野桂花和管花木犀的適宜分布區(qū)及主要?dú)夂蜃兞糠治?/h1>
2019-04-02 06:45:08李涌福段一凡王賢榮
植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào) 2019年1期
李涌福， 張 成， 朱 弘， 李 璇， 段一凡，①， 王賢榮，①
(南京林業(yè)大學(xué)： a. 生物與環(huán)境學(xué)院， b. 木犀屬品種國(guó)際登錄中心， c. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， 江蘇 南京 210037)
氣候?qū)χ参锏乩矸植加绊懢薮?，研究氣候與植被的關(guān)系已經(jīng)成為植物保護(hù)和生物多樣性等領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[1]。隨著全球氣候變暖，中國(guó)的氣溫將升高，年降水量將增大[2-4]，這些變化必然影響植物的生理生態(tài)特征及地理分布格局[5-7]。位于青藏高原東南部的橫斷山脈既是研究生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)，也是研究氣候變化與物種相互作用的理想場(chǎng)所[8]。位于橫斷山脈西南部的貢嘎山和高黎貢山等山脈擁有從亞熱帶到高山寒帶的自然垂直帶譜，成為野生植物的冰期避難所[9]。然而，隨著氣溫升高，橫斷山脈林線在過去幾十年中向高海拔地區(qū)遷移[10]。雅魯藏布江東部經(jīng)過橫斷山脈，其流域內(nèi)植被分布格局隨著降水量變化發(fā)生了年際遷移[11]。
物種分布模型(species distribution models，SDMs)通過建立環(huán)境變量與生境適宜性的平衡關(guān)系來模擬物種未來潛在適宜分布區(qū)[12]。MaxEnt模型是依據(jù)最大熵模型(maximum entropy model)建立的物種分布模型，主要用于研究物種的不同時(shí)期潛在地理分布、冰期避難所位置、入侵、譜系生物地理學(xué)及傳染病空間傳播等[13-14]。MaxEnt模型僅依據(jù)物種的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)(包括植物標(biāo)本館、實(shí)地勘察和自然歷史博物館的數(shù)據(jù))進(jìn)行運(yùn)算，即使在已知分布點(diǎn)相對(duì)較少的情況下也能獲得較為準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)結(jié)果，因此，在面對(duì)不同規(guī)模的數(shù)據(jù)以及變化多樣的地質(zhì)事件和氣候變量等條件時(shí)該模型的預(yù)測(cè)結(jié)果均較好[15-18]。并且，在使用原產(chǎn)地?cái)?shù)據(jù)預(yù)測(cè)物種在另一地區(qū)的適生情況時(shí)，MaxEnt模型具有較高的可轉(zhuǎn)移性，從而確保該模型對(duì)數(shù)據(jù)的適合度和普適性，使該模型不會(huì)因過度擬合而降低其預(yù)測(cè)精度[19]。通常情況下，研究者需要合理調(diào)整模型的運(yùn)行參數(shù)以確保其對(duì)數(shù)據(jù)的適合度，從而獲得良好的預(yù)測(cè)結(jié)果；復(fù)雜模型能夠很好地?cái)M合訓(xùn)練數(shù)據(jù)，但過度復(fù)雜的參數(shù)設(shè)置會(huì)導(dǎo)致過擬合，致使模型預(yù)測(cè)精度下降[20]，尤其是在將物種分布投射到過去或未來的氣候變化情景時(shí)，選擇復(fù)雜度適當(dāng)?shù)哪Ｐ瓦M(jìn)行物種分布格局預(yù)測(cè)至關(guān)重要[15]。赤池信息量準(zhǔn)則(akaike information criterion，AIC)建立在信息理論基礎(chǔ)上，是數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)模型相對(duì)質(zhì)量的估計(jì)值[21]，通常從一組候選模型中找到模型對(duì)應(yīng)的AIC值，但在使用候選模型表示“真實(shí)模型”(即生成數(shù)據(jù))的過程中總是會(huì)丟失信息，因此，從候選模型中選擇最小化信息丟失的模型作為最理想模型能夠合理解決模型的擬合優(yōu)度與簡(jiǎn)單性的關(guān)系。
野桂花〔Osmanthusyunnanensis(Franch.) P. S. Green〕和管花木犀(O.delavayiFranch.)均為中國(guó)特有植物[22]，且均為木犀屬(OsmanthusLour.)中少有的早春開花的種類，二者的花色和花型較木犀〔O.fragrans(Thunb.) Lour.〕更加突出，分布海拔高于木犀，抗寒能力也強(qiáng)于木犀。野桂花和管花木犀主要分布在四川、云南、廣西、西藏和貴州，前者主要分布在海拔1 350～2 800 m的區(qū)域[23]101，后者主要分布在海拔2 100～3 400 m的區(qū)域[23]109。迄今為止，尚未見關(guān)于野桂花和管花木犀的生物地理學(xué)和引種馴化方面的研究報(bào)道，不利于其種質(zhì)資源保護(hù)和開發(fā)利用。
鑒于此，作者利用MaxEnt模型對(duì)野桂花和管花木犀的現(xiàn)代適宜分布區(qū)和未來潛在適宜分布區(qū)進(jìn)行分析和預(yù)測(cè)；根據(jù)氣候變量的貢獻(xiàn)率(contribution rate)、置換重要值(permutation importance)及Jackknife檢驗(yàn)評(píng)價(jià)影響MaxEnt模型模擬的野桂花和管花木犀分布的主要?dú)夂蜃兞?；利用限制因子映射工?limiting factor mapping tools)模擬野桂花和管花木犀不同分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞康姆植寄Ｐ?，以期探討野桂花和管花木犀現(xiàn)代和未來地理分布格局的差異，分析限制其地理分布的主要?dú)夂蜃兞?，為野桂花和管花木犀種質(zhì)資源保護(hù)及引種馴化研究提供參考。
1 研究方法
1.1 地理分布信息獲取
于2016年和2017年對(duì)分布在四川和云南的野桂花和管花木犀居群分別進(jìn)行調(diào)查，并搜集全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(http：∥www.gbif.org/)、國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http：∥www.nsii.org.cn/)及中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http：∥www.cvh.org.cn/)中野桂花和管花木犀的分布資料；以國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心(http：∥www.ngcc.cn/)的中國(guó)省級(jí)行政區(qū)劃矢量地圖(比例尺1∶4 000 000)為底圖，利用DIVA-GIS軟件對(duì)所有分布記錄的緯度和經(jīng)度進(jìn)行去重篩選，形成精度為2.5′×2.5′的柵格文件，最終得到34條野桂花分布記錄和39條管花木犀分布記錄。
