何桂萍，田青，李宗杰，宋玲玲，張守昊，曹雪萍

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.蘭州大學(xué)資源與和環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；3.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)結(jié)合了生物學(xué)、生態(tài)學(xué)以及化學(xué)等學(xué)科的基本原理，是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)，其主要研究生態(tài)過(guò)程中化學(xué)元素間的計(jì)量關(guān)系[1-2].C、N、P作為植物的基本化學(xué)元素，在植物生長(zhǎng)和各種生理調(diào)節(jié)機(jī)能中發(fā)揮著重要作用[3-4].C是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素，而N和 P是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素，也是陸生植物兩個(gè)關(guān)鍵的限制因素[5-6].C/N和C/P作為重要的生理指標(biāo)，意味著生物量與養(yǎng)分的比值關(guān)系，在一定程度上可反映單位養(yǎng)分供應(yīng)量所能達(dá)到的生產(chǎn)力，即生長(zhǎng)速率[7]，并與植物對(duì) N和 P的利用效率有關(guān).N/P是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo)，并且可以作為對(duì)生產(chǎn)力起限制性作用的營(yíng)養(yǎng)元素的指示劑[8-9].葉片不僅是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，而且與環(huán)境的接觸面積最大，其某些特性會(huì)發(fā)生改變以適應(yīng)特定的環(huán)境[10]，因此，開(kāi)展植物葉片 C、N、P化學(xué)計(jì)量比的研究有著重要的意義.

自 Redfield發(fā)現(xiàn)海洋浮游生物個(gè)體中存在穩(wěn)定的化學(xué)計(jì)量比以來(lái)，許多學(xué)者也將其拓展到了陸地生態(tài)系統(tǒng)中[6,11-13].近年來(lái)，生態(tài)化學(xué)計(jì)量方法在研究 C、N、P的區(qū)域分布規(guī)律和森林演替群落方面得到了廣泛的應(yīng)用[14].常綠闊葉林作為重要的植被類型之一，對(duì)保護(hù)環(huán)境和維持全球碳平衡等都具有極其重要的作用.摩天嶺北坡為甘肅白水江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主體部分，地處我國(guó)北亞熱帶邊緣，水熱條件及其組合特征的垂直分異，使保護(hù)區(qū)擁有我國(guó)亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和寒溫帶的多種群落類型.其中海拔595～1 000 m為常綠闊葉林帶，是保護(hù)區(qū)植被垂直帶的基帶，本文以該區(qū)域?yàn)檠芯繉?duì)象，在進(jìn)行野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，對(duì)木本植物的葉片C、N、P等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)度計(jì)算，旨在探討摩天嶺北坡常綠闊葉林帶木本植物葉片C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比特征，葉片C、N、P變異程度和相關(guān)性，喬木和灌木植物葉片C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比差異.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

摩天嶺是岷山隸屬山系，位于N 32°16′～ 33°15′，E 104°16′～105°27′，是白水江自然保護(hù)區(qū)的主體部分，山脈略呈弧形，弧頂以西部分為北西西-南東東走向，以東為近東西走向.研究區(qū)植被群落相當(dāng)復(fù)雜，從山麓到山脊，擁有我國(guó)亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和寒溫帶的多種群落類型.其中東段海拔低，山脊線一般僅有2 000～2 700 m，最東端甚至降到1 500 m左右，只具有中山的高度，山麓也僅有600～800 m.東段海拔600～1 000 m，植被類型為常綠闊葉林帶，降水量840～950 mm，而摩天嶺北坡高山帶年降水量在1 100～1 200 mm[15].年均氣溫15.3℃，土壤為山地黃棕壤，常年處于濕潤(rùn)狀態(tài)，土壤表層腐殖質(zhì)含量多，向下層急劇減小，pH值在4.7～5.2范圍內(nèi).

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在摩天嶺北坡碧峰溝海拔為673～1 133 m地帶，采用樣線和樣地相結(jié)合的調(diào)查方法，設(shè)置1條樣線，且樣線內(nèi)按照海拔每升高大約100 m設(shè)置一塊樣地，共6塊樣地.每一海拔梯度設(shè)置一個(gè)20 m×20 m的喬木樣地，兩個(gè)10 m×10 m的灌木樣方，記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的木本植物種類，用 GPS測(cè)量每塊樣地的海拔數(shù)據(jù).另外，樣線的選址盡量回避人為和自然干擾較大的地段、跡地和大型林窗，選擇林相相對(duì)整齊的植物群落.

