楊海濤 谷德賢 李文雯 劉國山 徐海龍

摘?要：運(yùn)用普遍存在于生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)閾值理論和現(xiàn)象，針對不同的閾值特點，采取人工干涉的方法加快生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)已被廣泛接受。文章通過總結(jié)生態(tài)閾值與不同生態(tài)系統(tǒng)的相互關(guān)系，闡述了不同閾值理論的應(yīng)用。隨著對生態(tài)系統(tǒng)研究的更加深入，生態(tài)閾值理論在生態(tài)恢復(fù)中的應(yīng)用將會有更大發(fā)展空間。

關(guān)鍵詞：生態(tài)閾值;生態(tài)系統(tǒng);退化;恢復(fù)

閾值是指某系統(tǒng)或物質(zhì)狀態(tài)發(fā)生劇烈改變的那一個點或區(qū)間，是存在于系統(tǒng)的各個組成部分之間的某種或多種相互作用的負(fù)反饋機(jī)制[1]。反饋機(jī)制的作用是抑制系統(tǒng)的偏離，當(dāng)其抑制作用發(fā)揮到一定程度時會自動進(jìn)行反向調(diào)節(jié)，讓系統(tǒng)在特定時間內(nèi)恢復(fù)到初始狀態(tài)?？墒沁@種負(fù)反饋機(jī)制具有一定的局限性，也就是當(dāng)系統(tǒng)的偏離幅度過大而無法控制時負(fù)反饋機(jī)制將無法發(fā)揮作用，在系統(tǒng)的偏離幅度趨于最大值時，系統(tǒng)會失去平衡而崩潰，在上述過程中負(fù)反饋機(jī)制對于系統(tǒng)偏離失去的作用即為系統(tǒng)的閾值。對于任何生態(tài)因子和生態(tài)系統(tǒng)來講閾值現(xiàn)象是普遍存在的，自從19世紀(jì)以后科學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步與升級，為人們了解和探索自然生態(tài)系統(tǒng)的本質(zhì)與現(xiàn)象創(chuàng)造了基礎(chǔ)條件，并且已在濕地、森林、草原、海洋等生態(tài)系統(tǒng)領(lǐng)域開展了相關(guān)研究。

1?生態(tài)閾值的概念及類型

1.1?生態(tài)閾值的概念

Thresholdst[2]在上世紀(jì)七十年代通過研究提出，對于有生態(tài)系統(tǒng)來講，其具備的表現(xiàn)特征、基本屬性和功能都存在一個穩(wěn)定態(tài)，在不同穩(wěn)定態(tài)之間包含一些斷點和連接點，在這兩個臨界點的位置即便是發(fā)生細(xì)微的變化都會對系統(tǒng)產(chǎn)生反應(yīng)。該理論被稱為研究領(lǐng)域中最初的生態(tài)閾值概念。隨著時間的推移，生態(tài)學(xué)與經(jīng)濟(jì)學(xué)方面的學(xué)者對于生態(tài)閾值理論的定義、研究方法和實踐應(yīng)用等逐漸深入。

到目前為止，中西方的學(xué)者對于生態(tài)閾值定義的理解各不相同，所以一直以來始終沒有一個統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)定義。Muradian[3]將生態(tài)閾值定義成一種具有獨(dú)立生態(tài)變量的關(guān)鍵值，以關(guān)鍵值為中心點生態(tài)系統(tǒng)完成一種狀態(tài)向另一種狀態(tài)的轉(zhuǎn)變。Wiens等[4]表示生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變介質(zhì)就是生態(tài)閾值，和其他處于相同位置的離散點無關(guān)。Friedel[5]表示生態(tài)系統(tǒng)處于兩種不同狀態(tài)時在空間與時間上的界限即為生態(tài)閾值。生態(tài)彈性學(xué)術(shù)聯(lián)盟將生態(tài)閾值定義成生態(tài)系統(tǒng)的不同生態(tài)特性和功能狀態(tài)之間出現(xiàn)的分歧點，如果生態(tài)系統(tǒng)的偏離幅度超出分歧點，那么最終生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)就會發(fā)生越變[6]。

