覃志杰，董威，劉泰瑞，張蕓香，郭晉平，武彥明

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 研究生院，山西 太谷 030801；3.山西文峪河國(guó)家級(jí)濕地公園管理局,山西 交城 030500)

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]，對(duì)維護(hù)森林多樣性和生態(tài)功能穩(wěn)定性具有重要作用[2,3]。物種多樣性能體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)的組成、結(jié)構(gòu)和發(fā)展階段，反映群落對(duì)環(huán)境的動(dòng)態(tài)適應(yīng)[4,5]，較高的物種多樣性有利于提高森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[6,7]。林分密度是森林經(jīng)營(yíng)的一個(gè)有效調(diào)控因子[8,9]，直接影響光照、溫度、濕度等林下環(huán)境因子，進(jìn)而影響林下植物組成和物種多樣性[10]。國(guó)內(nèi)一些專家學(xué)者對(duì)林分密度對(duì)物種多樣性的影響作了大量研究：代青格樂(lè)[11]研究得出林下物種多樣性與林分密度的相關(guān)性十分顯著，可以作為林分密度是否合理的參考指標(biāo)；周樹(shù)平[12]對(duì)柚木人工林研究發(fā)現(xiàn)適宜的林分密度(1 050株·hm-2)有利于保持較好的林下植被物種多樣性；魯紹偉[13]對(duì)側(cè)柏研究發(fā)現(xiàn)2 550株·hm-2為最優(yōu)林分密度；呂靜嫻等[14]等對(duì)人工油松林研究的結(jié)果為1 717～1 867株·hm-2密度范圍內(nèi)物種多樣性指數(shù)最高，但郭敬麗等[15]對(duì)人工油松林研究卻得出最適密度為2 010～2 033株·hm-2。這些研究都探討了林分密度對(duì)林下植被物種組成和物種多樣性的影響，但不同地區(qū)不同類型森林的林分密度的作用差異較大，對(duì)灌木層和草本層的作用不同，作用的方向也有不同表現(xiàn)，研究結(jié)果缺乏普遍性規(guī)律，表現(xiàn)出較大的不確定性，還需要更多的研究以揭示其作用機(jī)制和特異性表現(xiàn)的成因。

油松(Pinustabulaeformis)是我國(guó)北方地區(qū)的主要樹(shù)種，在山西省分布也很廣泛，天然林和人工林都在區(qū)域森林植被資源中占有很重要的地位，是森林經(jīng)營(yíng)的重要對(duì)象，研究其林下植被組成結(jié)構(gòu)和植物多樣性對(duì)林分密度差異的響應(yīng)，揭示其內(nèi)在作用機(jī)制不僅有助于闡明森林群落建群種對(duì)森林整體組成結(jié)構(gòu)的調(diào)控機(jī)制，對(duì)優(yōu)化森林經(jīng)營(yíng)技術(shù)體系也能發(fā)揮重要支撐作用。為此，本文以山西省關(guān)帝山孝文山林場(chǎng)油松天然次生林為研究對(duì)象，采用林分密度系列典型樣方調(diào)查林下植物組成和物種多樣性統(tǒng)計(jì)分析的方法，分析林下植被組成和物種多樣性隨林分密度的變化，揭示其作用規(guī)律，闡明森林群落優(yōu)勢(shì)層在群落組成結(jié)構(gòu)中的調(diào)控作用，并為油松天然次生林結(jié)構(gòu)調(diào)整和近自然經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省關(guān)帝山林區(qū)孝文山林場(chǎng)，地理位置111°24′～112°37′E，37°41′～37°54′N，南北長(zhǎng)約21 km，東西寬約17 km，北接龐泉溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，東鄰西葫蘆林場(chǎng)，南連雙家寨林場(chǎng)，西靠北武當(dāng)山。境內(nèi)地勢(shì)北高南低，海拔1345～2 659 m。屬于溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，冬季寒冷干燥，夏季炎熱多雨，年均氣溫3～4 ℃，1月均溫-7.7 ℃，7月均溫23 ℃，年均降水量600～820 mm，7～9月降水集中，占全年降水量的65%以上。土壤類型主要為山地棕壤，土層10～60 cm厚薄不等。主要喬木樹(shù)種有華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、油松(Pinustabulaeformis)、遼東櫟(QuercusliaotungensisKoidz)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)等。灌木層常見(jiàn)植物有：美薔薇(RosabellaRehd. Et Wils.)、土莊繡線菊(SpiraeapubescensTurcz.)、灰栒子(Cotoneaster acutifolius Turcz.)、金花忍冬(Lonicera chrysantha Turcz.)、毛榛(CorylusmandshuricaMaxim.)等。草本層常見(jiàn)植物有：披針葉苔草(CarexlanceolataBoott)、茜草(RubiacordifoliaL.)、東方草莓(FragariaorientalisLosinsk)、鼠掌老鸛草(GeraniumsibiricumL.)、地榆(SanguisorbaofficinalisL.)、小紅菊(Dendranthemachanetii(Levl.) Shih)、敗醬(PatriniascabiosaefoliaFisch. Ex Trev.)等。

