朱嬌 呂曉惠 王俊峰 馬蕾 蘭成云 繆軍 孫楊 張冀華 韓偉

摘要：以純黃色蠟質(zhì)蝴蝶蘭?Phalaenopsis?‘C27為母本、紫紅色紙質(zhì)蝴蝶蘭?Phalaenopsis?‘31為父本，對(duì)其雜種后代植株性狀和主要觀賞性狀的分離規(guī)律進(jìn)行研究。結(jié)果表明，根據(jù)花部特征，可將F?1?代分為7個(gè)組群，除Group 6 花瓣為深紫紅色隱條紋之外，其余6個(gè)組群均呈現(xiàn)花瓣底色條紋性狀分離的顯著特征。對(duì)F?1?代觀賞性狀變異系數(shù)進(jìn)行分析，花序長(zhǎng)、 花朵數(shù)、花梗長(zhǎng)變異最大;其余性狀介于雙親之間或低于雙親，表現(xiàn)為中親優(yōu)勢(shì)或衰退。從植株性狀變異系數(shù)分析，株高、植株冠幅、葉片數(shù)變異較大，其余性狀變異都較小。本研究結(jié)果可為利用蠟質(zhì)黃花的優(yōu)點(diǎn)對(duì)紙質(zhì)大紅花觀賞性狀進(jìn)行改良，選育特色蝴蝶蘭優(yōu)良單株和新品系奠定基礎(chǔ)，并為蝴蝶蘭花色育種及親本選配提供指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：蠟質(zhì);紙質(zhì);蝴蝶蘭;雜交F?1?代;性狀分離

中圖分類號(hào)：S682.31??文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A??文章編號(hào)：1001-4942（2019）01-0022-06

Study on Character Segregation of F1 Hybrids from

Yellow Wax Variety Phalaenopsis ‘C27 and

Purplish Red Papery Variety Phalaenopsis ‘31

Zhu Jiao??1?， Lü Xiaohui??1*?， Wang Junfeng?Ma Lei?Lan Chengyun?1，

Miao Jun?Sun Yang?Zhang Jihua?2， Han Wei?1

（1. Vegetables and Flowers Research Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences/Shandong Provincial

Key Laboratory of Vegetable Biology/ Shandong Branch of National Center for Vegetable Improvement， Jinan 250100， China;

2 QiLin Flower Limited Company of Jinan City， Jinan 250100， China）

Abstract?In the study， Phalaenopsis ‘C27 with pure yellow and waxy petals and Phalaenopsis ‘31 with purplish red and papery petals were chosen as female and male parents， and the segregation laws of the plant traits and main ornamental characters of F1 offspring were analyzed. The results indicated that the F1 offspring were divided into 7 groups according to the flower characteristics. Except Group 6 which showed deep purplish red with hidden stripes， the other groups showed significant segregation features of petal background color stripes. The variation coefficients of the ornamental traits were analyzed， and the results showed that the length of inflorescence， the numbers of flowers and the length of ?peduncles

had the largest variation，and the other traits were between or below their parents， showing mid-parent or recessionary heterosis. By the analysis of the variation coefficients of plant traits， the plant height，plant crown width and leaf number showed larger variation while the other traits showed ?less variation. The results of this study could be used to improve the ornamental traits of paper red flower by utilizing the advantages of waxy yellow flowers， lay foundations for breeding excellent single and new lines of Phalaenopsis， and provide guidance for butterfly orchid breeding and parental selection.

Keywords?Waxy petals; Papery petals; Phalaenopsis; F1 offspring; Character segregation

蝴蝶蘭（?Phalaenopsis??spp.）為蘭科蝴蝶蘭屬植物，其花型似蝶，色彩鮮艷，花期長(zhǎng)久，是我國(guó)最流行的蘭花種類之一[1， 2]。蝴蝶蘭原生約66種，我國(guó)臺(tái)灣原生資源較豐富，并且早在19世紀(jì)初就大量開(kāi)展雜交育種工作，育成品種遍布世界各地，創(chuàng)造了巨大的經(jīng)濟(jì)效益，極大地推動(dòng)了蝴蝶蘭產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[3]。我國(guó)大陸地區(qū)是蝴蝶蘭的主產(chǎn)區(qū)，但由于育種工作起步較晚，缺乏優(yōu)秀的蝴蝶蘭親本，種質(zhì)資源主要依賴引進(jìn)，培育的具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的品種不多，市場(chǎng)占有率低[4]。