柳新偉等學(xué)者[7]提出，生態(tài)閾值指的是生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)在即將發(fā)生改變以前承受的最大干擾限度。李和平等[8]表示，生態(tài)閾值屬于一個生物或者生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境相對應(yīng)的若干質(zhì)變點以及因此產(chǎn)生的質(zhì)變軌跡，和死亡與生存的臨界點無關(guān)，傾向于“點”“線”和“面”的范疇。從上述研究專家和學(xué)者對于生態(tài)閾值的定義可以找出其中的相同之處，即在生態(tài)因子的干擾幅度無限接近生態(tài)閾值以后，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能和發(fā)展趨勢會產(chǎn)生一定程度的躍變[9]。Bennett 與Radford[10]認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)實現(xiàn)從某個狀態(tài)到另一個狀態(tài)的轉(zhuǎn)變的節(jié)點或者區(qū)間，上述轉(zhuǎn)變過程的原動力即為若干關(guān)鍵生態(tài)因子發(fā)生的不同程度的干擾變化，所以即便是在破碎景觀中消除一個極其微小的殘留植被，也會對生物多樣性造成一定的影響。

1.2?生態(tài)閾值的類型

生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生質(zhì)變的途徑有兩種，即漸變與飛躍，因此，生態(tài)閾值的類型主要有兩種[11]，分別為生態(tài)閾值點以及生態(tài)閾值帶。

生態(tài)系統(tǒng)處于生態(tài)閾值節(jié)點前后位置的特性、功能和結(jié)構(gòu)會在短時間內(nèi)發(fā)生明顯的變化，從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)破碎和崩潰的現(xiàn)象，最終很難再恢復(fù)至原始狀態(tài)。其中具有代表性的案例是生物多樣性受到棲息地喪失或者破碎的影響。一些學(xué)者針對該問題提出[12-15]，在棲息地喪失過程中存在某個閾值點，如果瀕臨該閾值點那么很容易出現(xiàn)種群滅絕的情況。這種影響種群滅絕的閾值會受到多種因素的影響，例如有機(jī)體的繁殖情況、遷移幾率和棲息地的環(huán)境等[16]。

學(xué)者M(jìn)uradian在研究生物多樣性于生態(tài)系統(tǒng)功能的過程中采用生態(tài)閾值假說對二者之間的關(guān)系進(jìn)行科學(xué)的描述，并且完成了與其它五種變量之間線性關(guān)系的描述[17]，其中閾值帶表示的含義是系統(tǒng)處于不同狀態(tài)時的區(qū)間轉(zhuǎn)換。由于目前生態(tài)學(xué)對于生態(tài)系統(tǒng)行為的認(rèn)知還停留在比較淺顯的狀態(tài)，所以生態(tài)系統(tǒng)功能的閾值受到生物多樣性的影響方面的研究還有待進(jìn)一步的深入[18]。

學(xué)者Van Horn[4]表示通過研究表明，在生態(tài)閾值范圍內(nèi)節(jié)點的變化速率趨于一致，而在生態(tài)閾值帶以外的節(jié)點變化速率相對較低，該現(xiàn)象和生態(tài)系統(tǒng)的彈性具有較高的關(guān)聯(lián)等級。一般情況下，生態(tài)系統(tǒng)的彈性是相對于系統(tǒng)自身而言的，指的是生態(tài)系統(tǒng)受到來自外界的干擾以后自助調(diào)節(jié)和恢復(fù)的水平和能力[6]，或者生態(tài)系統(tǒng)在外來干擾的作用下保持自身的結(jié)構(gòu)功能、行為模式以及發(fā)展趨勢等不受到干擾的能力，這種能力也可以稱之為整個生態(tài)系統(tǒng)在吸收干擾的過程中保持初始狀態(tài)的能力[19]。

2?生態(tài)退化與恢復(fù)

2.1?生態(tài)退化

生態(tài)系統(tǒng)的逆向演替過程被稱為生態(tài)退化[20]，生態(tài)退化是生態(tài)系統(tǒng)在物質(zhì)和能量分配過程中出現(xiàn)的不協(xié)調(diào)或者其偏離程度超出生態(tài)退變的臨界點，這時候生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)分為兩種，即不穩(wěn)定狀態(tài)和失衡狀態(tài)，無論對于自然出現(xiàn)或者人為的干擾均表現(xiàn)出一種高度敏感和弱緩沖力的狀態(tài)，最終演變成另外一種低水平狀態(tài)的過程。

