張日升, 宋 鴿

(1.遼寧章古臺科爾沁沙地系統(tǒng)國家生態(tài)定位觀測研究站 遼寧 阜新, 123000； 2.遼寧省固沙造林研究所 遼寧 阜新, 123000)

林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其生長與分布不僅受到上層喬木制約，同時也通過自身活動不斷改變著林分環(huán)境[1]，從而影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性、穩(wěn)定性，生產(chǎn)力與可持續(xù)發(fā)展[2]。林下植被在森林群落分類、立地指示、森林演替方向及生產(chǎn)力維持等方面具有不可忽視的作用[3-4]。特別是在針葉人工林中，喬木層樹種種類單一，結(jié)構(gòu)簡單，養(yǎng)分分解及歸還速率較慢，林下植被的作用更為重要[5]。通常，隨著林齡增長，上層喬木對林下植被生長抑制作用逐漸增加，生產(chǎn)力和多樣性下降[6]，而林下植被動態(tài)變化規(guī)律影響著系統(tǒng)的生態(tài)過程，反應(yīng)了生態(tài)系統(tǒng)的演替方向及穩(wěn)定性[7]。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)原產(chǎn)于中國大興安嶺和呼倫貝爾沙地，具有耐旱、耐寒、耐瘠薄、生長快的特點。1955年首次引種到科爾沁沙地南部的遼寧省章古臺地區(qū)用于防風(fēng)固沙造林，取得巨大成功。目前中國三北地區(qū)10多個省、市和自治區(qū)都有引種，是中國三北地區(qū)營造防風(fēng)固沙林和農(nóng)田防護(hù)林的主要樹種[8-9]。然而，自1991年起，在章古臺地區(qū)出現(xiàn)了部分林分退化死亡現(xiàn)象，隨后在遼寧所有引種栽培區(qū)、吉林、河北等地也出現(xiàn)了類似情況[10-14]。林下植被在資源競爭、調(diào)控系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)等方面發(fā)揮著重要作用，目前對沙地樟子松人工林林下植被的研究主要集中在對不同密度和不同經(jīng)營方式下樟子松人工林林下植被變化[15-17]，而對樟子松人工林生長過程中林下植被動態(tài)響應(yīng)過程尚不清楚，這對研究樟子松人工林生態(tài)系統(tǒng)的變化是重大的缺陷。本研究擬以不同林齡(8，18，27，35，48 a)樟子松林下植被為研究對象，分析樟子松人工林生長對林下植被動態(tài)的影響及調(diào)控作用，為樟子松人工林的可持續(xù)經(jīng)營提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于科爾沁沙地南部的章古臺地區(qū)42°43′—42°51′N， 121°53′—122°22′E，屬暖溫帶半干旱半濕潤氣候區(qū)，隸屬遼寧省阜新市彰武縣。主要氣候特點是干旱多風(fēng)，年降水量500 mm左右，多集中于6～8月，年蒸發(fā)量約為降水量的3倍，空氣相對濕度60.4%。年均氣溫5.1～6.1 ℃，無霜期154 d。年均風(fēng)速3.0～3.7 m/s。土壤類型以風(fēng)沙土為主，占89.4%，土壤有機(jī)質(zhì)及其它養(yǎng)分含量都比較低。該地區(qū)1955年開始營建樟子松人工林，除營林干擾外，樟子松人工林的其它人為干擾來自于樵采和放牧[18]。

1.2 樣地的選擇

經(jīng)充分踏查，采用空間代替時間法，選擇立地條件相似的8，18，27，35，48 a生5個林齡的樟子松人工林為研究對象?，F(xiàn)有密度為樟子松人工林的經(jīng)營密度，各樣地基本情況見表1。2017年8月下旬，在不同樣地內(nèi)分別選取典型地段設(shè)置3個10 m×10 m的樣方。在每個樣方內(nèi)，隨機(jī)選取5個1 m×1 m小樣方，每個樣地15個小樣方。在不同小樣方內(nèi)分別調(diào)查林下草本植物的種類、高度、數(shù)量、蓋度和生長狀況。待調(diào)查完畢后，將樣方內(nèi)的植物地上部分齊地收割，地下部分采挖收集，帶回實驗室，放入80 ℃烘箱中烘干24 h后稱重，計算樣方內(nèi)植物生物量。

表1 章古臺地區(qū)不同林齡樟子松人工林基本情況

注：齡組按照遼寧省地方標(biāo)準(zhǔn)DB21/ T706-2013《森林經(jīng)營技術(shù)規(guī)程》劃分。

1.3 指標(biāo)選擇

采用α多樣性測度的Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)進(jìn)行評定。

重要值=〔(相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3〕×100%

Patrick豐富度指數(shù)

S=出現(xiàn)在樣地中的物種數(shù)(種/m2)

(1)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(辛普森指數(shù))

(2)

Shannon-Wiener指數(shù)(Wiener指數(shù))

ISW=-∑PilnPi

(3)

Pielou均勻度指數(shù)

J=-∑(PilnPi)/lnS

(4)