1.2 氣候變量數(shù)據(jù)獲取
參照文獻(xiàn)[24-25]的方法對(duì)世界氣候網(wǎng)(http：∥www.worldclim.org/)19個(gè)精度為2.5′的氣候變量進(jìn)行相關(guān)性分析，只保留最有代表性的氣候變量用于MaxEnt模型預(yù)測(cè)。
1.3 MaxEnt模型構(gòu)建和評(píng)價(jià)
采用MaxEnt軟件，通過ENMeval包檢驗(yàn)野桂花和管花木犀MaxEnt模型在不同參數(shù)條件下的預(yù)測(cè)精度[26]，其中，正則化參數(shù)選取0.5、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、3.5和4.0，參數(shù)組合選取L、H、L+Q、L+H+Q、L+H+Q+P和L+H+Q+P+T(L為線性，H為鉸鏈型，Q為二次型，P為乘積型，T為閾值型)。通過分析各參數(shù)組合下MaxEnt模型的復(fù)雜度，選取最低復(fù)雜度模型參數(shù)，以AUC(曲線下面積，area under the curve)值最大、AIC值最小為最優(yōu)設(shè)置[27]。
采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve)評(píng)價(jià)MaxEnt模型預(yù)測(cè)精度[28]。其中，0.501.4 適宜分布區(qū)分析
采用優(yōu)化參數(shù)后的MaxEnt模型分析野桂花和管花木犀的現(xiàn)代適宜分布區(qū)和未來(2070年)潛在適宜分布區(qū)，其中，未來潛在適宜分布區(qū)預(yù)測(cè)在RCP8.5氣候情景下完成。根據(jù)適宜度(fitness，F(xiàn))將適生區(qū)分成5個(gè)等級(jí)，分別為高度適生區(qū)(801.5 主要?dú)夂蜃兞糠治?/h3>
綜合使用貢獻(xiàn)率、置換重要值和Jackknife檢驗(yàn)評(píng)價(jià)影響野桂花和管花木犀分布的主要?dú)夂蜃兞?，其中，影響野桂花分布的主要?dú)夂蜃兞坑心昶骄鶜鉁?bio1)、平均日溫差(bio2)、氣溫季節(jié)性變化(bio4)、年降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)和降水量季節(jié)性變化(bio15)，影響管花木犀的主要?dú)夂蜃兞坑心昶骄鶜鉁?、平均日溫差、等溫?bio3)、氣溫季節(jié)性變化、年降水量、最濕月降水量(bio13)和最干月降水量。利用關(guān)鍵氣候因子映射工具模擬野桂花和管花木犀不同分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞康姆植寄Ｐ汀?/p>
2 結(jié)果和分析
2.1 MaxEnt模型預(yù)測(cè)精度分析
經(jīng)計(jì)算，不同參數(shù)組合下野桂花和管花木犀MaxEnt模型的AIC值見表1。由表1可見：根據(jù)模型最優(yōu)設(shè)置，當(dāng)正則化參數(shù)為0.5、參數(shù)組合為線性+二次型(L+Q)時(shí)，野桂花MaxEnt模型的AIC值最低(1 170.4)，此時(shí)該模型的AUC值最大(0.976)，表明優(yōu)化參數(shù)后的MaxEnt模型對(duì)野桂花分布的預(yù)測(cè)精度非常高；當(dāng)正則化參數(shù)為0.5、參數(shù)組合為線性+二次型(L+Q)時(shí)，管花木犀MaxEnt模型的AIC值最低(817.9)，此時(shí)該模型的AUC值最大(0.948)，表明優(yōu)化參數(shù)后的MaxEnt模型對(duì)管花木犀分布的預(yù)測(cè)精度非常高。
表1不同參數(shù)組合下野桂花和管花木犀MaxEnt模型的赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)
Table1Akaikeinformationcriterion(AIC)ofMaxEntmodelsofOsmanthusyunnanensis(Franch.)P.S.GreenandO.delavayiFranch.underdifferentparametercombinations
參數(shù)組合1)Parameter combination1)不同正則化參數(shù)下野桂花MaxEnt模型的AIC值A(chǔ)IC value of MaxEnt model of O. yunnanensis under different regularization parameters0.51.01.52.02.53.03.54.0L1 376.71 376.11 378.41 377.91 378.71 382.11 385.51 384.8H6 132.61 484.81 353.91 371.21 827.81 319.11 365.81 276.0L+Q1 170.41 184.41 192.41 197.31 211.01 204.61 215.61 219.0L+H+Q1 395.01 191.11 246.61 219.91 230.21 227.51 217.41 229.9L+H+Q+P1 309.71 185.81 197.31 222.11 236.01 230.71 238.31 260.8L+H+Q+P+T1 734.81 254.61 198.61 250.31 217.81 229.71 232.01 245.2參數(shù)組合1)Parameter combination1)不同正則化參數(shù)下管花木犀MaxEnt模型的AIC值A(chǔ)IC value of MaxEnt model of O. delavayi under different regularization parameters0.51.01.52.02.53.03.54.0L1 024.81 021.31 027.81 020.81 023.31 022.11 026.71 017.7H901.5941.4885.3882.4932.3893.4921.7916.0L+Q817.9840.4837.1847.5846.1857.6860.1862.7L+H+Q877.5872.3881.4852.2872.7865.8849.1869.3L+H+Q+P1 660.7881.2897.3849.8844.7870.0877.6871.5L+H+Q+P+T941.5833.5851.1862.6870.8855.6869.7895.9
1)L： 線性 Linearity； H： 鉸鏈型 Hinge type； Q： 二次型 Quadratic type； P： 乘積型 Product type； T： 閾值型 Threshold type.
