宋銀都,唐首杰,趙金良
(1.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點實驗室,上海海洋大學,上海 201306;2.水產(chǎn)動物遺傳育種中心上海市協(xié)同創(chuàng)新中心,上海海洋大學,上海 201306;3.水產(chǎn)科學國家級實驗教學示范中心,上海海洋大學,上海 201306)
魚類的窒息點和耗氧率是反映魚類代謝水平的重要依據(jù)。張偉等[1]研究發(fā)現(xiàn),當溶氧水平從飽和水平下降到1 mg/L時,鯽(Carassius auratus)幼魚攝食代謝率下降51%,相同溫度條件下,南方鲇(Silurus meridionalis)的攝食代謝下降31%[2]。因此,了解魚類窒息點和耗氧率對魚類養(yǎng)殖生產(chǎn)有指導意義。國內(nèi)對鯉形目中魚類的耗氧率和窒息點研究起步較早,1955年,陳寗生等首先對鰱(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobilis)的耗氧率與窒息點[3-4]進行了初步研究。隨后,許多學者對鯉(Cyprinus carpio)[5]、鯽(Carassius auratus)[6]、魴(Megalobrama skolkovii)[7]、翹嘴鲌(Culter alburnus)[8]等淡水魚類的耗氧率和窒息點進行了廣泛研究,積累了許多有價值的資料。
鱖(Siniperca chuatsi)是我國特有的名貴淡水養(yǎng)殖魚類。隨著鱖養(yǎng)殖面積擴大和集約化養(yǎng)殖的發(fā)展,養(yǎng)殖成活率下降成為制約鱖魚養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的因素之一。夏季是幼魚快速生長階段,也是疾病爆發(fā)的高峰期,疾病的發(fā)生與養(yǎng)殖水體環(huán)境以及魚的健康情況有著密切的聯(lián)系。研究發(fā)現(xiàn),低氧情況下,魚類抗氧化能力和先天免疫能力下降,產(chǎn)生氧化應(yīng)激脅迫,加劇了肝胰臟的氧化損傷程度,免疫力下降,易感染病原[9]。同時,低氧限制了魚的攝食活動,表現(xiàn)出強烈的厭食行為,生長緩慢[10]。國內(nèi)對大眼鱖[11]、鱖成魚[12]以及鄱陽湖鱖[13]的窒息點做過相關(guān)研究,鱖幼魚低氧耐受表現(xiàn)對養(yǎng)殖生產(chǎn)具有重要意義,但對幼魚耗氧率情況尚無報道。該試驗利用試驗生態(tài)學方法,以鱖幼魚為材料,測定分析其窒息點和耗氧率,以期鱖魚種幼魚運輸和合理放養(yǎng)等提供基礎(chǔ)資料,也為培育鱖抗逆性狀改良提供參考。
試驗所用的鱖幼魚由安徽省池州市某水產(chǎn)養(yǎng)殖公司提供,運回實驗室后,放入水族箱暫養(yǎng)一周以適應(yīng)環(huán)境,投喂草魚魚苗,每天投喂2次(9:00、16:00)。試驗前,隨機撈取80尾體色正常,體表無傷的健康的幼魚。
試驗前2 d停止投食,使鱖糞便完全排出。呼吸室為50 L的透明水族箱(45.5 cm×34 cm×29.5 cm),灌滿水后靜置24 h。試驗分為對照組和試驗組,對照組敞口放置,試驗組用保鮮膜覆蓋,透明膠帶固定,確保與空氣隔絕,中間留1個圓孔,大小與溶氧儀傳感器的大小一致。對照組編號為1,試驗組編號分別為2、3、4,每組設(shè)2個平行,每個箱中隨機放入10尾魚。試驗使用的溶氧儀為德國WTW multi3620便攜式水質(zhì)分析儀。試驗開始后,每半個小時測定水體中的溶氧量。以試驗的半致死時的溶氧量為窒息點。
呼吸頻率定義為鱖魚鰓蓋每分鐘的張合次數(shù)。選擇2、3、4水箱,測定Ⅰ時期時的呼吸頻率變化。
試驗過程中分別記錄每個水箱中第一尾魚浮頭,第一條尾死亡,半數(shù)魚死亡時的時間和溶氧量,計算每個時期的耗氧率(C)。
式中:C0、C1為試驗前后水體的溶氧量(mg/L);V為水體體積(L);T 為試驗持續(xù)時間(h);W 為魚體總體質(zhì)量(g)。
