施福軍，覃麗群，吳 敏，秦武明

(1.廣西南寧良鳳江國(guó)家森林公園，廣西南寧 530031；2.廣西南寧樹木園，廣西南寧 530031；3.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧 530001)

生物量(biomass)是指一種或幾種生物活體，或者一個(gè)群落內(nèi)所有種類生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)的總量[1]。在很多文獻(xiàn)中，為了研究論述的方便，通常把生物量與現(xiàn)存量同等看待。而單位面積、單位時(shí)間內(nèi)生物量或者能力的累積速率則是以生產(chǎn)力(productivity)來進(jìn)行描述[2]。隨著全球氣候變暖逐漸被人們認(rèn)知和了解，而森林又具有減緩溫室效應(yīng)的效果，有關(guān)森林碳儲(chǔ)量、碳循環(huán)已成為研究的熱點(diǎn)。森林凈生長(zhǎng)量是評(píng)估森林固碳能力和碳收支的重要參數(shù)[3]，精確的森林生物量研究為生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)提供了重要的數(shù)據(jù)支撐。

我國(guó)于1890年開始引種桉樹，20世紀(jì)80年代后發(fā)展迅猛，全國(guó)桉樹人工林面積已達(dá)1.40×106hm2，居世界第2位[4]。2015年，全世界桉樹人工林種植面積已經(jīng)突破了2 000萬(wàn)hm2，占世界人工林種植面積的15%[5]，全世界每年由桉樹人工林提供的1.8億m3木材(含鋸木和紙漿材)[6]，大大緩解了全球木材供應(yīng)的壓力。然而，我國(guó)南方地區(qū)大面積、高強(qiáng)度撫育與采伐桉樹短周期工業(yè)原料林的發(fā)展，對(duì)林地肥力、水土保持以及生物多樣性造成了負(fù)面的影響。如何平衡經(jīng)濟(jì)和生態(tài)的發(fā)展，維持桉樹人工林的長(zhǎng)期、穩(wěn)定發(fā)展，是當(dāng)今桉樹人工林經(jīng)營(yíng)的重大課題。筆者以15年生桉樹人工林作為研究對(duì)象，探討了經(jīng)營(yíng)周期延長(zhǎng)后桉樹人工林的生物量和生產(chǎn)力變化情況，以期通過延長(zhǎng)桉樹輪伐周期對(duì)桉樹人工林生產(chǎn)力的影響情況提出數(shù)據(jù)支撐，為桉樹人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供參考。

1 材料與方法

1.1樣地概況試驗(yàn)地位于新塘橋管理區(qū)連山站連山11林班2、3、4.1-4.3、5.1-5.4、6.1-6.3小班伐區(qū)，于2002年植苗造林，林種為工業(yè)原料林，采用DH32-28號(hào)桉樹無(wú)性系造林，造林設(shè)計(jì)密度為1 245株/hm2(株行距2 m×4 m)，人工林前3年追肥和除草各3次?，F(xiàn)調(diào)查郁閉度為0.7～0.8，伐區(qū)調(diào)查保存株數(shù)為1 020株/hm2。林地平均海拔100～300 m，坡度10°～30°，石礫含量10%，土層平均厚度為0.5 m以上，土壤肥力良好，以紅壤、褐紅壤為主，伴有少量石礫。