式中：S——物種數(shù)目；Pi——第i個種的個體數(shù)占所有個體數(shù)的比例。

采用Microsoft Office Excel2007 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和做圖表；運用DPS 14.0對不同林齡間的總蓋度、優(yōu)勢種高度及生物量間的差異進(jìn)行單因素方差(one-way ANOVA)分析，采用LSD 法比較各指標(biāo)間的差異性，顯著性水平設(shè)為α=0.05。對林齡與多樣性指數(shù)之間關(guān)系進(jìn)行回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 樟子松人工林林下草本植被組成與結(jié)構(gòu)特征

由表2可以看出，本次研究共有草本植物43種，分屬19科39屬；主要為禾本科(9屬9種)，藜科(4屬6種)、菊科(4屬5種)，占總屬數(shù)的43.6%，占總種數(shù)的46.5%。說明禾本科、藜科、菊科在沙地樟子松人工林林下草本植物群落演替過程中占據(jù)重要地位，其余物種豆科3屬3種，蘿藦科2屬3種，大戟科、莎草科、牻牛兒苗科各有2屬2種，蓼料、百合科、車前科、唇形科、馬齒莧科、毛茛科、薔薇科、桑科十字花科、石竹科、莧科、鳶尾科各1屬1種。樟子松人工林林下草本植被的科屬構(gòu)成表現(xiàn)出多數(shù)種屬于少數(shù)科，12物種均為單科單屬單種，這可能由于禾本科、藜科、菊科植物適應(yīng)能力強(qiáng)，生活習(xí)性多樣，對科爾沁沙地南部自然環(huán)境具有較好的適應(yīng)性。

表2 章古臺地區(qū)不同林齡樟子松林下草本植物科、屬特征

不同林齡樟子松人工林草本植物的科、屬、種組成存在較大差異(表3)，8 a生樟子松人工林包括11科24屬26種；18 a生林分包括10科21屬21種；27 a生林分包括15科26屬27種，其科、屬、種最多；35 a生和48 a生林分均包括20種草本植物，分別隸屬10科20屬和9科20屬?？梢姴煌铸g樟子松人工林林下草本植物科、屬組成并不一致，且隨著林齡增長，科、屬、種數(shù)量呈先增加后減少的規(guī)律。27 a生樟子松人工林林下草本植被科與種數(shù)量最高，這主要由于其林分郁閉度增大，為喜陰、耐旱的草本植物種提供良好的生長環(huán)境，同時陽性植物種類還沒有退去，因此草本植物種類最多；以后隨著林分郁閉度增大，陽性草本植物從群落中減少甚至消失，科與種數(shù)量下降。

重要值是以綜合數(shù)值來反映不同植物在群落中的地位和作用，其大小是確定優(yōu)勢種的重要依據(jù)。由表3可知，禾本科植物在樟子松人工林林下草本中占有優(yōu)勢地位，其中8 a生樟子松林的優(yōu)勢種為馬唐、狗尾草、小畫眉草，18 a生樟子松林為虎尾草、狗尾草、小畫眉草，27 a、35 a、48 a生樟子松林的優(yōu)勢種為馬唐、虎尾草。林下植被生長情況是林分環(huán)境的綜合體現(xiàn)，其優(yōu)勢種能反映生境的基本特征[19]，不同林齡樟子松對林下植被的影響不同，其中18 a生樟子松林時對林下草本植被影響最大，虎尾草取代馬唐，成為優(yōu)勢種。樟子松進(jìn)入中齡林后，林下植被的優(yōu)勢種逐漸穩(wěn)定，馬唐和虎尾草成為優(yōu)勢種。

2.2 樟子松人工林蓋度與生物量

從表4可以看出，樟子松人工林林下植被總蓋度隨著林齡增加呈先降低再增高的趨勢。8 a，18 a，27 a，35 a和48 a生樟子松林的草本植被總蓋度分別為85.0%，68.53%，61.3%，64.2%和84.5%，18 a，27 a，35 a生樟子松林分顯著低于8 a和48 a生林分。樟子松幼齡林、中齡林中常見半灌木興安胡枝子Lespedezadaurica和細(xì)葉胡枝子Lespedezahedysaroides的分布，27 a生樟子松林林下還發(fā)現(xiàn)了雞桑Morusaustralis和白榆Ulmuspumila兩種鄉(xiāng)土喬灌木幼苗。而在35 a生和48 a生樟子松林中沒有發(fā)現(xiàn)鄉(xiāng)土喬灌木種幼苗的分布。這說明近熟林和成熟林中受樟子松林生長及人為干擾的影響，林下植被以草本為主，鄉(xiāng)土灌木很難在林下生長發(fā)育。生物量是衡量林下植被生長情況的重要指標(biāo)，生物量越大，說明林下植被生長越好。樟子松人工林林下植被生物量的變化隨著林齡增長呈先降低后增加的趨勢。8 a生林分的草本植物生物量最大，27 a生林分最小，48 a生林分顯著高于35 a生林分。

