Holling功能性反應(yīng)的生態(tài)-流行病數(shù)值仿真

林夢(mèng)醒

（廣東工業(yè)大學(xué)應(yīng)用數(shù)學(xué)學(xué)院，廣東廣州510520）

由于流行病必然在生態(tài)物種之間傳播，因此近年來(lái)有學(xué)者把生態(tài)學(xué)和流行病動(dòng)力學(xué)結(jié)合起來(lái)考慮。隨著傳染病已成為控制和調(diào)節(jié)人類(lèi)與自然物種大小的一個(gè)重要因素，疾病在生態(tài)系統(tǒng)的影響也隨之成為傳染病研究的一個(gè)重要課題。數(shù)學(xué)模型方法在分析傳染病的傳播和控制方面已經(jīng)變成相當(dāng)重要的研究工具。

很多研究表明捕食者更易于捕食已染病食餌，從而使得捕食者物種患有疾病。將具有Logistic增長(zhǎng)的捕食-食餌模型與食餌物種感染捕食者的流行病模型相結(jié)合可建立生態(tài)-流行病模型。已有一些相關(guān)理論研究成果，如：在捕食者患病的流行病模型［1］中考慮食餌具有Holling II功能性反應(yīng)和捕殺效應(yīng)，得到疾病是否流行的閾值和穩(wěn)定條件。疾病在捕食者之間傳播的流行病模型［2］考慮食餌具有三類(lèi)Holling功能性反應(yīng)和捕殺效應(yīng)，捕食者具有飽和傳染率的生態(tài)-流行病模型，得到疾病是否流行的閾值和穩(wěn)定條件。食餌有?。?-5］且對(duì)食餌引入人工連續(xù)性捕殺效應(yīng)的模型［6］并假設(shè)捕食者一旦染病就不再康復(fù)。還有疾病只在捕食者中傳播的模型［7］，捕食者染病的生態(tài)-流行病模型［8-13］，疾病在兩相互競(jìng)爭(zhēng)物種中傳播的模型［14］，疾病在物種之間交叉感染的模型［15］，均假設(shè)捕食者一旦染病就不再康復(fù)［14-15］。以上文獻(xiàn)討論了食餌和捕食者關(guān)系模型，但并沒(méi)有討論這類(lèi)模型的數(shù)值仿真以及收斂性。本文研究具有Holling功能性反應(yīng)以及人工捕殺效應(yīng)生態(tài)-流行病模型數(shù)值仿真，并討論對(duì)生態(tài)-流行病模型穩(wěn)定性和收斂性的影響，生態(tài)-流行病模型數(shù)值仿真對(duì)生態(tài)學(xué)有指導(dǎo)意義，它對(duì)研究維持物種間的生態(tài)平衡具有重要意義。

1 三類(lèi)功能性反應(yīng)的生態(tài)-流行病模型

HollingI功能性反應(yīng)的生態(tài)-流行病模型為

其中，X為食餌密度，S、I分別為易感類(lèi)捕食者和染病類(lèi)捕食者的密度；所有系數(shù)均為正常數(shù)，r為食餌的內(nèi)稟增長(zhǎng)率，K為食餌的環(huán)境容納量，a為捕食系數(shù)，e（0＜e≤1）為轉(zhuǎn)化系數(shù)；d1為易感類(lèi)捕食者的自然死亡率，d2為染病類(lèi)捕食者的死亡率，則d2≥d1；β為感染率；δ為染病類(lèi)捕食者的恢復(fù)率；E為對(duì)食餌的人工捕殺效力，qE為對(duì)食餌的有效捕殺力，aXS中的X是Holling I功能性反應(yīng)函數(shù)。