1.2材料與方法

1.2.1林分生物量調(diào)查。根據(jù)林地伐區(qū)調(diào)查設(shè)計(jì)的結(jié)果，于2016年9月底對(duì)林分進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，選擇調(diào)查樣地10塊，樣地大小為20 m×20 m，對(duì)樣地進(jìn)行每木檢尺，根據(jù)檢尺結(jié)果在16～34 cm胸徑范圍內(nèi)，以4 cm為一個(gè)徑階，每個(gè)徑階選擇標(biāo)準(zhǔn)木，即18、22、26、30、34 cm每個(gè)徑階選擇1株平均木作為標(biāo)準(zhǔn)木，共5株。標(biāo)準(zhǔn)木生物量收獲分地上部分生物量和地下部分生物量，地上部分生物量分樹干、樹枝、樹葉3個(gè)器官收獲；地下部分生物量采用全挖法，分根蔸、粗根、中根和細(xì)根4個(gè)部分(根系分級(jí)按根蔸d>2.0 cm、粗根2.0 cm>d>1.0 cm、中根1.0 cm>d>0.2 cm、細(xì)根d<0.2 cm)分別進(jìn)行。標(biāo)準(zhǔn)樣木伐倒后，原地使用桿秤稱量各器官總鮮重，然后按照不同器官分別取樣約500 g封裝好后帶回實(shí)驗(yàn)室烘干至恒重，換算各器官樣品干物質(zhì)含量，再由各器官樣品干物質(zhì)含量換算各標(biāo)準(zhǔn)樣木各器官生物量。通過建立不同器官生物量與測(cè)樹因子之間的模型方程，結(jié)合標(biāo)準(zhǔn)樣方每木檢尺的結(jié)果以及林分伐區(qū)調(diào)查結(jié)果，計(jì)算林分生物量。

1.2.2生物量估測(cè)模型。生物量估測(cè)模型的研究已經(jīng)比較成熟[7]。目前為止，人們認(rèn)為由Kittredge(1944)引進(jìn)的相對(duì)生長(zhǎng)方程(allometric growth equation)是一種較理想的基本模型，其表達(dá)式為W=axb，簡(jiǎn)稱為CAR(constant allometric ratio),模型可用于各維量干重和單木總量干重的估計(jì)，自變量x根據(jù)各維量的特點(diǎn)可選用不同的變量，例如D2、D2H、D02(冠下徑)、D02H、Cw(冠幅)、Cr(活冠長(zhǎng)/樹高)等[8]。綜合考慮各生長(zhǎng)模型的優(yōu)劣，選擇8種生長(zhǎng)模型進(jìn)行擬合[9]。

1.2.3林分生產(chǎn)力的計(jì)算。生產(chǎn)力采用生物量年平均生長(zhǎng)量指標(biāo)來進(jìn)行估算，即單位面積單位時(shí)間林分生物量的累積量，計(jì)算公式為NNP=W/a，其中，NNP指林分(各器官、單株)生產(chǎn)力，W指林分(各器官、單株)生物量，a指林分(各器官、單株)生長(zhǎng)年限。林分、單株、各器官生產(chǎn)力計(jì)算過程中生長(zhǎng)年限(a)的計(jì)算：樹干、根蔸和粗根以15年計(jì)，樹枝和中根以5年計(jì)，樹葉和細(xì)根以2年計(jì)。另外，在林分生產(chǎn)力計(jì)算過程中由于無(wú)法計(jì)算被蟲食以及凋落物已分解等的量，由此公式計(jì)算出來的林分生產(chǎn)力比真實(shí)值偏小。

1.2.4數(shù)據(jù)處理。采用Windows 系統(tǒng)自帶的Excel 2003 版本以及DPS 7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1徑階標(biāo)準(zhǔn)木生物量分配生物量是森林生產(chǎn)力、森林碳匯、森林生態(tài)功能研究的基礎(chǔ)性數(shù)據(jù)，通過對(duì)廣西南寧地區(qū)DH32-28桉樹無(wú)性系高產(chǎn)林分標(biāo)準(zhǔn)樣木進(jìn)行收獲，結(jié)果(表1)表明，林分中林木個(gè)體生物量差異顯著，個(gè)體生物量為303.01～1 022.76 kg/株，個(gè)體以及個(gè)體不同器官生物量大小都隨著徑階的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)；不同徑階標(biāo)準(zhǔn)木生物量在各器官之間的分配規(guī)律一致，大小順序依次為樹干、根蔸、樹枝、粗根、樹葉、中根、細(xì)根。