2 研究方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置與調(diào)查

在關(guān)帝山林區(qū)孝文山林場(chǎng)的五十溝和木虎溝內(nèi)，選擇海拔、坡向、坡度、坡位、立地條件等相近，林分組成中油松不低于65%，林齡相差不超過(guò)20 a，現(xiàn)存林分密度700～1 400株·hm-2的油松天然次生林,分別設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地，標(biāo)準(zhǔn)地面積20 m×20 m，共設(shè)標(biāo)準(zhǔn)地16塊，并劃分5個(gè)密度等級(jí)：A：700～850株·hm-2；B：850～1 000株·hm-2；C：1 000～1 150株·hm-2；D：1 150～1 300株·hm-2；E：1 300～1 400株·hm-2。樣地基本情況見(jiàn)表1。

表 1 標(biāo)準(zhǔn)地概況Table 1 General information of sample plots

在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)調(diào)查記錄標(biāo)準(zhǔn)地基本特征，進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定林分密度、林分平均胸徑和林分平均年齡等林分因子，在標(biāo)準(zhǔn)地對(duì)角線交叉點(diǎn)和四條線的二分之一處設(shè)置面積4 m×4 m的灌木樣方和2 m×2 m的草本樣方各5個(gè)，在樣方內(nèi)分別調(diào)查記錄植物的種類、高度、蓋度、頻度。

2.2 物種多樣性測(cè)算

選取重要值(IV)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Alatalo均勻度指數(shù)(Ea)、豐富度指數(shù)(S)進(jìn)行分析，分別灌木層和草本層計(jì)算[16]。

重要值：IV=(相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度+相對(duì)密度)/3

豐富度指數(shù)S：樣方內(nèi)所有物種的總數(shù)

Shannon-Wiener指數(shù)：

(1)

Simpson指數(shù)：

(2)

以Shannon-Wiener為基礎(chǔ)的Pielou均勻度指數(shù)：

(3)

以Simpson指數(shù)為基礎(chǔ)的Pielou均勻度指數(shù)：

(4)

Alatalo均勻度指數(shù)：

(5)

式中，S為標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)植物種數(shù)目,即物種豐富度指數(shù)，Pi為標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)某物種個(gè)體數(shù)占所有物種總個(gè)體數(shù)的比值。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS22.0軟件中的單因素方差分析(ANOVA)和多重比較(Duncan法)判斷不同林分密度對(duì)油松天然次生林林下植被物種多樣性指數(shù)的差異水平(P=0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同密度林下植被的種類組成