系統(tǒng)（1）穩(wěn)定，可以分為以下四種情況［2］：

1o當(dāng)qE＞r＞0且K＞X，食餌、易感捕食者和感染捕食者都趨于滅絕；

HollingII功能性反應(yīng)的生態(tài)-流行病模型為

為便于討論，這里模型（2）要求rea（Kb-1）＜rbd1（Kb+1）+KbqE（ea-bd1）。

系統(tǒng)（2）穩(wěn)定，可以分以下四種情況［1］：

1o當(dāng)qE＞r＞0且K＞X，食餌、易感捕食者和感染捕食者都趨于滅絕；

HollingIII功能性反應(yīng)的生態(tài)-流行病模型為

系統(tǒng)（3）穩(wěn)定，可以分以下三種情況［2］：

1o當(dāng)K＞X且qE＞r，食餌、易感捕食者和感染捕食者都趨于滅絕；

2 三類(lèi)功能性反應(yīng)的生態(tài)-流行病模型數(shù)值仿真

2.1 Holling I功能性反應(yīng)的生態(tài)-流行病模型數(shù)值仿真

第1種情況數(shù)值仿真結(jié)果如圖1所示。

圖1 系統(tǒng)（1）穩(wěn)定的第1種情況

從圖1可知，只要滿(mǎn)足1o情況，其他參數(shù)在合理的范圍任意變化，食餌X、易感捕食者S和感染捕食者I的密度都穩(wěn)定于（0，0，0）一點(diǎn)，則食餌、易感捕食者和感染捕食者都趨于滅絕，系統(tǒng)（1）不收斂。

第2種情況數(shù)值仿真結(jié)果如圖2所示。

圖2 系統(tǒng)（1）穩(wěn)定的第2種情況

從圖2可知，只要滿(mǎn)足2o情況，其他參數(shù)在合理的范圍內(nèi)任意變化，食餌X、易感捕食者S和感染捕食者I的密度都穩(wěn)定于（X，0，0）一類(lèi)點(diǎn)，則食餌存在，易感捕食者和感染捕食者都趨于滅絕，系統(tǒng)（1）不收斂。

第3種情況數(shù)值仿真結(jié)果如圖3所示。

圖3 系統(tǒng)（1）穩(wěn)定的第3種情況

從圖3可知，只要滿(mǎn)足3o情況，其他參數(shù)在合理的范圍任意變化，食餌X、易感捕食者S和感染捕食者I的密度都穩(wěn)定于（X，S，0）一類(lèi)點(diǎn)，則食餌和易感捕食者和諧共存，感染捕食者都趨于滅絕，系統(tǒng)（1）不收斂。

第4種情況數(shù)值仿真結(jié)果如圖4所示。

圖4 系統(tǒng)（1）穩(wěn)定的第4種情況

從圖4可知，只要滿(mǎn)足4o情況，其他參數(shù)在合理的范圍任意變化，食餌X、易感捕食者S和感染捕食者I的密度都穩(wěn)定于（X，S，0）一類(lèi)點(diǎn)，則食餌和易感捕食者和諧共存，感染捕食者都趨于滅絕，系統(tǒng)（1）收斂。

2.2 Holling II功能性反應(yīng)的生態(tài)—流行病模型數(shù)值仿真

第1種情況數(shù)值仿真結(jié)果如圖5所示。

圖5 系統(tǒng)（2）穩(wěn)定的第1種情況

從圖5可知，只要滿(mǎn)足1o情況，其他參數(shù)在合理的范圍任意變化，食餌X、易感捕食者S和感染捕食者I的密度都穩(wěn)定于（0，0，0）一點(diǎn)，則食餌、易感捕食者和感染捕食者都趨于滅絕，系統(tǒng)（2）不收斂。

第2種情況數(shù)值仿真結(jié)果如圖6所示。

圖6 系統(tǒng)（2）穩(wěn)定的第2種情況

從圖6可知，只要滿(mǎn)足2o情況，其他參數(shù)在合理的范圍內(nèi)任意變化，食餌X、易感捕食者S和感染捕食者I的密度都穩(wěn)定于（X，0，0）一類(lèi)點(diǎn)，則食餌存在，易感捕食者和感染捕食者都趨于滅絕，系統(tǒng)（2）不收斂。