表1 15年生桉樹不同徑階生物量分配情況

2.2各器官生物量與測(cè)試因子相關(guān)性分析樹木各器官的生物量大小與測(cè)樹因子(胸徑、樹高、D2H和D2)有明顯的關(guān)聯(lián)性，通過15年生桉樹大徑材人工林5株標(biāo)準(zhǔn)樣木生物量的收獲情況，分析各器官生物量與4個(gè)測(cè)樹因子之間的相關(guān)性，結(jié)果(表2)顯示，7個(gè)器官生物量大小與測(cè)樹因子樹高之間相關(guān)性不顯著；樹葉生物量大小與4個(gè)測(cè)樹因子相關(guān)性均不顯著，并且樹葉生物量大小與其他器官生物量大小相關(guān)性也不顯著，同時(shí)樹葉生物量與其他器官以及測(cè)樹因子之間呈負(fù)相關(guān)；除樹高以外，胸徑、D2H和D2分別與樹干、根蔸和粗根生物量存在極顯著相關(guān)，分別與枝條、中根和細(xì)根之間存在顯著相關(guān)。

表2 各器官生物量與測(cè)樹因子相關(guān)性分析

注：*代表在0.05水平顯著；**代表在0.01水平極顯著

Note：* represents significant at the level of 0.05;** represents very significant at the level of 0.01

2.3生物量估算模型選擇基于該研究中各器官生物量大小與4個(gè)測(cè)樹因子之間相關(guān)性大小和顯著情況，選擇胸徑為自變量對(duì)各器官生物量估算進(jìn)行模型擬合，模型擬合結(jié)果(表3)顯示：不同器官以樹干的指數(shù)模型擬合效果理想，擬合模型相關(guān)系數(shù)為0.988 7，細(xì)根的模型擬合較差，相關(guān)系數(shù)為0.781 6。擬合模型總體相關(guān)性較高，可以用于林分生物量值的估算。

表3 各器官最優(yōu)生物量估算模型

2.4林分生物量估算

2.4.1不同器官生物量分配。通過對(duì)15年生桉樹人工林喬木層生物量的估算，結(jié)果(圖1)顯示：林分總生物量為449.79 t/hm2，其中地上部分生物量為377.69 t/hm2，地下部分生物量為72.10 t/hm2，分別占總生物量的83.97%和16.03%。生物量在各個(gè)器官上大小的關(guān)系依次為樹干、根蔸、樹枝、粗根、樹葉、中根、細(xì)根，樹干生物量最大(344.10 t/hm2)，占總生物量的76.50%，其次是根蔸生物量(57.26 t/hm2)，占總生物量的12.73%，2個(gè)器官是林木生物量累積的主要場(chǎng)所，生物量占總生物量的89.23%。細(xì)根生物量最小，僅占總生物量的0.19%。

圖1 林分生物量在不同器官上的分配情況Fig.1 Distribution of stand biomass on different organs

2.4.2生物量在不同徑階上的分配情況。根據(jù)各器官生物量模型結(jié)合標(biāo)準(zhǔn)樣方調(diào)查以及伐區(qū)調(diào)查的數(shù)據(jù)，以2 cm作為一個(gè)徑階對(duì)林分生物量在不同徑階上的分配格局進(jìn)行研究，結(jié)果(圖2)顯示：每個(gè)徑階生物量大小都不同，呈現(xiàn)中間徑階生物量高而向兩極逐漸遞減的格局。其中以26 cm徑階生物量最大，為76.86 t/hm2，其次是20和28 cm徑階。

圖2 林分生物量在不同徑階上林木分配情況Fig.2 Distribution of stand biomass on different diameter grades

2.4.3地上和地下生物量比例隨徑階變化情況。通過對(duì)15年生桉樹大徑材人工林在不同徑階上地上部分和地下部分生物量的比例關(guān)系研究結(jié)果(圖3)可以看出，15年生桉樹人工林中地上部分與地下部分比例較高，其中以16 cm徑階的林木比值最高，達(dá)6.80，最小的為30 cm徑階的林木，其值為4.83，整個(gè)林分地上部分與地下部分生物量比值為5.24。總體而言(地上生物量占總生物量比為82.85%～87.78%，平均為84.98%)，林分地上部分生物量與地下部分生物量的比值較大，說明桉樹人工林地上部分生物量的累積存在較大的優(yōu)勢(shì)。地上與地下生物量的比例關(guān)系隨著胸徑的增加呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)。

圖3 15年生桉樹人工林地上與地下生物量比值Fig.3 The ratio of aboveground and underground biomass of 15-year-old Eucalyptus plantation