表3 不同林齡樟子松人工林林下草本植被重要值分布

表4 樟子松林下草本植物群落蓋度與高度的關(guān)系

注：同列不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

2.3 樟子松人工林林下植被多樣性

隨著樟子松林齡增加，植物種類發(fā)生更替，林下草本群落的多樣性做出相應(yīng)變化(圖1)。幼齡林階段的8 a和18 a生林分的Partcik豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度之間差異不明顯。隨著林齡增加，27 a和35 a生時樟子松林下植被的多樣性下降，顯著低于8 a和18 a生林分，而27a與35 a生林分間差異不明顯。48 a生林分的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)比27a和35 a生林分明顯增大，說明成熟林林下群落多樣性呈增加趨勢。

對林齡與林下草本多樣性進(jìn)行回歸分析，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈先降低后上升的趨勢(詳見圖1)。

注：不同字母表示不同林齡間差異顯著(p<0.05)。圖1 樟子松林下植物群落多樣性與林齡的關(guān)系

3 結(jié)論與討論

樟子松人工林林下共有43種草本植物，隸屬19個科，39個屬(表3)；其中以禾本科植物最多，其次是藜科、菊科、豆科、蘿藦科。除18 a生樟子松林分外，其它林齡中馬唐的重要值最大，說明馬唐比其它草本植被更適應(yīng)中齡及以上樟子松人工林林下生長，是林下植被最主要的優(yōu)勢種，其次是虎尾草。遼寧省章古臺樟子松人工林林下草本植被動態(tài)變化與孟祥楠等[20]在嫩江沙地的研究結(jié)果的動態(tài)變化相似，發(fā)育初期一年生的植物(狗尾草)較多，發(fā)育后期多年生植物(馬唐、虎尾草)的優(yōu)勢明顯超過一年生植物，而嫩江沙地樟子松人工林發(fā)育后期多年生植物主要為鼠掌老鸛草，這是因為不同區(qū)域植被不同造成的。研究發(fā)現(xiàn)，27 a生前樟子松人工林林下有4種灌木，其中包括細(xì)葉胡枝子和興安胡枝子，說明2種半灌木比較適合樟子松林下生境。35 a和48 a生林分沒有灌木分布，這可能與放牧與樵采等人為干擾有關(guān)。因此，建議應(yīng)在樟子松近熟林后進(jìn)行圍封，促進(jìn)林下植被正向演替。

研究還發(fā)現(xiàn)，樟子松人工林林下草本植被的生物量和多樣性隨著樟子松林齡的增加呈先減少后增加的趨勢，27 a生樟子松人工林林下植被生物量最小，之后逐漸增加(見表4)。林下草本植被多樣性呈現(xiàn)先降低再升高的趨勢，在中齡林和近熟林時表現(xiàn)較低(見圖1)。這主要由于在科爾沁沙地南部種植樟子松后，沙地固定，8 a生樟子松林沒有郁閉，對植被的影響較?。挥琢制诹址止茏o(hù)嚴(yán)格，人為干擾較小，林下植被生物量較大，植物多樣性較高。隨著樟子松人工林中齡林與近熟林郁閉度增大，陽光無法透過林冠，林下植被稀疏；同時樟子松人工林對水分、土壤養(yǎng)分消耗多，影響了林下植被的生長和發(fā)育，林下草本植被生物量低，多樣性少，分布不均勻，存在退化現(xiàn)象。因此27 a和35 a生林分需要人工調(diào)控草本植被的生長與演替。在樟子松成熟林中，為了防止人工林退化以及修復(fù)退化林分，生產(chǎn)上常采用間伐和修枝等方法，降低了林分郁閉度，林分生長對水分和養(yǎng)分的需要減少，林下草本植被得到了一定恢復(fù)。

林下植被在維持林地養(yǎng)分[21]，維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性方面具有顯著作用[22]，當(dāng)林下植被達(dá)到一定覆蓋度和生物量時，土壤肥力有明顯改善[23-25]；而林下植被退化將導(dǎo)致地力衰退，林地養(yǎng)分累積循環(huán)不暢，群落結(jié)構(gòu)和功能下降。已有研究發(fā)現(xiàn)，樟子松人工林退化經(jīng)常發(fā)生在30 a左右[11,26]，同時林地的地力也出現(xiàn)退化[27]。本研究發(fā)現(xiàn)樟子松人工林林下草本植被的多樣性與林齡之間存在著顯著的相關(guān)性，林下草本狀況影響著樟子松人工林的健康。樟子松人工林林下幾乎沒有灌木，林下草本植被作為調(diào)整林分結(jié)構(gòu)及恢復(fù)地力的主導(dǎo)驅(qū)動因子，對維護(hù)樟子松人工林健康很重要。因此有必要對樟子松人工林林下的草本植被進(jìn)行人為管理，特別是中齡林和近熟林。人為管理包括間伐、中耕、圍封等措施。對過密的中齡林，可通過疏伐和修枝增加林分的通風(fēng)透光程度，促進(jìn)林下草本植被的發(fā)育和演替；對達(dá)到森林經(jīng)營規(guī)程規(guī)定密度的林分，可通過中耕的方法，加速草本植被對林分自養(yǎng)機(jī)制的啟動和運行。樟子松近熟林可通過衛(wèi)生伐，降低林分密度，同時對林分進(jìn)行圍封，促進(jìn)林下植被的正向演替。