2.2 野桂花和管花木犀的適宜分布區(qū)分析
2.2.1 現(xiàn)代適宜分布區(qū)分析 基于MaxEnt模型獲得的野桂花現(xiàn)代適宜分布區(qū)包括四川、云南、廣西西部、西藏東南部和貴州西部，其適生區(qū)面積占中國(guó)總面積(包括大陸架及海域等，下同)的3.52%(圖1-A)，最東端達(dá)貴州畢節(jié)地區(qū)，最西端達(dá)西藏東南部(包括昌都地區(qū)、林芝地區(qū)、山南地區(qū)、日喀則地區(qū))，最南端達(dá)云南西雙版納傣族自治州，最北端達(dá)甘肅隴南地區(qū)；其高度適生區(qū)面積占中國(guó)總面積的1.02%，包括雅魯藏布江分散在西藏山南、拉薩、林芝地區(qū)，四川涼山彝族自治州及云南麗江、大理、楚雄、昆明和曲靖地區(qū)。管花木犀的現(xiàn)代適宜分布區(qū)范圍與野桂花的現(xiàn)代適宜分布區(qū)相似(圖1-B)，其適生區(qū)面積占中國(guó)總面積的4.21%；其高度適生區(qū)面積占中國(guó)總面積的1.14%。
2.2.2 未來潛在適宜分布區(qū)分析 在RCP8.5氣候情景下，利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)的野桂花未來(2070年)潛在適宜分布區(qū)面積占中國(guó)總面積的8.21%(圖1-C)，呈明顯的擴(kuò)張趨勢(shì)，較現(xiàn)代適宜分布區(qū)面積增加4.69%。野桂花未來潛在適宜分布區(qū)主要向東部和北部擴(kuò)張，向東從貴州全境延伸至重慶、陜西南部、山東，向西達(dá)西藏阿里南部，向南達(dá)西藏山南地區(qū)，向北達(dá)青海海西蒙古族藏族自治州以及甘肅蘭州和白銀；另外，福建和臺(tái)灣均為野桂花的低度適生區(qū)；其高度適生區(qū)面積亦有擴(kuò)大，占中國(guó)總面積的0.30%，在西藏地區(qū)主要向西南延伸，向北則往四川北部及甘肅南部擴(kuò)展，向東可達(dá)河南西部。管花木犀未來潛在適宜分布區(qū)面積占中國(guó)總面積的4.41%(圖1-D)，呈相對(duì)保守的分布趨勢(shì)，僅較現(xiàn)代適宜分布區(qū)面積增加0.20%。管花木犀未來潛在適宜分布區(qū)主要向西部和北部擴(kuò)張，向東達(dá)貴州西部，向西達(dá)西藏阿里南部，向南達(dá)云南蒙自，向北達(dá)甘肅隴南，并且，位于西藏西部和中部及四川北部的未來潛在適宜分布區(qū)面積較現(xiàn)代適宜分布區(qū)面積增大，現(xiàn)代適宜分布區(qū)中的部分不適生區(qū)在未來潛在適宜分布區(qū)中變?yōu)榈投冗m生區(qū)；但是，管花木犀的高度適生區(qū)(包括云南北部和四川南部)面積縮減至1.10%，縮減的高度適生區(qū)變?yōu)橐话氵m生區(qū)和低度適生區(qū)。
： 02.3 野桂花和管花木犀分布的主要?dú)夂蜃兞糠治?/h3>
2.3.1 主要?dú)夂蜃兞康闹匾苑治?根據(jù)各氣候因子的貢獻(xiàn)率和置換重要值篩選影響野桂花和管花木犀分布的主要?dú)夂蜃兞浚Y(jié)果見表2。結(jié)果表明：對(duì)于野桂花分布而言，氣溫季節(jié)性變化(bio4)的貢獻(xiàn)率和置換重要值均最高，分別為53.1%和45.6%；年平均氣溫(bio1)的貢獻(xiàn)率和置換重要值次之，分別為37.3%和43.8%；年降水量(bio12)的貢獻(xiàn)率和置換重要值排名第3，分別為6.3%和5.4%；3個(gè)氣候變量的貢獻(xiàn)率和置換重要值的累計(jì)值分別為97.1%和94.8%。Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果表明：當(dāng)用AUC值、測(cè)試增益值及訓(xùn)練增益值衡量氣候變量時(shí)，排在前3位的仍然是氣溫季節(jié)性變化、年平均氣溫、年降水量。
對(duì)于管花木犀分布而言，氣溫季節(jié)性變化、年平均氣溫和年降水量的貢獻(xiàn)率和置換重要值也均位于前3位，其貢獻(xiàn)率分別為54.1%、36.9%和6.0%，置換重要值分別為53.7%、37.4%和6.7%；3個(gè)氣候變量的貢獻(xiàn)率和置換重要值的累計(jì)值分別為97.0%和97.8%。Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果表明：當(dāng)用AUC值、測(cè)試增益值及訓(xùn)練增益值衡量氣候變量時(shí)，排在前3位的仍然是氣溫季節(jié)性變化、年平均氣溫、年降水量。
另外，在存活概率為0.5時(shí)，野桂花適宜分布區(qū)的氣溫季節(jié)性變化、年平均氣溫和年降水量的方差分別為3 044.1～66 654.2、95.1～201.2和729.6～1 657.6，而管花木犀適宜分布區(qū)的氣溫季節(jié)性變化、年平均氣溫和年降水量的方差分別為3 878.3～5 471.7、44.0～52.7和756.4～1 246.0。
2.3.2 各分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞糠植寄Ｐ头治?利用關(guān)鍵氣候因子映射工具模擬的野桂花和管花木犀適宜分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞康姆植寄Ｐ鸵妶D2。
根據(jù)野桂花現(xiàn)代適宜分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞康姆植寄Ｐ?圖2-A)，野桂花在西藏東南部和云南主要年降水量和平均日溫差的影響，在四川主要受氣溫季節(jié)性變化和年平均氣溫的影響，在貴州受氣溫季節(jié)性變化的影響；在沿海的福建和臺(tái)灣也受到年降水量和年平均氣溫的影響。根據(jù)野桂花未來(2070年)潛在適宜分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞康姆植寄Ｐ?圖2-B)，野桂花在西藏東南部受氣溫季節(jié)性變化影響的分布面積小幅增大，同時(shí)受年降水量的影響減弱而受年平均氣溫的影響增強(qiáng)；在云南和四川一帶受最干月降水量的影響趨于消失，受年降水量影響的分布面積減小并北移；在福建和臺(tái)灣受年降水量影響的分布面積減?。辉谄溆嗍》菔軞鉁丶竟?jié)性變化的影響最大。
表2基于MaxEnt模型的影響野桂花和管花木犀分布的主要?dú)夂蜃兞糠治?/p>
Table2AnalysisonmainclimaticvariablesofaffectingdistributionsofOsmanthusyunnanensis(Franch.)P.S.GreenandO.delavayiFranch.basedonMaxEntmodel
編號(hào) No.氣候變量Climatic variable貢獻(xiàn)率/%Contribution rate置換重要值/%Permutation importance野桂花 O. yunnanensis bio4氣溫季節(jié)性變化 Variation of temperature seasonality53.145.6 bio1年平均氣溫 Annual mean temperature37.743.8 bio12年降水量 Annual precipitation6.35.4 bio15降水量季節(jié)性變化 Variation of precipitation seasonality1.43.2 bio14最干月降水量 Precipitation of the driest month1.21.7 bio2平均日溫差 Mean diurnal range of temperature0.30.4管花木犀 O. delavayi bio4氣溫季節(jié)性變化 Variation of temperature seasonality54.153.7 bio1年平均氣溫 Annual mean temperature36.937.4 bio12年降水量 Annual precipitation6.06.7 bio14最干月降水量 Precipitation of the driest month1.61.5 bio2平均日溫差 Mean diurnal range of temperature1.00.3 bio3等溫性 Isothermality0.40.2 bio13最濕月降水量 Precipitation of the wettest month0.10.0
： 氣溫季節(jié)性變化 Variation of temperature seasonality； ： 等溫性 Isothermality； ： 平均日溫差 Mean diurnal range of temperature； ： 年平均氣溫 Annual mean temperature； ： 最干月降水量 Precipitation of the driest month； ： 最濕月降水量 Precipitation of the wettest month； ： 年降水量 Annual precipitation.A： 野桂花的現(xiàn)代適宜分布區(qū) Present suitable distribution area of O. yunnanensis； B： 野桂花的未來(2070年)潛在適宜分布區(qū)Potential suitable distribution area of O. yunnanensis in the future (in 2070)； C： 管花木犀的現(xiàn)代適宜分布區(qū) Present suitable distribution area of O. delavayi； D： 管花木犀的未來(2070年)潛在適宜分布區(qū)Potential suitable distribution area of O. delavayi in the future (in 2070).