2.2?生態(tài)恢復(fù)

生態(tài)修復(fù)指的是對生態(tài)系統(tǒng)停止人為的干擾活動，通過降低系統(tǒng)承受的負(fù)荷與壓力，生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行自我調(diào)節(jié)和自我組織使自身不斷向穩(wěn)定的方向演化，或者以系統(tǒng)的自我恢復(fù)能力為基礎(chǔ)，以人工措施為輔，讓受到干擾并出現(xiàn)損壞的生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)過一個周期的調(diào)節(jié)逐漸恢復(fù)到初始狀態(tài)[21]。一般情況下多指受到自然突變和人為活動的作用和影響而出現(xiàn)損壞的生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)節(jié)與恢復(fù)的過程。

3?閾值在生態(tài)系統(tǒng)中的研究現(xiàn)狀及應(yīng)用

生態(tài)閾值理論提出后的幾十年里，生態(tài)學(xué)與經(jīng)濟(jì)學(xué)領(lǐng)域的研究學(xué)者和專家對于生態(tài)閾值理論研究不斷深入，主要體現(xiàn)在不同的維度和不同系統(tǒng)類型等方面的研究。目前，國內(nèi)外的學(xué)者對生態(tài)閾值研究展現(xiàn)了極高的興趣[2-5]。由于人們對生態(tài)閾值理論的研究逐漸深入，該理論在生態(tài)系統(tǒng)可維持管理、全球氣候變暖預(yù)防、自然資源保護(hù)和區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展等領(lǐng)域均發(fā)揮著積極作用。

3.1?生態(tài)閾值與物種資源及多樣性恢復(fù)

3.1.1?生態(tài)閾值與物種資源恢復(fù)?長期的自然選擇，每一物種都適應(yīng)于相應(yīng)的生態(tài)環(huán)境，針對不同的物種來說，在不同的發(fā)育階段，對于生態(tài)因子的耐性都存在差別。每一個物種對于生態(tài)因子的忍耐限度體現(xiàn)的就是生態(tài)閾值。也就是說如果生態(tài)因子的限制并沒有高出閾值，那么物種可以在此狀態(tài)下存活。與此相反，生態(tài)因子的限制遠(yuǎn)高出閾值，那么該物種將瀕臨滅絕[22]。

生態(tài)閾值對于生物的影響不僅體現(xiàn)在生物的存活和生長狀態(tài)等方面，還體現(xiàn)在物種群的整體繁殖與增長方面。結(jié)合內(nèi)稟增長理論，處于理想狀態(tài)下，如果種群的增長能力與內(nèi)稟理論趨于一致，那么該種群將會出現(xiàn)指數(shù)增長的趨勢，直至其增長趨勢接近正無窮狀態(tài)。上述情況闡述的是在一種理想化的條件下，那么在現(xiàn)實狀態(tài)下種群的增長狀態(tài)屬于“S”型，也就是說生物種群的增長趨勢與K線接近，該曲線即為限制種群增長的一個閾值。

3.1.2?生態(tài)閾值與物種多樣性的恢復(fù)?Walker等[6]認(rèn)為導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)彈性與功能喪失的主要原因是生物多樣性，生態(tài)閾值貫穿于生物多樣性的整個變化過程中，如果生物多樣性的變化超過該閾值，那么最終就會導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能減弱或者喪失[23]。大部分學(xué)者對于生態(tài)系統(tǒng)與生物多樣性的研究都是圍繞鉚釘假說與冗余假說展開的。冗余假說強(qiáng)調(diào)的是生態(tài)系統(tǒng)有一個保持正常功能的標(biāo)準(zhǔn)，該標(biāo)準(zhǔn)即為物種多樣性的閾值，如果低于該閾值，那么生態(tài)系統(tǒng)的功能、結(jié)構(gòu)以及組織能力都會受到影響，如果高于該標(biāo)準(zhǔn)，那么說明其中多數(shù)物種所發(fā)揮的作用都具有冗余特征[6，24-25]。冗余假說強(qiáng)調(diào)，生態(tài)系統(tǒng)并不會受到物種消失而帶來的影響，但是立足于長遠(yuǎn)的發(fā)展角度來看，冗余種會增強(qiáng)整個生態(tài)系統(tǒng)的抗干擾能力[26]。鉚釘假說顧名思義把某個物種比喻成固定飛機(jī)兩翼的鉚釘，當(dāng)系統(tǒng)中某個零件缺失以后，系統(tǒng)本身的結(jié)構(gòu)和功能并不會受到影響，但是如果零件大面積的缺失就會造成系統(tǒng)的癱瘓，最終使系統(tǒng)失去全部功能[25，27]。Ehrlich以及Walker[28]表示，上述兩種假說并不存在根本性的區(qū)別，二者均強(qiáng)調(diào)冗余種的普遍存在特征以及閾值的不可預(yù)測性。

