)序列97%的相似度劃分操作分類單元(Operational Taxonomic Units,OTU)[29]。將Mothur生成的OTU表格轉(zhuǎn)換成biom文件,在Qiime中進(jìn)一步注釋門、綱、目、科、屬各個(gè)級(jí)別的分類信息。使用R語(yǔ)言vegan包,按照最少序列數(shù)對(duì)OTU表格進(jìn)行重抽樣。在每個(gè)樣本含量相同的基礎(chǔ)上,分析樣本的α-多樣性,通過(guò)OTU數(shù)量、Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù),Pielou指數(shù)體現(xiàn)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

使用兩獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)和單樣本t檢驗(yàn)對(duì)空氣細(xì)菌alpha多樣性指數(shù)進(jìn)行比較；使用hellinger轉(zhuǎn)化后的OTU矩陣進(jìn)行非加權(quán)組平均法(unweighted pair-group method with arithmetic means,UPGMA)聚類分析和主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)分析；使用adonis檢驗(yàn)分析細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)差異性；所有統(tǒng)計(jì)分析和繪圖均在R語(yǔ)言中完成。

2 結(jié)果與討論

2.1 沙塵暴對(duì)空氣細(xì)菌群落α-多樣性的影響

高通量測(cè)序共獲得169122條高質(zhì)量的基因序列,每個(gè)樣本獲得8611—37719條序列。按照最小樣本量,每個(gè)樣本隨機(jī)挑取8611條序列進(jìn)行α-多樣性分析(表1)。以97%序列相似度為OTU劃分標(biāo)準(zhǔn),共獲得4208個(gè)OTU,每個(gè)樣本獲得1163—1337個(gè)OTU。沙塵暴前期,空氣細(xì)菌OTU數(shù)目、Pielou、Shannon、Simpson指數(shù)分別為1258±80、0.73±0.04、5.17±0.29和0.97±0.01,與沙塵暴后期(上述4個(gè)指數(shù)依次為1290±22、0.74±0.02、5.29±0.13和0.98±0.01)無(wú)顯著差異(P>0.05)。沙塵暴日空氣細(xì)菌含有1291個(gè)OTU,與非塵暴日(1274±53個(gè)OTU)無(wú)明顯差別(P>0.05)；而Pielou、Shannon、Simpson指數(shù)在沙塵暴日達(dá)到0.77,5.50和0.99,顯著高于非沙塵暴日的0.73±0.03、5.23±0.22和0.97±0.01(P<0.05)。

表1 空氣細(xì)菌群落的α-多樣性指數(shù)

Maki等研究發(fā)現(xiàn)戈壁沙漠腹地沙塵日和非沙塵日空氣細(xì)菌群落稀釋曲線無(wú)明顯高低[19],沙塵天氣沒(méi)有顯著增加空氣細(xì)菌的物種多樣性；而韓國(guó)首爾市的調(diào)查結(jié)果卻顯示沙塵日空氣細(xì)菌OTU數(shù)目顯著高于非沙塵日[11, 13]。調(diào)查結(jié)果的差異可能是城市距沙源地距離及受沙塵天氣影響程度不同所致。沙漠表層沙土是沙源地空氣細(xì)菌的重要來(lái)源[30],因此沙源地空氣中可能含有比較全面的沙漠細(xì)菌類群,沙塵天氣只是增加了空氣細(xì)菌的總數(shù),但沒(méi)有增加細(xì)菌的種類；而首爾市距沙塵源較遠(yuǎn),平時(shí)空氣中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)受沙塵影響程度較低,即使沙塵天氣引入少量空氣細(xì)菌,也容易在濕潤(rùn)的空氣沉降,不能持久懸浮在空氣中,因此沙塵天氣引入沙源細(xì)菌容易導(dǎo)致OTU數(shù)量顯著增加。沙塵暴天氣下北京市空氣細(xì)菌類群沒(méi)有顯著增加,其原因可能與戈壁等沙源地情況類似。北京市距沙塵源較近,本次沙塵暴前發(fā)生的多次沙塵天氣[31]已將沙塵細(xì)菌引入城市空氣中,它們?cè)诟稍锒囡L(fēng)的空氣中長(zhǎng)期懸浮,沙塵粒子可能已經(jīng)成為北京市空氣顆粒物的重要組成部分。