該試驗將鱖的耐低氧表現(xiàn)分為以下3個時期分析:
Ⅰ時期(0~6.5 h):試驗開始到第一尾魚浮頭的時間段;
Ⅱ時期(6.5~11.0 h):第一尾魚浮頭到第一尾魚死亡的時間段;
Ⅲ時期(11~12 h):第一尾魚死亡到半數(shù)魚死亡的時間段。
采用SPSS 18.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析,差異具統(tǒng)計學意義為P<0.05。試驗魚體質(zhì)量用平均值±標準誤的方式表示。
試驗開始時,鱖在水箱下層活動。隨著密閉水箱中溶氧量的減少,鱖活動范圍也發(fā)生了變化。如表1所示,0~4.5 h內(nèi),鱖呼吸頻率由109次/min增加到150次/min。隨著水體中溶氧水平的下降,呼吸頻率又下降到128次/min。鱖魚由正常游動變?yōu)閭?cè)游,之后側(cè)臥水箱底部。體色變淡,直至窒息死亡。
表1 不同時間鱖幼魚的呼吸頻率及水體溶氧量
水溫(26±0.3)℃時,試驗組鱖幼魚平均窒息點為(0.72±0.24)mg/L(表 2)。司亞東[12]和楊春等[13]人研究結(jié)果表明,鱖成魚窒息點為0.45~0.76 mg/L,且窒息點隨體質(zhì)量的增加而升高。比較發(fā)現(xiàn),鱖幼魚的窒息點較成魚的窒息點高,同時,小規(guī)格組的窒息點大于大規(guī)格組的的窒息點。這些結(jié)果不同可能是由于試驗用魚的不同規(guī)格、不同發(fā)育時期的基礎(chǔ)耗氧量不同引起的。
表2 鱖魚幼魚的窒息點
如表2所示,隨著水體溶氧的下降,對照組Ⅰ時期、Ⅱ時期、Ⅲ時期的耗氧率分別為0.702、0.551、0.258 mg/(g·h),耗氧率緩慢下降;而實驗組不同時期耗氧率有顯著變化(P<0.05),其中,Ⅱ時期到Ⅲ時期,鱖耗氧率下降極為具統(tǒng)計學意義。表明在水體溶氧水平發(fā)生下降時,魚類會產(chǎn)生低氧脅迫應(yīng)答反應(yīng),通過降低基礎(chǔ)耗氧率,從而最大限度地維持生命活動。
司亞東[12]研究表明,在非密閉實驗條件下,鱖成魚(體質(zhì)量215~242 g)耗氧率為0.13~0.17 mg/(g·h),比Ⅰ時期鱖幼魚的耗氧率低,與Ⅱ時期的耗氧率持平。分析認為,鱖幼魚的耗氧率高可能與密閉實驗條件下存在低氧脅迫應(yīng)激反應(yīng),耗氧率水平增高;另一方面,體質(zhì)量小的魚鰓的相對面積比體質(zhì)量大的魚要大,所以體質(zhì)量小的魚呼吸的面積較大,基礎(chǔ)耗氧率也就高[14]。一般認為,幼魚階段,個體發(fā)育快,新陳代謝迅速,因此,相對于成魚,幼魚的耗氧水平較高。
與鯽[6](0.05 mg/L)、尼羅羅非魚[15](0.07 mg/L)、黃顙魚[16](0.21 mg/L)幼魚的窒息點相比,鱖幼魚的窒息點(0.72±0.24)mg/L明顯較高,表明鱖對低氧耐受性能低。研究表明,在水溫25~26℃,平均體質(zhì)量為7.6 g的大眼鱖的窒息點為1.95 mg/L[11],與大眼鱖相比較,鱖的窒息點低于大眼鱖。筆者認為,這可能與鱖、大眼鱖的生活環(huán)境差異所致,由于上下游的水流流速,不同導致水中溶氧有差異,上游溶氧水平高于下游,因此,生活在河流上游的大眼鱖對溶氧要求高于生活在中下游鱖。張安杰等[17]研究發(fā)現(xiàn),親緣關(guān)系相近、但生活在緩流或相對靜止水體的馬口魚(Opsariichthys bidens)和偏好湍流環(huán)境中的寬鰭鱲(Zacco platypus)在耗氧率、耐氧能力方面存在有差異,這種差異可能與其遺傳特征、生存環(huán)境及生態(tài)習性相關(guān)。
該試驗結(jié)果顯示,在水溫(26±0.3)℃時,鱖幼魚的窒息點為(0.65±0.06)mg/L。其窒息點相對于其他養(yǎng)殖魚類偏高。隨著水體溶氧水平下降,鱖耗氧率也會做出應(yīng)答性變化調(diào)整。