3.1.3?生態(tài)閾值理論在資源恢復(fù)中的應(yīng)用?基于生物對非生物環(huán)境和生物環(huán)境的依賴及響應(yīng)程度，研究人員已開展了大量工作，并得到了一系列行之有效的手段恢復(fù)種群資源及生物多樣性。無論采取的手段差異多大，均可歸結(jié)為：為生物提供良好的生存條件，并已成為資源恢復(fù)的重要途徑，具體的手段包括炸攔河壩、設(shè)置禁漁期和禁漁區(qū)、投放人工魚礁、以及開展增殖放流活動，從而改善資源的生活狀態(tài)，減小限制因子壓力，從而促進(jìn)資源快速恢復(fù)。

3.2?生態(tài)閾值理論促進(jìn)不同功能生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)

3.2.1?濕地生態(tài)系統(tǒng)?對于濕地生態(tài)系統(tǒng)，濕地面積的大小是維持濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)閾值之一。王建武等[29]結(jié)合系統(tǒng)動力學(xué)原理及其方法完成了對沼澤濕地蓄水量的模擬，以此作為計算沼澤位置安全系數(shù)的參考模型，主要指的是沼澤地相對穩(wěn)定的面積區(qū)間的計算，并且分別從不同的角度計算其功能價值最終得出若干安全閾值。許士國等[30]則通過數(shù)理統(tǒng)計頻率直方圖，針對扎龍濕地的水面數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計與分析，結(jié)合圖中頻率的高低分別計算出濕地在理想狀態(tài)、中等狀態(tài)以及最小生態(tài)水面的面積，從而得到濕地生態(tài)環(huán)境需水量的安全閾值。學(xué)者張家瑞[31]等通過回歸模型分析法針對濕地水體富營養(yǎng)化閾值進(jìn)行科學(xué)的分析與研究，并圍繞水質(zhì)指標(biāo)和葉綠素α之間建立了一種多元化的線性關(guān)系，從因變量的臨界值變化確定自變量的閾值。

3.2.2?海洋生態(tài)系統(tǒng)?生物對環(huán)境因子存在適應(yīng)性，包括最適、生活及可存活極限范圍，同樣，對于不利的環(huán)境因素，同樣存在適應(yīng)及存活的生態(tài)閾值。王菊英等[32]研究并探討了現(xiàn)階段污染物海洋環(huán)境效應(yīng)閾值的推導(dǎo)方式，同時對不同應(yīng)用方法的應(yīng)用原理、覆蓋范圍、計算公式以及毒性數(shù)據(jù)的基本要求等因素分別展開了系統(tǒng)化的闡述，發(fā)現(xiàn)隨著科技的發(fā)展與進(jìn)步，數(shù)據(jù)信息推導(dǎo)技術(shù)已經(jīng)成為模型統(tǒng)計的主要方法，人們對于該領(lǐng)域的研究從單一的分子評價方式逐漸發(fā)展成為多種評價方式組合的統(tǒng)計方法。

3.2.3?生態(tài)閾值與區(qū)域性生態(tài)系統(tǒng)?功能性生態(tài)系統(tǒng)和區(qū)域性生態(tài)系統(tǒng)不同，二者之間的關(guān)系比較復(fù)雜，因為其中存在多個生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)結(jié)合的現(xiàn)象。生態(tài)閾值和生態(tài)系統(tǒng)之間的關(guān)系一般表現(xiàn)為生態(tài)承載能力方面，主要針對的資源因素來講的。基于前文的詳細(xì)闡述可以得知，如果生態(tài)系統(tǒng)在承載外界干擾時的彈性依然存在于規(guī)定的生態(tài)閾值以內(nèi)，則生態(tài)系統(tǒng)受到外界干擾以后的自我調(diào)節(jié)和修復(fù)能力就越強(qiáng)。當(dāng)系統(tǒng)閾值在范圍內(nèi)的某個區(qū)間或者某個節(jié)點，那么表示生態(tài)系統(tǒng)在外界干擾下受到的損害為零，其承載的生物種群的數(shù)量和規(guī)模也會趨于正無窮狀態(tài)，如果來自外界的干擾遠(yuǎn)超出閾值，那么生態(tài)系統(tǒng)就會受到不同程度的損害。