與首爾、大阪等地[13, 32-33]的研究結(jié)果一致,沙塵天氣下北京空氣細(xì)菌群落Shannon和Simpson指數(shù)顯著升高(P<0.05)。深入分析空氣細(xì)菌多樣性指數(shù)升高原因發(fā)現(xiàn),首爾、大阪等地沙塵日空氣細(xì)菌OTU數(shù)目顯著增加(P<0.05)均勻度(Pielou指數(shù)反映)無(wú)明顯變化(P>0.05)；而北京市正好相反,沙塵暴日空氣細(xì)菌OTU數(shù)目無(wú)明顯變化(P>0.05)均勻度顯著增加(P<0.05)。因此首爾、大阪空氣細(xì)菌綜合多樣性指數(shù)的增加主要由物種多樣性增加所致,而北京該指數(shù)的增加則更多受均勻度增加影響。北京沙塵暴空氣中細(xì)菌群落具有更高的均勻性,表明相較于沙漠這種極端環(huán)境,空氣環(huán)境對(duì)細(xì)菌的選擇壓力更大；而首爾、大阪等地沙塵日空氣細(xì)菌群落Pielou指數(shù)無(wú)明顯變化,可能是沙塵污染程度較低,空氣的選擇壓力仍然起主導(dǎo)作用導(dǎo)致。

2.2 沙塵暴對(duì)空氣細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響

9個(gè)空氣細(xì)菌樣本中發(fā)現(xiàn)405個(gè)共有OTU,僅占OTU總數(shù)的7.07%,但其所代表的序列卻占據(jù)總序列的85.32%。對(duì)各樣本細(xì)菌群落分別進(jìn)行門、屬水平上的群落組成分析。門水平共發(fā)現(xiàn)35個(gè)細(xì)菌門,其中,變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、厚壁菌門(Firmicutes)和擬桿菌門(Bacteroidetes)相對(duì)豐度最高(圖1),分別占總序列的32.76%、28.09%、25.46%和6.32%。芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)和酸桿菌門(Acidobacteria)相對(duì)豐度次之,分別占序列總數(shù)的2.11%和1.81%,其他細(xì)菌門的相對(duì)豐度均低于1%。在屬水平上(圖1),北京市空氣細(xì)菌由1120個(gè)屬構(gòu)成,其中準(zhǔn)確注釋且相對(duì)豐度超過(guò)1%的優(yōu)勢(shì)菌屬僅有15個(gè),庫(kù)克菌屬(Kocuria)、馬賽菌屬(Massilia)、鞘脂單胞菌屬(Sphingomonas)、嗜冷桿菌屬(Psychrobacter)和副球菌屬(Paracoccus)相對(duì)豐度最高,分別占總序列數(shù)的5.06%、3.63%、3.13%、2.83%和2.31%；微紅微菌屬(Rubellimicrobium)、芽生球菌屬(Blastococcus)、纖維單胞菌屬(Cellulomonas)等10屬相對(duì)豐度在1%—2%之間。

圖1 空氣細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)(門/屬級(jí)別)Fig.1 Community structure of airborne bacteria at phylum and genus level

深入分析沙塵暴空氣中優(yōu)勢(shì)菌群變化,門水平上(圖2)變形菌門(Proteobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)和酸桿菌門(Acidobacteria)顯著升高(P<0.05),分別由31.67%、5.74%、1.82%、1.51%升高至41.46%、10.98%、4.48%和4.26%；而放線菌門(Actinobacteria)、厚壁菌門(Firmicutes)顯著降低(P<0.05),分別由28.84%、27.10%降低至22.13%和12.35%。屬水平上(圖2),馬賽菌屬(Massilia)、鞘脂單胞菌屬(Sphingomonas)、微紅微菌屬(Rubellimicrobium)、斯克爾曼氏菌屬(Skermanella)、微枝形桿菌屬(Microvirga)相對(duì)豐度增加0.98%—3.47%(P<0.05)；庫(kù)克菌屬(Kocuria)、嗜冷桿菌屬(Psychrobacter)、副球菌屬(Paracoccus)、纖維單胞菌屬(Cellulomonas)、短桿菌屬(Brachybacterium)、不動(dòng)桿菌屬(Acinetobacter)和假單胞菌屬(Pseudomonas)相對(duì)豐度降低0.21%—3.42%(P<0.05)；芽生球菌屬(Blastococcus)、貧養(yǎng)桿菌屬(Modestobacter)、地嗜皮菌屬(Geodermatophilus)在沙塵暴空氣中無(wú)顯著變化(P>0.05)。

圖2 沙塵暴中相對(duì)豐度顯著變化的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌類群Fig.2 Abundant bacterial taxa which relative abundance significantly changed in Sandstorm