在16個(gè)樣地中，共記錄到87種植物，隸屬于37科77屬，其中草本69種，灌木18種。薔薇科、菊科、豆科、百合科植物是主要物種，占了總物種數(shù)的40.22%。為了分析不同林分密度林下植被的種類組成，根據(jù)植物功能型分類標(biāo)準(zhǔn)[17]將調(diào)查記錄到的植物種類按植物喜光性分成3類[18]。其中，喜光植物包括白蓮蒿、地榆、美薔薇等24種。耐陰植物包括高山露珠草、敗醬、玉竹、毛榛等17種。中性植物包括拉拉藤、土莊繡線菊、茶條槭等46種。

3.1.1 不同密度林下植被草本層的種類組成

對(duì)不同密度林下草本層的種類組成進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見(jiàn)表2。林分密度對(duì)草本植物分布存在顯著影響(P<0.05)。林下草本植被中，中性植物適應(yīng)性最強(qiáng)，在各密度均有分布，且重要值大，優(yōu)勢(shì)種最多；其次為耐陰植物，生態(tài)位較寬，在B、C、D、E密度級(jí)下均有優(yōu)勢(shì)種分布，且重要值隨著林分密度增大而逐漸增大，與中性植物一起成為中高密度林分下草本優(yōu)勢(shì)種；僅在A、B密度級(jí)出現(xiàn)小花草玉梅、地榆、鼠掌老鸛草等喜光植物的優(yōu)勢(shì)種，說(shuō)明此密度范圍光照條件較好，喜光植物逐漸生長(zhǎng)并顯現(xiàn)優(yōu)勢(shì)，隨著林分密度增大，喬木層冠幅逐漸郁閉，林下光照受到抑制，喜光植物迅速減少甚至消失，耐陰植物逐漸出現(xiàn)并生長(zhǎng)。

表 2 不同密度林分草本層物種重要值及分布Table 2 Important values and distribution in herbaceous layers with different forest densities

注： 重要值是此分類所有物種的重要值之和。同行不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: The important value is the sum of the important values of all species in this classification. Different capital letters show significant difference at the 0.05 level in the same row.

3.1.2 不同密度林下植被灌木層的種類組成

對(duì)不同密度林下灌木層的種類組成進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見(jiàn)表3。林分密度對(duì)灌木層喜光植物存在顯著影響(P<0.05)，在低密度林分中喜光植物種類遠(yuǎn)多于耐陰植物，且重要值大，在A、B、C密度級(jí)林分中占有優(yōu)勢(shì)地位，密度增加到C、D級(jí)，喜光灌木豐富度顯著減少，重要值降低，優(yōu)勢(shì)種消失；密度對(duì)耐陰植物無(wú)顯著影響(P>0.05)，但隨著林分密度增大，耐陰植物豐富度和重要值呈增大的趨勢(shì)，在C、D、E密度級(jí)出現(xiàn)耐陰植物優(yōu)勢(shì)種；中性植物的豐富度和重要值無(wú)顯著規(guī)律(P>0.05)。

表 3 不同密度林分灌木層物種重要值及分布Table 3 Important values and distribution in Shrub layers with different forest densities

注： 1 重要值是此分類所有物種的重要值之和。2 同行不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: The important value is the sum of the important values of all species in this classification.2 Different capital letters show significant difference at the 0.05 level in the same row.

3.2 不同密度林下植被的植物多樣性

不同植物群落的植物多樣性對(duì)不同林分密度的響應(yīng)見(jiàn)圖1。

草本層物種多樣性指數(shù)變化較復(fù)雜。其豐富度指數(shù)S、Simpson指數(shù)D、基于Simpson的Pielou均勻度指數(shù)Jsi基本在A密度級(jí)和D、E密度級(jí)差異顯著(P<0.05)，隨林分密度增大呈減小的變化趨勢(shì)；Shannon-Wiener指數(shù)H顯著差異(P<0.05)，基于Shannon-Wiener的Pielou均勻度指數(shù)Jsw和Alatalo均勻度指數(shù)Ea差異不顯著(P>0.05)，但三者均呈先增后減的趨勢(shì)，在B密度級(jí)達(dá)到峰值。