新品種選育是蝴蝶蘭產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的核心[3]。當(dāng)前雜交育種仍然是蝴蝶蘭育種的重要方法[5]，探索不同花色品種雜交后代觀賞性狀的遺傳規(guī)律，不僅能夠提高新品種選育效率，還能減少配種的盲目性[6]。目前，有關(guān)雜交F?1?代性狀遺傳表現(xiàn)的研究已在非洲菊[7，8]、秋石斛[9]、觀賞海棠[10]及蝴蝶蘭[11-16]等園藝作物上開(kāi)展，有關(guān)蝴蝶蘭品種間雜交后代性狀分離研究主要集中在不同花色之間的雜交方面。俞繼英等[15]利用蠟質(zhì)黃花系品種?Phal.?‘Taipei Gold和‘Sara Gold進(jìn)行雜交，后代株高、冠幅、花朵數(shù)、花徑、花箭數(shù)及側(cè)枝數(shù)均出現(xiàn)超親遺傳，91%的花色、74%的唇瓣與雙親相似，90%的唇瓣出現(xiàn)斑點(diǎn)。由于蠟質(zhì)花較紙質(zhì)花花瓣厚，且花期較長(zhǎng)，研究者便利用蠟質(zhì)花優(yōu)點(diǎn)改良紙質(zhì)花。陳和明等[12]對(duì)紙質(zhì)紅花?Doritaenopsis??Jiuhbao‘Red Rose和Ben Yu Star‘Red-dragon正反交后，發(fā)現(xiàn)雜種F?1?的株幅、葉長(zhǎng)、葉寬、花徑和花梗高度等性狀均表現(xiàn)出一定的衰退現(xiàn)象，其中葉數(shù)、花朵數(shù)和花色的遺傳能力強(qiáng)。李佐等[11]對(duì)蠟質(zhì)斑點(diǎn)?Phal.?‘Frigdaas Oxford和紙質(zhì)紅花?Phal?. SH49及其正反交后代群體進(jìn)行分析，表明雜交F?1?代在花底色、花斑類型、花朵材質(zhì)等質(zhì)量性狀上變化豐富，較深花斑色覆蓋遮擋住較淺花底色的花色表現(xiàn)。郭文姣等[16]以紙質(zhì)紅花‘大辣椒（?Phal.?‘Big Chili）和紙質(zhì)紅花‘0436（?Phal?.‘Red Swan）進(jìn)行正反交，發(fā)現(xiàn)花底色玫紅色的深度出現(xiàn)了梯度變化，花心顏色、花瓣紋路、花期和葉片性狀表現(xiàn)均傾向于‘0436，花徑、花朵數(shù)和花序長(zhǎng)度平均值均低于雙親，中親或超親優(yōu)勢(shì)不明顯。

蝴蝶蘭品種繁多，高度雜合，不同的親本選配雜種分離規(guī)律不盡相同。前人的研究主要集中在不同花色蝴蝶蘭品種間的雜交，而利用蠟質(zhì)黃花花瓣厚、花期長(zhǎng)等特性對(duì)紙質(zhì)大紅花觀賞性狀進(jìn)行改良的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究以蠟質(zhì)純色黃花?Phal.?‘C27與紙質(zhì)大紅花?Phal.?‘31組合后代群體為基礎(chǔ)，研究其重要觀賞性狀在雜種F?1?代群體中的遺傳表現(xiàn)，以期獲得蠟質(zhì)黃色蝴蝶蘭與紙質(zhì)紅色蝴蝶蘭雜種后代觀賞性狀的分離規(guī)律，為蝴蝶蘭育種親本的選配、雜種的預(yù)判和新品種選育提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