2.5林分生產(chǎn)力分配情況有別于生物量指標(biāo)，生產(chǎn)力指標(biāo)主要衡量在特定環(huán)境下，特定樹種生物量累積速率。通過對(duì)15年桉樹大徑材人工林生產(chǎn)力的研究結(jié)果可以看出，桉樹人工林平均生產(chǎn)力為37.27 t/(hm2·a)，其中地上部分為31.77 t/(hm2·a)，占林分生產(chǎn)力的85.24%，地下部分生產(chǎn)力較小，為5.50 t/(hm2·a)，僅占林分生產(chǎn)力的14.76%。從不同器官生產(chǎn)力的大小來看，樹干生產(chǎn)力最大，為22.94 t/(hm2·a)，占林分生產(chǎn)力的61.55%，中根和細(xì)根生產(chǎn)力較小，分別為0.49、0.43 t/(hm2·a)，分別占總生產(chǎn)力的1%左右。

圖4 15年生桉樹喬木層生產(chǎn)力分配情況Fig.4 Productivity distribution of 15-year-old Eucalyptus tree layer

3 結(jié)論與討論

3.1結(jié)論

(1)15年生桉樹人工林喬木層總生物量為449.79 t/hm2，其中地上部分生物量為377.69 t/hm2，地下部分生物量為72.10 t/hm2，分別占總生物量的83.97%和16.03%。林分生物量總量明顯大于同區(qū)域27年生觀光木人工林的生物量(102.57 t/hm2)[10]，高于桂東南地區(qū)31年生火力楠人工林喬木層生物量(210.81 t/hm2)[11]。

(2)生物量在各個(gè)器官上大小的關(guān)系為樹干、根蔸、樹枝、粗根、樹葉、中根、細(xì)根，樹干生物量最大(344.10 t/hm2)，占總生物量的76.50%，其次是根蔸生物量(57.26 t/hm2)，占總生物量的12.73%，2個(gè)器官是林木生物量累積的主要場(chǎng)所，生物量占總生物量的89.23%。細(xì)根的生物量最小，僅占總生物量的0.19%。樹干生物量比重明顯大于低齡組(1～7年)林分中樹干生物量比重(24.91%～66.79%)，說明在桉樹大徑材培育后期樹干生物量的增長(zhǎng)大于前期[12]。生物量是植物累積能量的主要體現(xiàn)，其分配方式受到外界環(huán)境、植株年齡、植株大小以及物種特性等限制[13]。

(3)15年生桉樹在16～34 cm徑階內(nèi)，地上與地下生物量比值隨著胸徑的增加呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)，比值在4.83～6.80，林分平均比值為5.24。

(4)林分喬木層平均生產(chǎn)力為37.27 t/(hm2·a)，其中地上部分為31.77 t/(hm2·a)，占85.24%；地下部分生產(chǎn)力

為5.50 t/(hm2·a)，占14.76%。不同器官中以樹干的生產(chǎn)力最大，為22.94 t/(hm2·a)，占林分生產(chǎn)力的61.55%。

3.2討論林分葉子生物量的大小與當(dāng)?shù)厮疅釛l件、林分密度、坡向等有關(guān)。桉樹中、大徑材林分樹葉生物量與胸徑相關(guān)性較小，原因一與桉樹自然生物學(xué)特性有關(guān)，短周期桉樹工業(yè)原料林生長(zhǎng)后期(6年之后)生長(zhǎng)明顯降低，單株的樹葉變得稀疏，光合作用對(duì)有機(jī)物積累能力減弱，桉樹葉子量不斷減少；其二，隨著桉樹林齡的增長(zhǎng)，林分長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)也導(dǎo)致林分保存率降低、均勻度下降，出現(xiàn)局部植株樹冠茂密而局部樹冠稀疏，使得葉子生物量與胸徑相關(guān)性不顯著；其三是種間競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，林木中間競(jìng)爭(zhēng)越激烈，對(duì)光照、水分和營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)越激烈，而樹葉是反映競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的重要指標(biāo)，往往因?yàn)榉N間競(jìng)爭(zhēng)加劇而導(dǎo)致葉片生物量不規(guī)律。