第3種情況數(shù)值仿真結(jié)果如圖7所示。

圖7 系統(tǒng)（2）穩(wěn)定的第3種情況

從圖7可知，只要滿(mǎn)足3o情況，其他參數(shù)在合理的范圍任意變化，食餌X、易感捕食者S和感染捕食者I的密度都穩(wěn)定于（X，S，0）一類(lèi)點(diǎn)，則食餌和易感捕食者和諧共存，感染捕食者都趨于滅絕，系統(tǒng)（2）不收斂。

第4種情況數(shù)值仿真結(jié)果如圖8所示。

圖8 系統(tǒng)（2）穩(wěn)定的第4種情況

從圖8可知，只要滿(mǎn)足4o情況，其他參數(shù)在合理的范圍任意變化，食餌X、易感捕食者S和感染捕食者I的密度都穩(wěn)定于（X，S，0）一類(lèi)點(diǎn)，則食餌和易感捕食者和諧共存，感染捕食者都趨于滅絕，系統(tǒng)（2）收斂。

2.3 Holling III功能性反應(yīng)的生態(tài)-流行病模型數(shù)值仿真

第1種情況數(shù)值仿真結(jié)果如圖9所示。

圖9 系統(tǒng)（3）穩(wěn)定的第1種情況

從圖9可知，只要滿(mǎn)足1o情況，其他參數(shù)在合理的范圍任意變化，食餌X、易感捕食者S和感染捕食者I的密度都穩(wěn)定于（0，0，0）一點(diǎn)，則食餌、易感捕食者和感染捕食者都趨于滅絕，系統(tǒng)（3）不收斂。

第2種情況數(shù)值仿真結(jié)果如圖10所示。

圖10 系統(tǒng)（3）穩(wěn)定的第2種情況

從圖10可知，只要滿(mǎn)足2o情況，其他參數(shù)在合理的范圍任意變化，食餌X、易感捕食者S和感染捕食者I的密度都穩(wěn)定于（X，0，0）一類(lèi)點(diǎn)，則食餌存在，易感捕食者和感染捕食者都趨于滅絕，系統(tǒng)（3）不收斂。

第3種情況數(shù)值仿真結(jié)果如圖11所示。

圖11 系統(tǒng)（3）穩(wěn)定的第3種情況

從圖11可知，只要滿(mǎn)足3o情況，其他參數(shù)在合理的范圍任意變化，食餌X、易感捕食者S和感染捕食者I的密度都穩(wěn)定于（X，S，0）一類(lèi)點(diǎn)，則食餌和易感捕食者和諧共存，感染捕食者都趨于滅絕，系統(tǒng)（3）不收斂。

3 結(jié)論

本文數(shù)值仿真結(jié)果表明，qE與r的關(guān)系對(duì)三類(lèi)Holling功能性反應(yīng)的生態(tài)-流行病模型的穩(wěn)定性有影響。當(dāng) qE＞r＞0 且 K＞X，在 Holling I、Holling II、Holling III功能性反應(yīng)的生態(tài)-流行病模型中，食餌、易感捕食者和感染捕食者的密度都趨于滅絕，穩(wěn)定于（0，0，0），但系統(tǒng)不收斂；當(dāng)0＜qE＜r且K＞X且滿(mǎn)足參數(shù)在一定的范圍內(nèi)，在Holling I、Holling II、Holling III功能性反應(yīng)的生態(tài)-流行病模型中，食餌存在，易感捕食者和感染捕食者都趨于滅絕，穩(wěn)定于（X，0，0），但系統(tǒng)不收斂；當(dāng)0＜qE＜r且K＞X且滿(mǎn)足參數(shù)在一定的范圍內(nèi)，在Holling I、Holling II、Holling III功能性反應(yīng)的生態(tài)-流行病模型中，食餌和易感捕食者和諧共存，感染捕食者趨于滅絕，穩(wěn)定于（X，S，0），但系統(tǒng)不收斂；當(dāng)0＜qE＜r且K＞X且滿(mǎn)足參數(shù)在一定的范圍內(nèi)，在Holling I、Holling II功能性反應(yīng)的生態(tài)-流行病模型中，感染捕食者趨于滅絕，穩(wěn)定于（X，S，0），但系統(tǒng)收斂。