根據(jù)管花木犀現(xiàn)代適宜分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞康姆植寄Ｐ?圖2-C)，管花木犀在西藏東南部、云南北部及四川南部等少部分地區(qū)受年降水量影響的分布面積最大，其次為受年平均氣溫影響的分布面積。根據(jù)管花木犀未來潛在適宜分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞康姆植寄Ｐ?圖2-D)，管花木犀在四川、云南、重慶、貴州和西藏受年降水量影響的分布面積大幅增大，并且，在四川和西藏受最干月降水量的影響增強(qiáng)。
3 討論和結(jié)論
本研究結(jié)果表明：野桂花和管花木犀的現(xiàn)代適宜分布區(qū)相似，主要包括四川、云南、廣西西部、西藏東南部和貴州西部，即青藏高原東南部的東喜馬拉雅地區(qū)及與之毗鄰的橫斷山脈地區(qū)。自第三紀(jì)后，由于第四紀(jì)冰期、古地中海退卻等一系列復(fù)雜過程，該區(qū)域成為北溫帶地區(qū)植物的避難所[29]；而在現(xiàn)代，該區(qū)域在冬季受到來自西伯利亞的干燥寒冷氣流的影響，而在夏季受到東南太平洋和西南印度洋形成的暖濕氣流的影響，為南北走向的橫斷山脈帶來充沛的降水及適宜的溫度[28]。研究結(jié)果表明：橫斷山脈一帶復(fù)雜的地形環(huán)境及季風(fēng)氣候使該區(qū)域環(huán)境呈現(xiàn)冬季干冷、夏季濕熱的特征，利于植物生長(zhǎng)[30]；孢粉化石證據(jù)也顯示：木犀屬植物自晚第三紀(jì)就分布在滇中地區(qū)，且該時(shí)期的植物區(qū)系與現(xiàn)代的植物區(qū)系相似[29，31]。
基于全球氣候變暖背景下的植物學(xué)證據(jù)和生態(tài)學(xué)證據(jù)，隨著全球氣溫升高、CO2濃度倍增、降水格局改變等，亞熱帶常綠闊葉林林線向北移動(dòng)2°～3°，向東移動(dòng)4°～6°[4，32-33]。在RCP8.5氣候情景下，野桂花的潛在適宜分布區(qū)向北擴(kuò)張2°，向東擴(kuò)張5°，適宜分布區(qū)面積增加4.69%，這可能是因?yàn)橐肮鸹橄才瘽駱浞N，更適應(yīng)未來氣溫和降水量增加的環(huán)境。在RCP8.5氣候情景下，管花木犀的潛在適宜分布區(qū)向西遷移2°，向北遷移1°，但位于川滇交界處的高度適生區(qū)面積卻縮小了0.02%，這可能是因?yàn)楣芑鞠m應(yīng)干冷的生長(zhǎng)環(huán)境，未來(2070年)氣候情境下溫室氣體濃度升高，使其適宜生境被破壞，導(dǎo)致其分布區(qū)面積縮小并向西部地區(qū)遷移。
本研究結(jié)果表明：影響野桂花和管花木犀分布的主要?dú)夂蜃兞烤鶠闅鉁丶竟?jié)性變化、年平均氣溫和年降水量，且影響強(qiáng)度依次遞減。筆者在群落實(shí)地調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)管花木犀分布海拔較野桂花高600～750 m，花期較野桂花晚1個(gè)月。野桂花的生境濕潤(rùn)，群落內(nèi)蕨類植物和地下芽植物的比例很高；管花木犀常在山體上部與高山櫟(QuercussemecarpifoliaSmith)混生，生境坡度大，土壤含水量較低，群落結(jié)構(gòu)單一，可見，野桂花和管花木犀具有不同的生態(tài)適應(yīng)性。在研究中國(guó)高山植物區(qū)系與環(huán)境的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)能量(溫度)差異對(duì)植物分布的影響大于水分(降水)差異[34]。從各氣候變量的貢獻(xiàn)率和置換重要值來看，溫度(包括氣溫季節(jié)性變化和年平均氣溫)是調(diào)控野桂花和管花木犀分布的首要?dú)夂蜃兞?，其次是降?年降水量)。在存活概率為0.5時(shí)，野桂花適宜分布區(qū)的氣溫季節(jié)性變化、年平均氣溫和年降水量的方差(分別為3 044.1～66 654.2、95.1～201.2和729.6～1 657.6)均大于管花木犀適宜分布區(qū)氣溫季節(jié)性變化、年平均氣溫和年降水量的方差(分別為3 878.3～5 471.7、44.0～52.7和756.4～1 246.0)，說明野桂花的生態(tài)適應(yīng)范圍較管花木犀更廣。另外，年平均氣溫限制了野桂花分布區(qū)的東界，年降水量制約其分布區(qū)向北移動(dòng)；而年降水量迫使管花木犀分布區(qū)向西北方向移動(dòng)，限制了其分布區(qū)的南界。
總體來看，優(yōu)化參數(shù)后的MaxEnt模型對(duì)野桂花和管花木犀分布的預(yù)測(cè)結(jié)果非常準(zhǔn)確，且該模型偏向于更小的正則化參數(shù)和更簡(jiǎn)單的參數(shù)組合；野桂花和管花木犀的現(xiàn)代適宜分布區(qū)均為四川、云南、廣西西部、西藏東南部和貴州西部，而其未來潛在適宜分布區(qū)存在差異；溫度和降水共同影響野桂花和管花木犀的分布，但不同分布區(qū)的主要?dú)夂蜃兞看嬖诓町悺?/p>
猜你喜歡
江蘇省六種鳥類新紀(jì)錄野生動(dòng)物學(xué)報(bào)(2024年4期)2024-11-28 00:00:00 氣候變化下中國(guó)蒟蒻薯科箭根薯的地理分布格局預(yù)測(cè)中國(guó)野生植物資源(2023年9期)2023-10-20 09:11:34 未來氣候條件下當(dāng)歸適生區(qū)預(yù)測(cè)及時(shí)空變化分析中國(guó)中醫(yī)藥信息雜志(2023年6期)2023-06-13 02:05:36 廣東地區(qū)夾竹桃科植物區(qū)系分析安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)(2021年14期)2021-09-03 09:55:59 氣候變化下瀕危植物半日花在中國(guó)的潛在分布植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)(2020年2期)2020-04-20 07:18:02 物種分布區(qū)特征及其對(duì)生物多樣性保育的意義炎黃地理(2019年5期)2019-10-20 01:59:19 巴拉圭瓜多竹適生區(qū)分布研究竹子學(xué)報(bào)(2018年2期)2018-10-25 02:02:12 木犀草素通過上調(diào)microRNA-34a-5p誘導(dǎo)肺癌細(xì)胞株H460凋亡的研究天然產(chǎn)物研究與開發(fā)(2018年2期)2018-04-04 02:01:12 英雄降獸木犀舞西江月(2017年4期)2017-11-22 07:24:09 YT星球的少年小雪花·成長(zhǎng)指南(2016年10期)2016-11-01 06:02:27
李涌福， 張 成， 朱 弘， 李 璇， 段一凡，①， 王賢榮，①
(南京林業(yè)大學(xué)： a. 生物與環(huán)境學(xué)院， b. 木犀屬品種國(guó)際登錄中心， c. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， 江蘇 南京 210037)