1.3 樣品采集與測(cè)定

調(diào)查中統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種、郁閉度、數(shù)量等，采集葉片時(shí)選擇成年植株上完全展葉并充分接受日光照射的、完整的且沒(méi)有病蟲(chóng)害的葉片，帶枝采摘.將帶枝葉片包入打濕的信封袋中放入塑料袋內(nèi)封口，超過(guò)24 h放入溫度為2～6 ℃的冰箱內(nèi).葉片C含量和葉片N含量都采用CHNS-O元素分析儀測(cè)定.葉片P含量采用酸溶-鉬銻抗比色法，用UV2550紫外分光光度儀測(cè)定.

1.4 數(shù)據(jù)處理

植物葉片C、N、P含量采用質(zhì)量含量，C/N、C/P和N/P均采用質(zhì)量比.用K-S檢驗(yàn)23種植物的葉片C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比是否服從正態(tài)分布.利用Pearson相關(guān)性分析探索 C、N、P化學(xué)計(jì)量間的關(guān)系.比較喬、灌木本植物之間 C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比之間的大小.變異系數(shù)(CV) =標(biāo)準(zhǔn)差/平

均值×100%.文中所有數(shù)據(jù)用Excel 2010和 SPSS 19.0進(jìn)行處理，顯著性水平α=0.05.

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片C、N、P計(jì)量特征

由表1可見(jiàn)，所采集到的23種植物分別屬于18科21屬，其中喬木10種，灌木13種.23種植物葉片C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比經(jīng)K-S檢驗(yàn)，均服從正態(tài)分布(P>0.05)(圖1).摩天嶺北坡常綠闊葉林帶23種植物葉片C含量平均為459.31 mg/g，分布區(qū)間為383.68～628.29 mg/g，最大的是禾本科的毛金竹(Phyllostachysnigra)，最小的是胡桃科的山核桃(Caryacathayensis)，變異系數(shù)最小，為9.46%；葉片N含量平均為22.37 mg/g，最大的是忍冬科的八仙花(Hydrangeamacrophylla)(41.91 mg/g)，最小的是樟科的川釣樟(Linderapulcherrima)(10.87 mg/g)，變異系數(shù)為36.21%；葉片P含量平均為1.72 mg/g，最大的是紫金牛科的鐵仔(Myrsineafricana)(3.23 mg/g)，最小的是樟科的川釣樟(Linderapulcherrima)(0.83 mg/g)，變異系數(shù)為31.21%.葉片C/N分布區(qū)間為10.48～41.09，均值為23.42，變異系數(shù)最大，為37.15%；葉片C/P分布區(qū)間為143.50～538.72，均值為296.12，變異系數(shù)為36.11%；葉片N/P分布區(qū)間為5.34～22.76，均值為13.67，變異系數(shù)為34.17%.

表1 23種植物葉片C、N、P含量

LCC is Leaf carbon content,LNC is Leaf nitrogen content,LPC is Leaf phosphorus content.

圖1 23種植物葉片C、N、P計(jì)量特征的頻率分布Figure 1 Frequency distribution of C,N,P,C/N,C/P and N/P in 23 plant leaves

2.2 植物葉片C、N、P計(jì)量參數(shù)相關(guān)性

相關(guān)分析表明(圖2)，C/N與C/P之間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)(R2=0.212 3，P<0.05)，與N/P呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.354 5，P<0.01)，與N含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.853 8，P<0.01)；C/P與N含量和P含量分別呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.171 3，P<0.05；R2=0.773 7，P<0.01)；N/P與N含量呈極顯著正相關(guān)(R2=0.373 9，P<0.01)，與P含量呈顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.209 5，P<0.05).

圖2 植物葉片中C、N、P計(jì)量參數(shù)間相關(guān)系數(shù)矩陣Figure 2 Correlation coefficient matrix of C,N,P,C/N,C/P and N/P in plant leaves

2.3 喬灌植物葉片C、N、P計(jì)量特征

摩天嶺北坡常綠闊葉林帶喬木和灌木兩種生長(zhǎng)型植物所占比例分別為43.48%和56.52%.由表2可見(jiàn)，喬木和灌木植物C含量平均為455.51 mg/g和463.76 mg/g，N含量平均為20.14 mg/g和24.22 mg/g，P含量平均為1.69 mg/g和1.76 mg/g，可以看出喬木和灌木植物葉片C、N、P含量

都表現(xiàn)為灌木略大于喬木.