3.2.4?生態(tài)閾值理論在不同生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中的應(yīng)用?當(dāng)前，生態(tài)閾值在生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)方面的應(yīng)用受到科研人員對生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)特征、功能性生物及其作用、多種群生物對因子變動的聯(lián)合響應(yīng)等方面了解不足的嚴(yán)重限制，因此大量研究還處于摸索階段，雖然在某一程度，或通過投放人工魚礁重建小范圍生態(tài)系統(tǒng)，或通過放流和底播等手段增加生物量，已取得成功，但從世界范圍內(nèi)，還未有人工介入后的生態(tài)系統(tǒng)能夠脫離人為干預(yù)而健康發(fā)展下去的，而且人工干預(yù)多數(shù)僅從單一或有限的方面介入，難以較全面改善生態(tài)環(huán)境，因此人為介入成功恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的案例尚未有報道，這與恢復(fù)的界定亦有關(guān)系。

4?不可控因素對生態(tài)閾值在生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的影響

生態(tài)系統(tǒng)的退化受很多因素影響，人類經(jīng)濟(jì)社會的快速發(fā)展占據(jù)了絕對比重，同時也是加快了其他因素的影響作用。與此類似的是，人為因素的介入，同樣可以加快生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，但不同的是，某些不可控因素在人類行為活動下對特定生態(tài)系統(tǒng)的影響是單向的，這其中最為明顯的就是全球氣候變化。全球氣候變化在近些年已成為主要熱點問題之一，尤其自工業(yè)革命以來，全球范圍內(nèi)快速上升的平均氣溫對在其籠罩下的生態(tài)系統(tǒng)影響引起了廣泛關(guān)注。與其他因素一樣，生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化也存在生態(tài)閾值，并通過自身的不斷調(diào)節(jié)來適應(yīng)氣候變化，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能、穩(wěn)定性以及調(diào)節(jié)能力均受到不同程度的干擾，最終出現(xiàn)不可逆轉(zhuǎn)的演替現(xiàn)象，該臨界值即為氣候變化對于生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生作用和影響的生態(tài)閾值[33]。正常情況下，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾能力主要取決于物種的多樣性、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)生產(chǎn)力和系統(tǒng)成分等因素[34]。Neilson等[35]在研究的過程中通過具有動態(tài)特征的全球植被模型以及生物地理模型相結(jié)合的方式進(jìn)行科學(xué)的分析，研究結(jié)果顯示，如果環(huán)境內(nèi)的平均溫度提升4.5℃，美國地區(qū)就會出現(xiàn)大面積的干旱，后期，該學(xué)者把該數(shù)值作為溫度對于生態(tài)系統(tǒng)影響的生態(tài)閾值。

5?結(jié)論

大量的生態(tài)模擬研究和實際觀測均已證明生態(tài)閾值的存在，并且普遍存在于生物與環(huán)境、生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境因子之間。隨著研究的深入與廣泛，生態(tài)學(xué)與經(jīng)濟(jì)學(xué)領(lǐng)域的研究學(xué)者和專家對于生態(tài)閾值理論研究不斷深入，主要體現(xiàn)在不同的維度和不同系統(tǒng)類型等方面的研究。由于人們對生態(tài)閾值理論的研究逐漸深入，該理論在生態(tài)系統(tǒng)可維持管理、全球氣候變暖預(yù)防、自然資源保護(hù)和區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展等領(lǐng)域具有重要的研究價值和意義。

由于生態(tài)閾值存在很大的不確定性，因此，引入數(shù)值量化模擬，加強(qiáng)綜合的、多尺度的研究，才能更好地了解、認(rèn)識和利用生態(tài)閾值。

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