氣候?qū)χ参锏乩矸植加绊懢薮?，研究氣候與植被的關(guān)系已經(jīng)成為植物保護(hù)和生物多樣性等領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[1]。隨著全球氣候變暖，中國(guó)的氣溫將升高，年降水量將增大[2-4]，這些變化必然影響植物的生理生態(tài)特征及地理分布格局[5-7]。位于青藏高原東南部的橫斷山脈既是研究生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)，也是研究氣候變化與物種相互作用的理想場(chǎng)所[8]。位于橫斷山脈西南部的貢嘎山和高黎貢山等山脈擁有從亞熱帶到高山寒帶的自然垂直帶譜，成為野生植物的冰期避難所[9]。然而，隨著氣溫升高，橫斷山脈林線在過去幾十年中向高海拔地區(qū)遷移[10]。雅魯藏布江東部經(jīng)過橫斷山脈，其流域內(nèi)植被分布格局隨著降水量變化發(fā)生了年際遷移[11]。
物種分布模型(species distribution models，SDMs)通過建立環(huán)境變量與生境適宜性的平衡關(guān)系來模擬物種未來潛在適宜分布區(qū)[12]。MaxEnt模型是依據(jù)最大熵模型(maximum entropy model)建立的物種分布模型，主要用于研究物種的不同時(shí)期潛在地理分布、冰期避難所位置、入侵、譜系生物地理學(xué)及傳染病空間傳播等[13-14]。MaxEnt模型僅依據(jù)物種的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)(包括植物標(biāo)本館、實(shí)地勘察和自然歷史博物館的數(shù)據(jù))進(jìn)行運(yùn)算，即使在已知分布點(diǎn)相對(duì)較少的情況下也能獲得較為準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)結(jié)果，因此，在面對(duì)不同規(guī)模的數(shù)據(jù)以及變化多樣的地質(zhì)事件和氣候變量等條件時(shí)該模型的預(yù)測(cè)結(jié)果均較好[15-18]。并且，在使用原產(chǎn)地?cái)?shù)據(jù)預(yù)測(cè)物種在另一地區(qū)的適生情況時(shí)，MaxEnt模型具有較高的可轉(zhuǎn)移性，從而確保該模型對(duì)數(shù)據(jù)的適合度和普適性，使該模型不會(huì)因過度擬合而降低其預(yù)測(cè)精度[19]。通常情況下，研究者需要合理調(diào)整模型的運(yùn)行參數(shù)以確保其對(duì)數(shù)據(jù)的適合度，從而獲得良好的預(yù)測(cè)結(jié)果；復(fù)雜模型能夠很好地?cái)M合訓(xùn)練數(shù)據(jù)，但過度復(fù)雜的參數(shù)設(shè)置會(huì)導(dǎo)致過擬合，致使模型預(yù)測(cè)精度下降[20]，尤其是在將物種分布投射到過去或未來的氣候變化情景時(shí)，選擇復(fù)雜度適當(dāng)?shù)哪Ｐ瓦M(jìn)行物種分布格局預(yù)測(cè)至關(guān)重要[15]。赤池信息量準(zhǔn)則(akaike information criterion，AIC)建立在信息理論基礎(chǔ)上，是數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)模型相對(duì)質(zhì)量的估計(jì)值[21]，通常從一組候選模型中找到模型對(duì)應(yīng)的AIC值，但在使用候選模型表示“真實(shí)模型”(即生成數(shù)據(jù))的過程中總是會(huì)丟失信息，因此，從候選模型中選擇最小化信息丟失的模型作為最理想模型能夠合理解決模型的擬合優(yōu)度與簡(jiǎn)單性的關(guān)系。
野桂花〔Osmanthusyunnanensis(Franch.) P. S. Green〕和管花木犀(O.delavayiFranch.)均為中國(guó)特有植物[22]，且均為木犀屬(OsmanthusLour.)中少有的早春開花的種類，二者的花色和花型較木犀〔O.fragrans(Thunb.) Lour.〕更加突出，分布海拔高于木犀，抗寒能力也強(qiáng)于木犀。野桂花和管花木犀主要分布在四川、云南、廣西、西藏和貴州，前者主要分布在海拔1 350～2 800 m的區(qū)域[23]101，后者主要分布在海拔2 100～3 400 m的區(qū)域[23]109。迄今為止，尚未見關(guān)于野桂花和管花木犀的生物地理學(xué)和引種馴化方面的研究報(bào)道，不利于其種質(zhì)資源保護(hù)和開發(fā)利用。
鑒于此，作者利用MaxEnt模型對(duì)野桂花和管花木犀的現(xiàn)代適宜分布區(qū)和未來潛在適宜分布區(qū)進(jìn)行分析和預(yù)測(cè)；根據(jù)氣候變量的貢獻(xiàn)率(contribution rate)、置換重要值(permutation importance)及Jackknife檢驗(yàn)評(píng)價(jià)影響MaxEnt模型模擬的野桂花和管花木犀分布的主要?dú)夂蜃兞?；利用限制因子映射工?limiting factor mapping tools)模擬野桂花和管花木犀不同分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞康姆植寄Ｐ?，以期探討野桂花和管花木犀現(xiàn)代和未來地理分布格局的差異，分析限制其地理分布的主要?dú)夂蜃兞?，為野桂花和管花木犀種質(zhì)資源保護(hù)及引種馴化研究提供參考。
1 研究方法
1.1 地理分布信息獲取
于2016年和2017年對(duì)分布在四川和云南的野桂花和管花木犀居群分別進(jìn)行調(diào)查，并搜集全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(http：∥www.gbif.org/)、國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http：∥www.nsii.org.cn/)及中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http：∥www.cvh.org.cn/)中野桂花和管花木犀的分布資料；以國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心(http：∥www.ngcc.cn/)的中國(guó)省級(jí)行政區(qū)劃矢量地圖(比例尺1∶4 000 000)為底圖，利用DIVA-GIS軟件對(duì)所有分布記錄的緯度和經(jīng)度進(jìn)行去重篩選，形成精度為2.5′×2.5′的柵格文件，最終得到34條野桂花分布記錄和39條管花木犀分布記錄。
1.2 氣候變量數(shù)據(jù)獲取
參照文獻(xiàn)[24-25]的方法對(duì)世界氣候網(wǎng)(http：∥www.worldclim.org/)19個(gè)精度為2.5′的氣候變量進(jìn)行相關(guān)性分析，只保留最有代表性的氣候變量用于MaxEnt模型預(yù)測(cè)。
1.3 MaxEnt模型構(gòu)建和評(píng)價(jià)