植物計(jì)量比C/N表現(xiàn)為喬木>灌木(24.19>22.19)，表明在吸收同等營(yíng)養(yǎng)元素N的前提下，喬木的固碳效率高于灌木，而C/P恰好相反，表現(xiàn)為灌木>喬木(305.84>277.99)，即在吸收同等P含量的前提下，灌木的固碳能力大于喬木.N/P表現(xiàn)為喬木平均值小于14(12.39)，灌木平均值(14.55)介于14和16之間.

表2 喬灌植物葉片C、N、P計(jì)量特征

2.4 喬灌植物葉片C、N、P計(jì)量參數(shù)間相關(guān)性

從表3中可以看出，C、N、P及化學(xué)計(jì)量比間相關(guān)關(guān)系在喬木和灌木間有所不同.其中，喬木樹(shù)種的N與C/N和N/P分別呈極顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)(P<0.01)，P與C/P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，C/N與N/P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，C/P與N/P呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，其余元素含量之間及比值之間相關(guān)性不顯著.而灌木樹(shù)種N與P和C/P分別呈顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與C/N為極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；P與C/N(P<0.05)和C/P(P<0.01)都呈負(fù)相關(guān)；C/N與C/P呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，其余元素含量之間及比值之間相關(guān)性不顯著(P>0.05).

表3 喬灌植物葉片C、N、P計(jì)量參數(shù)間相關(guān)系數(shù)矩陣

* 表示在0.05水平上顯著相關(guān)，**表示在0.01水平上顯著相關(guān).

* indicates a significant correlation at the 0.05 level.** indicates a significant correlation at the 0.01 level.

3 討論

1) 在植物葉片C、N、P含量方面，23種植物葉片C的分布區(qū)間為383.68～628.29 mg/g，平均值為460.17 mg/g，略高于云南普洱常綠闊葉林152種植物葉片C含量(458.17 mg/g)[16]和浙江天童 32 種植物葉片C含量(450 mg/g)[17]，而略低于Elser等[18]研究的全球492種陸地植物葉片C含量均值(463.76 mg/g)[18]，也低于吳統(tǒng)貴等[19]對(duì)珠江三角洲10種常綠闊葉林樹(shù)種測(cè)定的葉片C含量平均值(481.59 mg/g)，這表明不同的研究區(qū)，葉片C含量存在差異，其原因可能是各區(qū)域光照條件的差別和影響植物光合的因素或主導(dǎo)因素的不同，如海拔、地形及群落的垂直結(jié)構(gòu)等.此外，23種植物葉片C變異系數(shù)為9.46%，是幾個(gè)指標(biāo)中變異系數(shù)最小的，這與大多數(shù)研究[16,20]相一致，可能是由于C在植物體內(nèi)主要起骨架作用的原因.

N、P元素是植物生命活動(dòng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素.植物對(duì)N的吸收主要來(lái)源于土壤，自然森林生態(tài)系統(tǒng)土壤中N的最主要來(lái)源是凋落物的歸還[21].一般來(lái)說(shuō)，常綠闊葉林凋落物輸入到土壤中的N少于其他森林類型.然而本研究結(jié)果卻表明，植物葉片N含量分布區(qū)間為10.87～41.91 mg/g，平均N含量(22.45 mg/g)高于全國(guó)平均水平(18.6 mg/g)[21]和全球平均水平(18.3 mg/g)[12]，也高于云南普洱常綠闊葉林152種植物葉片N含量(19.79 mg/g)[16]和浙江天童32種植物葉片N含量(16.06 mg/g)[17]以及珠江三角洲典型常綠闊葉林植物 N的平均含量(11.5 mg/g)[19]，這可能是由于研究尺度及研究區(qū)生境的不同造成的，也可能與不同生活型植物葉片的養(yǎng)分重吸收率有關(guān)，因?yàn)橛醒芯勘砻髀淙~植物比常綠植物重吸收更多的養(yǎng)分.

就植物葉片P而言，其分布范圍為0.83～3.23 mg/g，平均含量為1.73 mg/g，高于全國(guó)的平均水平1.21 mg/g[21]和全球平均水平1.58 mg/g[18]，也高于云南普洱152種植物葉片P含量(1.31 mg/g)[16]和浙江天童32種植物葉片P含量(0.86 mg/g)[17]以及珠江三角洲典型常綠闊葉林植物葉片的P含量(1.31 mg/g)[19].有學(xué)者認(rèn)為植物葉片P含量與土壤P含量呈顯著正相關(guān)[22-23].此次實(shí)驗(yàn)區(qū)土壤平均P含量為1.32 mg/g(未在文中給出)，高于全國(guó)P平均含量(0.56 mg/g)，這可能是植物葉片P含量較高的原因，當(dāng)然這還需要進(jìn)一步的研究驗(yàn)證.