灌木層物種多樣性指數(shù)S、D、Jsi、Ea對(duì)林分密度的響應(yīng)差異顯著(P<0.05)，隨林分密度增大呈減小的變化趨勢(shì)，但不同密度變化幅度不同，S、D、Jsi在A、B、C密度級(jí)變化較緩，差異不顯著(P>0.05)，大于C密度后減幅增大，差異顯著(P<0.05)，Ea呈近似線性減少；H、Jsw差異不顯著(P>0.05)，但呈一個(gè)先增后減的趨勢(shì)，H在B密度級(jí)達(dá)到最大，Jsw在D密度級(jí)達(dá)到最大。

物種豐富度指數(shù)S在同一密度級(jí)下呈現(xiàn)草本層>灌木層，且草本層變化幅度大于灌木層，其他多樣性指數(shù)均呈灌木層>草本層，說(shuō)明草本群落物種數(shù)較多，數(shù)量大，對(duì)林分密度的變化更加敏感，而灌木群落穩(wěn)定性較高，對(duì)林分密度的響應(yīng)偏弱。

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

林分密度對(duì)林下植被種類組成和分布有顯著影響。本研究中林分密度由低到高，林下草本層和灌木層的植物優(yōu)勢(shì)種類組成由喜光植物和中性植物變化到中性植物和耐陰植物。這是因?yàn)榱窒轮参锾幱谏稚鷳B(tài)系統(tǒng)下層，枯枝落葉可以提供較為豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，林下的土壤的濕度也比較大，相對(duì)來(lái)說(shuō)，光照就成為限制其分布的主要因素[19]，而林分密度是影響林下光照條件的主要因素[20]，低密度林分光照資源較好，喜光植物生長(zhǎng)良好，隨著林分密度增高，林下光照減少，對(duì)喜光植物抑制增大，林下植物由喜光植物逐漸向耐陰植物演替，而中性植物適應(yīng)力強(qiáng)，對(duì)光照要求低，對(duì)林分密度的變化差異不顯著。

林分密度對(duì)林下物種多樣性具有顯著影響。在本研究中，草本層和灌木層物種多樣性對(duì)林分密度響應(yīng)不同，草本層豐富度指數(shù)S、Simpson指數(shù)D、基于Simpson的Pielou均勻度指數(shù)Jsi隨林分密度增大呈減小的變化趨勢(shì)，Shannon-Wiener指數(shù)H、基于Shannon-Wiener的Pielou均勻度指數(shù)Jsw和Alatalo均勻度指數(shù)Ea呈先增后減的趨勢(shì)，在B密度級(jí)達(dá)到峰值。這是因?yàn)椴荼局参飳?duì)光照敏感，低密度林分光照條件好，喜光植物和中性植物生長(zhǎng)良好，林下可利用空間大，植物分布均勻，隨著林分密度增大，光照條件變差，喜光植物急劇減少，物種豐富度和均勻度減小，而simpson指數(shù)對(duì)豐富度敏感，故也呈減小趨勢(shì)；Shannon-Wiener指數(shù)對(duì)稀疏種比較敏感[21]，在低密度和高密度級(jí)林分喜光植物和耐陰植物聚集程度較大，Shannon-Wiener指數(shù)較低，在B密度級(jí)喜光植物和耐陰植物物種數(shù)較少，稀疏種數(shù)量增大，Shannon-Wiener指數(shù)反而增高，基于Shannon-Wiener的均勻度指數(shù)Jsw也升高。灌木層物種多樣性指數(shù)S、D、Jsi、Ea隨林分密度增大呈減小的變化趨勢(shì)，A、B、C密度級(jí)減幅較緩，大于C密度后減幅增大，H、Jsw呈一個(gè)先增后減的趨勢(shì)，H在B密度級(jí)達(dá)到最大，Jsw在D密度級(jí)達(dá)到最大，這是因?yàn)楣嗄据^草本適應(yīng)性更強(qiáng)，對(duì)林分密度的響應(yīng)更弱[22]。這與魯紹偉等[23]和侯磊等[24]對(duì)人工油松林的研究結(jié)論相似，說(shuō)明不同起源的油松林林下植被變化具有相似性，而王媚臻等[25]研究結(jié)果為隨著林分密度增大S、D、Jsi等指數(shù)呈先增后減的變化趨勢(shì)，可能是選擇的林分密度范圍不同所致。劉玉寶[26]對(duì)人工杉木林研究發(fā)現(xiàn)林分密度對(duì)灌木層物種多樣性有顯著影響，但對(duì)草本層沒(méi)有顯著影響，這與本研究結(jié)果差異較大，可能是由不同地域不同樹(shù)種的異質(zhì)性導(dǎo)致這一差異。