采用MaxEnt軟件，通過ENMeval包檢驗(yàn)野桂花和管花木犀MaxEnt模型在不同參數(shù)條件下的預(yù)測(cè)精度[26]，其中，正則化參數(shù)選取0.5、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、3.5和4.0，參數(shù)組合選取L、H、L+Q、L+H+Q、L+H+Q+P和L+H+Q+P+T(L為線性，H為鉸鏈型，Q為二次型，P為乘積型，T為閾值型)。通過分析各參數(shù)組合下MaxEnt模型的復(fù)雜度，選取最低復(fù)雜度模型參數(shù)，以AUC(曲線下面積，area under the curve)值最大、AIC值最小為最優(yōu)設(shè)置[27]。
采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve)評(píng)價(jià)MaxEnt模型預(yù)測(cè)精度[28]。其中，0.50 采用優(yōu)化參數(shù)后的MaxEnt模型分析野桂花和管花木犀的現(xiàn)代適宜分布區(qū)和未來(2070年)潛在適宜分布區(qū)，其中，未來潛在適宜分布區(qū)預(yù)測(cè)在RCP8.5氣候情景下完成。根據(jù)適宜度(fitness，F(xiàn))將適生區(qū)分成5個(gè)等級(jí)，分別為高度適生區(qū)(80 綜合使用貢獻(xiàn)率、置換重要值和Jackknife檢驗(yàn)評(píng)價(jià)影響野桂花和管花木犀分布的主要?dú)夂蜃兞?，其中，影響野桂花分布的主要?dú)夂蜃兞坑心昶骄鶜鉁?bio1)、平均日溫差(bio2)、氣溫季節(jié)性變化(bio4)、年降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)和降水量季節(jié)性變化(bio15)，影響管花木犀的主要?dú)夂蜃兞坑心昶骄鶜鉁?、平均日溫差、等溫?bio3)、氣溫季節(jié)性變化、年降水量、最濕月降水量(bio13)和最干月降水量。利用關(guān)鍵氣候因子映射工具模擬野桂花和管花木犀不同分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞康姆植寄Ｐ汀?/p> 經(jīng)計(jì)算，不同參數(shù)組合下野桂花和管花木犀MaxEnt模型的AIC值見表1。由表1可見：根據(jù)模型最優(yōu)設(shè)置，當(dāng)正則化參數(shù)為0.5、參數(shù)組合為線性+二次型(L+Q)時(shí)，野桂花MaxEnt模型的AIC值最低(1 170.4)，此時(shí)該模型的AUC值最大(0.976)，表明優(yōu)化參數(shù)后的MaxEnt模型對(duì)野桂花分布的預(yù)測(cè)精度非常高；當(dāng)正則化參數(shù)為0.5、參數(shù)組合為線性+二次型(L+Q)時(shí)，管花木犀MaxEnt模型的AIC值最低(817.9)，此時(shí)該模型的AUC值最大(0.948)，表明優(yōu)化參數(shù)后的MaxEnt模型對(duì)管花木犀分布的預(yù)測(cè)精度非常高。 表1不同參數(shù)組合下野桂花和管花木犀MaxEnt模型的赤池信息量準(zhǔn)則(AIC) Table1Akaikeinformationcriterion(AIC)ofMaxEntmodelsofOsmanthusyunnanensis(Franch.)P.S.GreenandO.delavayiFranch.underdifferentparametercombinations 參數(shù)組合1)Parameter combination1)不同正則化參數(shù)下野桂花MaxEnt模型的AIC值A(chǔ)IC value of MaxEnt model of O. yunnanensis under different regularization parameters0.51.01.52.02.53.03.54.0L1 376.71 376.11 378.41 377.91 378.71 382.11 385.51 384.8H6 132.61 484.81 353.91 371.21 827.81 319.11 365.81 276.0L+Q1 170.41 184.41 192.41 197.31 211.01 204.61 215.61 219.0L+H+Q1 395.01 191.11 246.61 219.91 230.21 227.51 217.41 229.9L+H+Q+P1 309.71 185.81 197.31 222.11 236.01 230.71 238.31 260.8L+H+Q+P+T1 734.81 254.61 198.61 250.31 217.81 229.71 232.01 245.2參數(shù)組合1)Parameter combination1)不同正則化參數(shù)下管花木犀MaxEnt模型的AIC值A(chǔ)IC value of MaxEnt model of O. delavayi under different regularization parameters0.51.01.52.02.53.03.54.0L1 024.81 021.31 027.81 020.81 023.31 022.11 026.71 017.7H901.5941.4885.3882.4932.3893.4921.7916.0L+Q817.9840.4837.1847.5846.1857.6860.1862.7L+H+Q877.5872.3881.4852.2872.7865.8849.1869.3L+H+Q+P1 660.7881.2897.3849.8844.7870.0877.6871.5L+H+Q+P+T941.5833.5851.1862.6870.8855.6869.7895.9 1)L： 線性 Linearity； H： 鉸鏈型 Hinge type； Q： 二次型 Quadratic type； P： 乘積型 Product type； T： 閾值型 Threshold type. 2.2.1 現(xiàn)代適宜分布區(qū)分析 基于MaxEnt模型獲得的野桂花現(xiàn)代適宜分布區(qū)包括四川、云南、廣西西部、西藏東南部和貴州西部，其適生區(qū)面積占中國(guó)總面積(包括大陸架及海域等，下同)的3.52%(圖1-A)，最東端達(dá)貴州畢節(jié)地區(qū)，最西端達(dá)西藏東南部(包括昌都地區(qū)、林芝地區(qū)、山南地區(qū)、日喀則地區(qū))，最南端達(dá)云南西雙版納傣族自治州，最北端達(dá)甘肅隴南地區(qū)；其高度適生區(qū)面積占中國(guó)總面積的1.02%，包括雅魯藏布江分散在西藏山南、拉薩、林芝地區(qū)，四川涼山彝族自治州及云南麗江、大理、楚雄、昆明和曲靖地區(qū)。管花木犀的現(xiàn)代適宜分布區(qū)范圍與野桂花的現(xiàn)代適宜分布區(qū)相似(圖1-B)，其適生區(qū)面積占中國(guó)總面積的4.21%；其高度適生區(qū)面積占中國(guó)總面積的1.14%。 2.2.2 未來潛在適宜分布區(qū)分析 在RCP8.5氣候情景下，利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)的野桂花未來(2070年)潛在適宜分布區(qū)面積占中國(guó)總面積的8.21%(圖1-C)，呈明顯的擴(kuò)張趨勢(shì)，較現(xiàn)代適宜分布區(qū)面積增加4.69%。