供試材料為山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所花卉種質(zhì)資源圃的一個(gè)雜交組合后代群體。父本（♂）：?Phalaenopsis?‘31，株型高大，深紫紅色大花，隱線條，花瓣紙質(zhì)， 唇瓣主色紫紅色，唇瓣上具長(zhǎng)須;母本（♀）：?Phalaenopsis?‘C27，株型矮小，黃色中花，花瓣厚蠟質(zhì)，唇瓣主色為橘色和白色，唇瓣上無(wú)須。

1.2?試驗(yàn)方法

2014年2月進(jìn)行授粉雜交，同年7月獲得雜交果莢進(jìn)行無(wú)菌播種與培養(yǎng);2015年1月出瓶種植F?1?代群體500株，單株定植于直徑5 cm的軟盆中;2016年3—5月F?1?代群體首次開(kāi)花，單株定植于直徑8 cm的軟盆中;隨機(jī)挑選100株，連續(xù)兩年3—5月進(jìn)行該群體分離比率和重要觀賞性狀與植株性狀的調(diào)查、測(cè)量、記錄并拍照，具體測(cè)量性狀包括：株高、 植株冠幅、葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉片厚、葉片數(shù)、花梗長(zhǎng)、花朵數(shù)、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、花縱徑、花橫徑、中萼片長(zhǎng)、中萼片寬、側(cè)萼片長(zhǎng)、側(cè)萼片寬、 唇瓣長(zhǎng)、唇瓣寬，以及質(zhì)量性狀花瓣底色、花瓣紋案類型、花瓣紋案顏色。

1.3?數(shù)據(jù)分析

采用英國(guó)皇家園藝協(xié)會(huì)RHS標(biāo)準(zhǔn)比色卡進(jìn)行花部性狀顏色的判定;采用 Microsoft Excel軟件計(jì)算各性狀平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變幅、變異系數(shù)。

2?結(jié)果與分析

2.1?雜交F?1?代群體分離比率

根據(jù)花部特征，將?Phal.?‘C27× ?Phal.?‘31雜交F?1?代分為7個(gè)組群（圖1），編號(hào)從Group 1至Group 7。除Group 6花瓣為深紫紅色隱條紋之外，其余6個(gè)組群均呈現(xiàn)花瓣底色條紋性狀分離的顯著特征（表1）。雜交F?1?代各組群植株數(shù)量及所占總?cè)后w（200株）的比值見(jiàn)表1，按比值大小排序?yàn)椋篏roup 5>Group 3>Group 6>Group 7>Group 2>Group 1>Group 4，表明花瓣底色為黃色的組群比例均略高于紫紅色。

2.2?雜種 F?1?代花部性狀分離表現(xiàn)

母本為純黃色，父本為紫紅色條紋，雜交后代花瓣底色黃色占57.7%，紫紅色占42.3%，但底色黃色均淺于母本;雜交后代花瓣紋案87.2%遺傳父本條紋，但條紋深淺明顯不同，其余12.8%為深紫紅色隱條紋的純色花，遺傳母本特點(diǎn)，但花色深淺呈梯度變化，未出現(xiàn)雙親之外的顏色（表1）。另外，母本花瓣厚蠟質(zhì)且觸感光滑，父本花瓣紙質(zhì)粗糙，所有F?1?組群花瓣均呈現(xiàn)蠟質(zhì)，但厚度較母本薄，觸感粗糙;母本唇瓣上無(wú)須狀物，父本唇瓣具長(zhǎng)須狀物，雜交后代唇瓣大部分有須，遺傳了父本特性，但須均短于父本。

2.3?雜種 F?1?代群體數(shù)量性狀分離表現(xiàn)

雜交后代組群性狀或介于雙親之間或低于雙親或高于雙親， 表現(xiàn)為中親優(yōu)勢(shì)或正向超親優(yōu)勢(shì)或退化（表2、表3）。其中，葉片數(shù)和花梗長(zhǎng)介于或高于或低于雙親;花朵數(shù)介于或高于雙親;花瓣寬、唇瓣長(zhǎng)介于雙親之間;其余性狀包括花瓣長(zhǎng)、植株高度、植株冠幅、葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉厚、中萼片長(zhǎng)、中萼片寬、側(cè)萼片長(zhǎng)、側(cè)萼片寬、唇瓣寬 、花橫徑 、花縱徑等均介于或低于雙親。