圖1 不同林分密度油松林下物種多樣性指數(shù)Fig.1 Diversity index of understory vegetation in Pinus tabulaeformis with different densities

林下植被屬于適應(yīng)型植被，能根據(jù)生活環(huán)境作出及時(shí)調(diào)整，故林下植被隨林分密度的種類更迭和指數(shù)變化趨勢(shì)能在林木更新演替過(guò)程中對(duì)功能計(jì)量發(fā)揮良好的模擬作用和指示作用。從1998年實(shí)施天然林保護(hù)工程至今20年來(lái)，我們一直實(shí)行對(duì)天然林的全面禁伐政策，森林恢復(fù)取得了很大的成績(jī)，但也凸顯了一些問(wèn)題，封山育林導(dǎo)致了在一些林分密度較高的天然林下植被多樣性減小，耐受性差的植物逐漸消失，森林群落衰退，而穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)具有較高的物種多樣性，此時(shí)應(yīng)通過(guò)相應(yīng)的森林經(jīng)營(yíng)和林業(yè)作業(yè)手段降低林分密度，加快林分更新，增加物種多樣性，才能驅(qū)動(dòng)森林生態(tài)系統(tǒng)向健康穩(wěn)定方向發(fā)展。但林分密度調(diào)控應(yīng)有一個(gè)合理的范圍，如本研究中在B級(jí)林分密度草本層和灌木層的Shannon-wiener指數(shù)達(dá)到最大，隨著林分密度繼續(xù)減小，其指數(shù)不再增大反而呈減小趨勢(shì)，而且豐富度指數(shù)和Simpson指數(shù)的增加趨勢(shì)變緩，林分密度對(duì)物種多樣性的提升達(dá)到一個(gè)瓶頸，在很低的林分密度下，陽(yáng)性速生雜草叢生，抑制了其他草本植物，反而不利于維持林分的穩(wěn)定。

4.2 結(jié)論

本文通過(guò)對(duì)關(guān)帝山林區(qū)不同密度油松天然次生林林下植物組成和多樣性的調(diào)查和分析，闡明林分密度對(duì)林下植被組成和物種多樣性的影響及其規(guī)律，得出以下主要結(jié)論：

(1)林分密度由高到低，林下草本層和灌木層植物組成呈現(xiàn)一個(gè)由耐陰植物到喜光植物的變化。

(2)林分密度對(duì)林下物種多樣性指數(shù)影響差異顯著。隨著林分密度的減小，草本和灌木的豐富度、Simpson、基于Simpson的Pielou均勻度指數(shù)呈增大趨勢(shì)，Shannon-wiener、基于Shannon-wiener的Pielou均勻度指數(shù)和Alatalo均勻度指數(shù)呈先增后減趨勢(shì)。

(3)關(guān)帝山油松天然次生林林分密度維持在B密度級(jí)(850～1 000株·hm-2)為一個(gè)合理的密度范圍。

(4)對(duì)林分密度過(guò)大的天然次生林應(yīng)該采取合理的撫育措施，將林分密度調(diào)控至一個(gè)適度的范圍，以加快林分更新，增加物種多樣性，培育穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)。