共有OTU、優(yōu)勢(shì)菌門(相對(duì)豐度≥1%)代表絕大多數(shù)空氣細(xì)菌序列,表明各樣本共有類群,尤其是優(yōu)勢(shì)類群相對(duì)豐度的差異是導(dǎo)致細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)不同的主要原因,與2.1章節(jié)中沙塵暴日Shannon、Simpson指數(shù)增加主要受Pielou指數(shù)影響的結(jié)果一致。北京市空氣細(xì)菌由變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、厚壁菌門(Firmicutes)和擬桿菌門(Bacteroidetes)主導(dǎo),這四個(gè)細(xì)菌門在亞洲沙塵源(如塔克拉瑪干[34]、戈壁沙漠[19]和敦煌[10])及其下游地區(qū)(如太原[21]、北京[21]、首爾[11- 13, 21]、大阪[35])的空氣中同樣占據(jù)主導(dǎo)地位。然而沙塵天氣下,這些優(yōu)勢(shì)菌門在不同城市卻表現(xiàn)出不一致特征。

本研究中,沙塵暴天氣下,空氣變形菌門(Proteobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)相對(duì)豐度顯著增加,放線菌門(Actinobacteria)、厚壁菌門(Firmicutes)相對(duì)豐度顯著降低。與戈壁沙漠空氣細(xì)菌群落[19]相比,α-變形菌綱(Alphaproteobacteria)和厚壁菌門(Firmicutes)的變化趨勢(shì)一致,而擬桿菌門(Bacteroidetes)的變化趨勢(shì)相反；與首爾空氣細(xì)菌群落[12]相比,變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)的變化趨勢(shì)相反。沙源地細(xì)菌群落特征的差異可能是研究結(jié)果不一致的首要原因。An等調(diào)查證實(shí)亞洲沙塵兩大沙源地塔克拉瑪干沙漠和戈壁沙漠表層沙粒的細(xì)菌群落差異較大[36],格爾木市、庫(kù)爾勒市沙源地變形菌門(Proteobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)相對(duì)豐度遠(yuǎn)高于放線菌門(Actinobacteria)和厚壁菌門(Firmicutes)；而敦煌和戈壁沙漠厚壁菌門(Firmicutes)相對(duì)豐度最高；Katra等[37]的調(diào)查也顯示連續(xù)兩次不同沙源的沙塵暴過(guò)程,貝爾謝巴市空氣細(xì)菌群落顯著不同,表現(xiàn)出沙塵源決定空氣細(xì)菌群落的重要性。

屬水平上非沙塵天氣下庫(kù)克菌屬(Kocuria),馬賽菌屬(Massilia),冷桿菌屬(Psychrobacter),鞘脂單胞菌屬(Sphingomonas),副球菌屬(Paracoccus)相對(duì)豐度最高(>2%),Du等人[38-39]的調(diào)查也顯示這些屬在北京春季具有較高的豐度。沙塵暴天氣下,菌屬的變化趨勢(shì)取決于其在沙源細(xì)菌群落中的相對(duì)豐度。顯著升高的優(yōu)勢(shì)菌屬中,馬賽菌屬(Massilia)、鞘脂單胞菌屬(Sphingomonas)、微紅微菌屬(Rubellimicrobium)是戈壁、塔克拉瑪干等亞洲沙漠的優(yōu)勢(shì)菌屬,也是亞洲沙塵事件的空氣優(yōu)勢(shì)菌屬[11-12, 15-16, 21, 40]。斯克爾曼氏菌屬(Skermanella)[41]和微枝形桿菌屬(Microvirga)[12, 21]均從亞洲沙漠表層沙土中檢測(cè)到其存在。

沙塵暴天氣中相對(duì)豐度顯著升高的優(yōu)勢(shì)屬中,基本不含人類病原菌,而顯著下降的優(yōu)勢(shì)屬中,冷桿菌屬(Psychrobacter)[42],纖維單胞菌屬(Cellulomonas)[43],不動(dòng)桿菌屬(Acinetobacter)[44],假單胞菌屬(Pseudomonas)[45]和梭菌屬(Clostridium)[46]可能含有人類病原菌。Cao[47]、Gao[48]、Woo[49]等人在空氣中曾檢測(cè)出鮑曼不動(dòng)桿菌(Acinetobacterbaumannii)[48-49]、銅綠假單胞菌(Pseudomonasaeruginosa)[48-49]、破傷風(fēng)梭菌(Clostridiumtetani)[48]、產(chǎn)氣莢膜梭菌(Clostridiumperfringens)[47]的存在,它們可能導(dǎo)致肺炎、呼吸道感染、皮膚感染、菌血癥,甚至引發(fā)心內(nèi)膜炎、膿胸、敗血癥等多種疾病[50]。沙塵暴天氣下,空氣細(xì)菌濃度102—103倍增[13, 17, 35],上述人類潛在病原菌相對(duì)豐度降低,而絕對(duì)豐度卻是大幅增加。加之沙塵暴降低了人體免疫力[9, 51],機(jī)會(huì)致病菌的人群健康風(fēng)險(xiǎn)明顯增強(qiáng)。