野桂花未來潛在適宜分布區(qū)主要向東部和北部擴(kuò)張，向東從貴州全境延伸至重慶、陜西南部、山東，向西達(dá)西藏阿里南部，向南達(dá)西藏山南地區(qū)，向北達(dá)青海海西蒙古族藏族自治州以及甘肅蘭州和白銀；另外，福建和臺(tái)灣均為野桂花的低度適生區(qū)；其高度適生區(qū)面積亦有擴(kuò)大，占中國(guó)總面積的0.30%，在西藏地區(qū)主要向西南延伸，向北則往四川北部及甘肅南部擴(kuò)展，向東可達(dá)河南西部。管花木犀未來潛在適宜分布區(qū)面積占中國(guó)總面積的4.41%(圖1-D)，呈相對(duì)保守的分布趨勢(shì)，僅較現(xiàn)代適宜分布區(qū)面積增加0.20%。管花木犀未來潛在適宜分布區(qū)主要向西部和北部擴(kuò)張，向東達(dá)貴州西部，向西達(dá)西藏阿里南部，向南達(dá)云南蒙自，向北達(dá)甘肅隴南，并且，位于西藏西部和中部及四川北部的未來潛在適宜分布區(qū)面積較現(xiàn)代適宜分布區(qū)面積增大，現(xiàn)代適宜分布區(qū)中的部分不適生區(qū)在未來潛在適宜分布區(qū)中變?yōu)榈投冗m生區(qū)；但是，管花木犀的高度適生區(qū)(包括云南北部和四川南部)面積縮減至1.10%，縮減的高度適生區(qū)變?yōu)橐话氵m生區(qū)和低度適生區(qū)。 ： 0 2.3.1 主要?dú)夂蜃兞康闹匾苑治?根據(jù)各氣候因子的貢獻(xiàn)率和置換重要值篩選影響野桂花和管花木犀分布的主要?dú)夂蜃兞浚Y(jié)果見表2。結(jié)果表明：對(duì)于野桂花分布而言，氣溫季節(jié)性變化(bio4)的貢獻(xiàn)率和置換重要值均最高，分別為53.1%和45.6%；年平均氣溫(bio1)的貢獻(xiàn)率和置換重要值次之，分別為37.3%和43.8%；年降水量(bio12)的貢獻(xiàn)率和置換重要值排名第3，分別為6.3%和5.4%；3個(gè)氣候變量的貢獻(xiàn)率和置換重要值的累計(jì)值分別為97.1%和94.8%。Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果表明：當(dāng)用AUC值、測(cè)試增益值及訓(xùn)練增益值衡量氣候變量時(shí)，排在前3位的仍然是氣溫季節(jié)性變化、年平均氣溫、年降水量。 對(duì)于管花木犀分布而言，氣溫季節(jié)性變化、年平均氣溫和年降水量的貢獻(xiàn)率和置換重要值也均位于前3位，其貢獻(xiàn)率分別為54.1%、36.9%和6.0%，置換重要值分別為53.7%、37.4%和6.7%；3個(gè)氣候變量的貢獻(xiàn)率和置換重要值的累計(jì)值分別為97.0%和97.8%。Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果表明：當(dāng)用AUC值、測(cè)試增益值及訓(xùn)練增益值衡量氣候變量時(shí)，排在前3位的仍然是氣溫季節(jié)性變化、年平均氣溫、年降水量。 另外，在存活概率為0.5時(shí)，野桂花適宜分布區(qū)的氣溫季節(jié)性變化、年平均氣溫和年降水量的方差分別為3 044.1～66 654.2、95.1～201.2和729.6～1 657.6，而管花木犀適宜分布區(qū)的氣溫季節(jié)性變化、年平均氣溫和年降水量的方差分別為3 878.3～5 471.7、44.0～52.7和756.4～1 246.0。 2.3.2 各分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞糠植寄Ｐ头治?利用關(guān)鍵氣候因子映射工具模擬的野桂花和管花木犀適宜分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞康姆植寄Ｐ鸵妶D2。 根據(jù)野桂花現(xiàn)代適宜分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞康姆植寄Ｐ?圖2-A)，野桂花在西藏東南部和云南主要年降水量和平均日溫差的影響，在四川主要受氣溫季節(jié)性變化和年平均氣溫的影響，在貴州受氣溫季節(jié)性變化的影響；在沿海的福建和臺(tái)灣也受到年降水量和年平均氣溫的影響。根據(jù)野桂花未來(2070年)潛在適宜分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞康姆植寄Ｐ?圖2-B)，野桂花在西藏東南部受氣溫季節(jié)性變化影響的分布面積小幅增大，同時(shí)受年降水量的影響減弱而受年平均氣溫的影響增強(qiáng)；在云南和四川一帶受最干月降水量的影響趨于消失，受年降水量影響的分布面積減小并北移；在福建和臺(tái)灣受年降水量影響的分布面積減?。辉谄溆嗍》菔軞鉁丶竟?jié)性變化的影響最大。 表2基于MaxEnt模型的影響野桂花和管花木犀分布的主要?dú)夂蜃兞糠治?/p> Table2AnalysisonmainclimaticvariablesofaffectingdistributionsofOsmanthusyunnanensis(Franch.)P.S.GreenandO.delavayiFranch.basedonMaxEntmodel 編號(hào) No.氣候變量Climatic variable貢獻(xiàn)率/%Contribution rate置換重要值/%Permutation importance野桂花 O. yunnanensis bio4氣溫季節(jié)性變化 Variation of temperature seasonality53.145.6 bio1年平均氣溫 Annual mean temperature37.743.8 bio12年降水量 Annual precipitation6.35.4 bio15降水量季節(jié)性變化 Variation of precipitation seasonality1.43.2 bio14最干月降水量 Precipitation of the driest month1.21.7 bio2平均日溫差 Mean diurnal range of temperature0.30.4管花木犀 O. delavayi bio4氣溫季節(jié)性變化 Variation of temperature seasonality54.153.7 bio1年平均氣溫 Annual mean temperature36.937.4 bio12年降水量 Annual precipitation6.06.7 bio14最干月降水量 Precipitation of the driest month1.61.5 bio2平均日溫差 Mean diurnal range of temperature1.00.3 bio3等溫性 Isothermality0.40.2 bio13最濕月降水量 Precipitation of the wettest month0.10.0 ： 氣溫季節(jié)性變化 Variation of temperature seasonality； ： 等溫性 Isothermality； ： 平均日溫差 Mean diurnal range of temperature； ： 年平均氣溫 Annual mean temperature； ： 最干月降水量 Precipitation of the driest month； ： 最濕月降水量 Precipitation of the wettest month； ： 年降水量 Annual precipitation.A： 野桂花的現(xiàn)代適宜分布區(qū) Present suitable distribution area of O. yunnanensis； B： 野桂花的未來(2070年)潛在適宜分布區(qū)Potential suitable distribution area of O. yunnanensis in the future (in 2070)； C： 管花木犀的現(xiàn)代適宜分布區(qū) Present suitable distribution area of O. delavayi； D： 管花木犀的未來(2070年)潛在適宜分布區(qū)Potential suitable distribution area of O. delavayi in the future (in 2070). 