從變異系數(shù)大小分析，排在前3位的觀賞性狀是花序長(zhǎng)>花朵數(shù)>花梗長(zhǎng)，依次為25.11%、19.64%、16.68%，表明雜交后代的花序長(zhǎng)變異最大，介于雙親之間或低于父本;其次為花朵數(shù)，介于或高于雙親，表明 F?1?代花朵數(shù)量表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì);唇瓣寬度變異最小，為7.97%， 表明無(wú)論雜交后代花朵大小數(shù)量如何變化，唇瓣寬度變化都較小。從植株性狀變異來(lái)看，株高、植株冠幅、葉片數(shù)變異較大，為 23.25%、18.63%和?16.34%，?其余性狀變異都較小。

3?討論與結(jié)論

蝴蝶蘭雜交育種過(guò)程中，對(duì)親本及雜交后代花色和紋案遺傳表現(xiàn)進(jìn)行充分了解，有利于親本選配，降低育種盲目性，提高目標(biāo)性狀新品種選育效率[19]。親本的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近，決定了雜種后代的分離程度，通常親本差異越大，雜種后代分離越多[13]。本課題組在前期大紅花蝴蝶蘭的雜交育種中發(fā)現(xiàn)，相同類型的大紅花品種雜交，雜種后代基本都是紅色，僅存在顏色不同程度的梯度變化。蠟質(zhì)黃花種質(zhì)?Phal.?‘C27為中型花，花瓣色彩光亮，花瓣厚，花期150 d，但花朵數(shù)少，花梗較短;而紙質(zhì)大紅花種質(zhì)?Phal.?‘31花大，花梗長(zhǎng)，花瓣相對(duì)較薄，花色暗沉，花期120 d。本研究的目的即利用蠟質(zhì)黃花的優(yōu)點(diǎn)對(duì)紙質(zhì)大紅花觀賞性狀進(jìn)行改良，以獲得具有特異性表型的新品系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)?1?代花色、花橫徑、花瓣厚度、花朵質(zhì)地、花瓣紋案、唇瓣紋案、花朵數(shù)、花梗長(zhǎng)等都發(fā)生了明顯分離，其中花橫徑主要介于雙親之間，未出現(xiàn)父本花類型，表明雜交F1代花底色可能由母本決定，而斑紋受父本控制，這與黃瑋婷等[19]的研究結(jié)果一致;花底色主要以黃色為主，顏色較母本淺，質(zhì)地介于親本之間，這與李佐等[20]的研究結(jié)果類似。另外雜交后代還出現(xiàn)部分比例的深紫紅色隱條紋的后代，卻未出現(xiàn)純黃色無(wú)斑紋的后代。從唇瓣須狀物來(lái)看，母本無(wú)須，父本有須，而雜種后代多表現(xiàn)為短須，表明唇瓣須的特性可能為顯性遺傳，這與李佐等[20]的研究結(jié)果一致。

受中國(guó)傳統(tǒng)文化的影響，我國(guó)蝴蝶蘭市場(chǎng)上紅花品種較白花品種更受歡迎[21]，優(yōu)良的雜交親本也層出不窮，如?P. ?Brother Purple、?P. ?George Vasquez都是非常重要的紅花親本。?Phalaenopsis ?‘Frigdaas Oxford是黃色奇花蝴蝶蘭育種的一個(gè)優(yōu)良親本，而白花雜交種常作為粉色花或白花紅唇雜交種的親本使用[3]。但隨著國(guó)民生活水平的提高，審美需求多元化，奇花奇色、特異性蝴蝶蘭品種將是未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)[5]。本研究通過(guò)蠟質(zhì)中花品種與紙質(zhì)大花品種雜交，利用蠟質(zhì)花瓣厚且花期長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)改良了紙質(zhì)花的花瓣厚度及花期。同時(shí)純色紙質(zhì)大花品種也改良了蠟質(zhì)蝴蝶蘭的花型和花徑，這為特異花色新品種選育提供了借鑒。但本研究?jī)H從形態(tài)學(xué)的角度對(duì)蠟質(zhì)與紙質(zhì)雜交后代群體進(jìn)行探討，對(duì)于不同花色遺傳規(guī)律將進(jìn)行進(jìn)一步研究。

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