2) C是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的基本元素，植物的C/N與C/P意味著植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素所能同化C的能力，在一定程度上可以反映植物的營(yíng)養(yǎng)利用效率，反映植物的固C效率[24].本研究區(qū)域植物葉片平均C/N、C/P為23.26和293.73，都略高于全球尺度的C/N(22.5)和C/P(232)[18]，但都顯著小于珠江三角洲常綠闊葉林植物C/N(45.59)和C/P(412.19)[19]和浙江天童植物C/N(28.02)和C/P(523.26)[17]，也遠(yuǎn)小于安徽石臺(tái)亞熱帶常綠闊葉林植物C/N(52.73)和C/P(903.53)[14]，表明摩天嶺北坡常綠闊葉林帶木本植物的養(yǎng)分利用效率高于全球尺度而低于區(qū)域尺度，這種較低的C/N和C/P分別反映了分配到rRNA中N的增加和有機(jī)體生長(zhǎng)速率改變的結(jié)果[25].此外，葉片C/N和C/P的變異系數(shù)分別為37.15%和36.11%，說(shuō)明在小區(qū)域尺度上C/N和C/P的變異性較大.

在植物生長(zhǎng)限制元素判斷方面，N、P 是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)不可缺少的組成成分，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要作用，但在自然界中，兩種元素的供應(yīng)往往受到限制，成為生態(tài)系統(tǒng)中的主要受限因素.Aerts and Chapin 認(rèn)為當(dāng)葉片N/P<14時(shí)，群落水平植物生長(zhǎng)主要受N限制；當(dāng)N/P>16時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受P限制；當(dāng)14

3) 許多研究表明，不同分類群植物葉片的某些性狀存在顯著差異[26-27].這種差異通常被認(rèn)為是植物遺傳特性或者是不同生長(zhǎng)型植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果.本研究中，灌木植物的平均C、N、P含量均高于喬木植物，這表明不同生活型植物不同的養(yǎng)分利用策略.

植物葉片C/N表現(xiàn)為喬木>灌木(24.19>22.19)，且兩者的C/N都顯著低于浙江天童山常綠闊葉林(42.11)[17]和安徽石臺(tái)常綠闊葉林喬木(51.56)和灌木(59.68)[14]，與全球水平(22.50)相比，喬木和灌木表現(xiàn)為略高和基本持平，這表明喬木植物對(duì)N素的利用效率高于灌木植物.植物葉片C/P表現(xiàn)為灌木>喬木(305.84>277.99)，且兩者均高于全球水平(232)[18]，但遠(yuǎn)低于浙江天童山常綠闊葉林(758)[17]和安徽石臺(tái)常綠闊葉林(灌木：1043.40；喬木：808.35)[14]，表明摩天嶺北坡常綠闊葉林帶對(duì)P素的利用低于區(qū)域水平而高于全球水平.N/P則表現(xiàn)為灌木(14.55)>喬木(12.39),這說(shuō)明本研究區(qū)限制兩種不同生活型植物生長(zhǎng)的元素不同.

4) 研究營(yíng)養(yǎng)元素之間關(guān)聯(lián)有助于理解植物各元素之間相互作用的機(jī)制，可以了解植物群落整體的養(yǎng)分利用策略.摩天嶺北坡常綠闊葉林23種植物C、N、P及其計(jì)量比間的相關(guān)性表明，有7對(duì)呈顯著或極顯著相關(guān)，其中喬木5對(duì)，灌木6對(duì)呈顯著或極顯著相關(guān)，這說(shuō)明元素含量及其計(jì)量比間的相關(guān)性是普遍存在的.23種植物營(yíng)養(yǎng)元素間的相關(guān)性和不同生長(zhǎng)型植物間的相關(guān)性雖有所不同，但有些卻表現(xiàn)一致，如本文中N-C/N、P-C/P都呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，這表明這兩組相關(guān)性是較為穩(wěn)定的.C/N與N呈極顯著相關(guān)，而與C相關(guān)性不顯著，C/P與P極顯著相關(guān)，而與C相關(guān)性不顯著，這說(shuō)明C相對(duì)于N和P更加穩(wěn)定，這點(diǎn)也從變異系數(shù)得到了驗(yàn)證(C 9.46%，N 36.21%，P 31.21%).

C、N、P元素間相關(guān)性只有在灌木植物中N和P呈極顯著正相關(guān)，其他均未表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性，這可能與研究尺度不同及樣本量較小有關(guān).