根據(jù)管花木犀現(xiàn)代適宜分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞康姆植寄Ｐ?圖2-C)，管花木犀在西藏東南部、云南北部及四川南部等少部分地區(qū)受年降水量影響的分布面積最大，其次為受年平均氣溫影響的分布面積。根據(jù)管花木犀未來潛在適宜分布區(qū)主要?dú)夂蜃兞康姆植寄Ｐ?圖2-D)，管花木犀在四川、云南、重慶、貴州和西藏受年降水量影響的分布面積大幅增大，并且，在四川和西藏受最干月降水量的影響增強(qiáng)。 本研究結(jié)果表明：野桂花和管花木犀的現(xiàn)代適宜分布區(qū)相似，主要包括四川、云南、廣西西部、西藏東南部和貴州西部，即青藏高原東南部的東喜馬拉雅地區(qū)及與之毗鄰的橫斷山脈地區(qū)。自第三紀(jì)后，由于第四紀(jì)冰期、古地中海退卻等一系列復(fù)雜過程，該區(qū)域成為北溫帶地區(qū)植物的避難所[29]；而在現(xiàn)代，該區(qū)域在冬季受到來自西伯利亞的干燥寒冷氣流的影響，而在夏季受到東南太平洋和西南印度洋形成的暖濕氣流的影響，為南北走向的橫斷山脈帶來充沛的降水及適宜的溫度[28]。研究結(jié)果表明：橫斷山脈一帶復(fù)雜的地形環(huán)境及季風(fēng)氣候使該區(qū)域環(huán)境呈現(xiàn)冬季干冷、夏季濕熱的特征，利于植物生長(zhǎng)[30]；孢粉化石證據(jù)也顯示：木犀屬植物自晚第三紀(jì)就分布在滇中地區(qū)，且該時(shí)期的植物區(qū)系與現(xiàn)代的植物區(qū)系相似[29，31]。 基于全球氣候變暖背景下的植物學(xué)證據(jù)和生態(tài)學(xué)證據(jù)，隨著全球氣溫升高、CO2濃度倍增、降水格局改變等，亞熱帶常綠闊葉林林線向北移動(dòng)2°～3°，向東移動(dòng)4°～6°[4，32-33]。在RCP8.5氣候情景下，野桂花的潛在適宜分布區(qū)向北擴(kuò)張2°，向東擴(kuò)張5°，適宜分布區(qū)面積增加4.69%，這可能是因?yàn)橐肮鸹橄才瘽駱浞N，更適應(yīng)未來氣溫和降水量增加的環(huán)境。在RCP8.5氣候情景下，管花木犀的潛在適宜分布區(qū)向西遷移2°，向北遷移1°，但位于川滇交界處的高度適生區(qū)面積卻縮小了0.02%，這可能是因?yàn)楣芑鞠m應(yīng)干冷的生長(zhǎng)環(huán)境，未來(2070年)氣候情境下溫室氣體濃度升高，使其適宜生境被破壞，導(dǎo)致其分布區(qū)面積縮小并向西部地區(qū)遷移。 本研究結(jié)果表明：影響野桂花和管花木犀分布的主要?dú)夂蜃兞烤鶠闅鉁丶竟?jié)性變化、年平均氣溫和年降水量，且影響強(qiáng)度依次遞減。筆者在群落實(shí)地調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)管花木犀分布海拔較野桂花高600～750 m，花期較野桂花晚1個(gè)月。野桂花的生境濕潤(rùn)，群落內(nèi)蕨類植物和地下芽植物的比例很高；管花木犀常在山體上部與高山櫟(QuercussemecarpifoliaSmith)混生，生境坡度大，土壤含水量較低，群落結(jié)構(gòu)單一，可見，野桂花和管花木犀具有不同的生態(tài)適應(yīng)性。在研究中國(guó)高山植物區(qū)系與環(huán)境的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)能量(溫度)差異對(duì)植物分布的影響大于水分(降水)差異[34]。從各氣候變量的貢獻(xiàn)率和置換重要值來看，溫度(包括氣溫季節(jié)性變化和年平均氣溫)是調(diào)控野桂花和管花木犀分布的首要?dú)夂蜃兞?，其次是降?年降水量)。在存活概率為0.5時(shí)，野桂花適宜分布區(qū)的氣溫季節(jié)性變化、年平均氣溫和年降水量的方差(分別為3 044.1～66 654.2、95.1～201.2和729.6～1 657.6)均大于管花木犀適宜分布區(qū)氣溫季節(jié)性變化、年平均氣溫和年降水量的方差(分別為3 878.3～5 471.7、44.0～52.7和756.4～1 246.0)，說明野桂花的生態(tài)適應(yīng)范圍較管花木犀更廣。另外，年平均氣溫限制了野桂花分布區(qū)的東界，年降水量制約其分布區(qū)向北移動(dòng)；而年降水量迫使管花木犀分布區(qū)向西北方向移動(dòng)，限制了其分布區(qū)的南界。 總體來看，優(yōu)化參數(shù)后的MaxEnt模型對(duì)野桂花和管花木犀分布的預(yù)測(cè)結(jié)果非常準(zhǔn)確，且該模型偏向于更小的正則化參數(shù)和更簡(jiǎn)單的參數(shù)組合；野桂花和管花木犀的現(xiàn)代適宜分布區(qū)均為四川、云南、廣西西部、西藏東南部和貴州西部，而其未來潛在適宜分布區(qū)存在差異；溫度和降水共同影響野桂花和管花木犀的分布，但不同分布區(qū)的主要?dú)夂蜃兞看嬖诓町悺?/p>1.4 適宜分布區(qū)分析
1.5 主要?dú)夂蜃兞糠治?/h3>
2 結(jié)果和分析
2.1 MaxEnt模型預(yù)測(cè)精度分析
2.2 野桂花和管花木犀的適宜分布區(qū)分析
2.3 野桂花和管花木犀分布的主要?dú)夂蜃兞糠治?/h3>
3 討論和結(jié)論
猜你喜歡
野生動(dòng)物學(xué)報(bào)(2024年4期)2024-11-28 00:00:00中國(guó)野生植物資源(2023年9期)2023-10-20 09:11:34中國(guó)中醫(yī)藥信息雜志(2023年6期)2023-06-13 02:05:36安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)(2021年14期)2021-09-03 09:55:59植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)(2020年2期)2020-04-20 07:18:02炎黃地理(2019年5期)2019-10-20 01:59:19竹子學(xué)報(bào)(2018年2期)2018-10-25 02:02:12天然產(chǎn)物研究與開發(fā)(2018年2期)2018-04-04 02:01:12西江月(2017年4期)2017-11-22 07:24:09小雪花·成長(zhǎng)指南(2016年10期)2016-11-01 06:02:27