2.3 沙塵暴對(duì)空氣細(xì)菌群落β-多樣性的影響

聚類分析(圖3)結(jié)果顯示,沙塵暴發(fā)生時(shí)空氣細(xì)菌群落發(fā)生顯著改變,而沙塵暴前后期空氣細(xì)菌群落比較相似；PCA分析(圖4)得到一致結(jié)果,沙塵暴日空氣細(xì)菌群落與非沙塵暴日相距較遠(yuǎn),沙塵暴前后空氣細(xì)菌群落更為接近。沙塵暴對(duì)空氣細(xì)菌群落的顯著影響主要體現(xiàn)在沙塵暴發(fā)生時(shí)。沙塵暴過(guò)后,沙塵粒子受重力作用自然沉降,其對(duì)空氣細(xì)菌的主導(dǎo)地位也隨之解除,空氣細(xì)菌又恢復(fù)至原來(lái)的本地土壤、水體、植物等自然源為主導(dǎo)的狀態(tài)[52]。

圖3 基于優(yōu)勢(shì)目的UPGMA聚類分析Fig.3 Hierarchical cluster analysis of abundant orders using the UPGMA method

圖4 基于所有OTU的PCA分析Fig.4 PCA analysis based on all OTUs

PCA分析(圖4)顯示,沙塵暴后期空氣細(xì)菌群落位于沙塵暴日和沙塵暴前期之間,體現(xiàn)沙塵暴后期空氣細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)向前期恢復(fù)的趨勢(shì)。沙塵暴后期空氣細(xì)菌群落較前期變異小,可能也受到沙塵暴的影響。沙塵暴前后期空氣細(xì)菌群落沒(méi)有顯著差異(adonis檢驗(yàn),P>0.05),說(shuō)明沙塵暴的對(duì)空氣細(xì)菌群落的持續(xù)影響力較弱。日本學(xué)者的調(diào)查[22, 35]發(fā)現(xiàn),中等程度亞洲沙塵天氣不能干擾大阪空氣細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)。我們的研究進(jìn)一步表明,即使是沙塵暴,也只能暫時(shí)影響空氣細(xì)菌群落,不能引起其持久變化。

3 結(jié)論

(1)利用16S rRNA基因高通量測(cè)序技術(shù),系統(tǒng)研究了沙塵暴對(duì)北京市空氣細(xì)菌多樣性特征的影響。結(jié)果表明,北京市空氣細(xì)菌物種多樣性較高,沙塵暴不能引起空氣中細(xì)菌OTU數(shù)目的增加,但沙塵暴天氣下空氣細(xì)菌群落Shannon、Simpson指數(shù)的顯著增加。

(2)變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、厚壁菌門(Firmicutes)和擬桿菌門(Bacteroidetes)是沙塵暴中期及前后期的主導(dǎo)細(xì)菌門,沙塵暴天氣變形菌門(Proteobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)相對(duì)豐度顯著升高,放線菌門(Actinobacteria)、厚壁菌門(Firmicutes)相對(duì)豐度顯著降低。

(3)冷桿菌屬(Psychrobacter),纖維單胞菌屬(Cellulomonas),不動(dòng)桿菌屬(Acinetobacter),假單胞菌屬(Pseudomonas)和梭菌屬(Clostridium)細(xì)菌在沙塵暴天氣相對(duì)豐度下降,但絕對(duì)豐度顯著增加。上述的菌屬可能含有人類條件病原菌,且沙塵暴能降低人體免疫力,因此沙塵暴天氣的健康風(fēng)險(xiǎn)顯著增強(qiáng)。

(4)沙塵暴前后期空氣細(xì)菌OTU數(shù)目、Pielou、Shannon、Simpson指數(shù),群落結(jié)構(gòu)均無(wú)顯著差異(P<0.05),表明沙塵暴后空氣細(xì)菌迅速向原有群落結(jié)構(gòu)恢復(fù),沙塵暴只能暫時(shí)影響空氣中細(xì)菌群落特征。