鄧正華，陳明強(qiáng) ，李有寧 ，趙 旺，鄭 興 ，劉 芊 ，王繼金 ，王 雨

（1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 510300；2.海南大學(xué)海洋學(xué)院, 海南 ?？?570228；3.江西財(cái)經(jīng)大學(xué)財(cái)稅與公共管理學(xué)院, 江西 南昌 330013；4.北海金不換水產(chǎn)有限公司, 廣西 北海 536007）

【研究意義】選育具有優(yōu)良生產(chǎn)性能的新品種或者開(kāi)發(fā)新物種是振興珍珠產(chǎn)業(yè)的一種有效途徑?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】合浦珠母貝（Pinctada fucata）、黑珠母貝（Pinctada nigra）和射肋珠母貝（Pinctada radiata）3種珍珠貝同屬于珍珠貝目（Pterioida）珍珠貝科（Pteriidae），主要分布于熱帶和亞熱帶海區(qū)的巖石和珊瑚礁上［1］。3種珍珠貝同為小型珍珠貝，成貝個(gè)體間大小相近，形態(tài)相似，有著共同的地理分布和生理特征。然而，合浦珠母貝作為四大主養(yǎng)的海洋珍珠貝類(lèi)之一，與大珠母貝（Pinctada maxima）［2］、珠母貝（Pinctada margaritifera）［3］及企鵝珍珠貝（Pteria penguin）［4］已在世界范圍內(nèi)被廣泛進(jìn)行人工增養(yǎng)殖。自20世紀(jì)70年代我國(guó)成功突破合浦珠母貝人工繁育以來(lái)，該貝已成為重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種，由合浦珠母貝培育的珍珠占海水珍珠養(yǎng)殖量的95%以上，因此合浦珠母貝的珍珠養(yǎng)殖也曾一度成為部分沿海地區(qū)支柱性產(chǎn)業(yè)之一［5］。然而，同屬于小型珍珠貝的黑珠母貝和射肋珠母貝，與合浦珠母貝的境遇卻大不相同，除自然海區(qū)有一定分布外，并未得到其他開(kāi)發(fā)和利用。有關(guān)黑珠母貝和射肋珠母貝的研究報(bào)道也相應(yīng)較少，僅表現(xiàn)為初步嘗試插核育珠實(shí)驗(yàn)［6-7］。而對(duì)合浦珠母貝的利用和研究則較為透徹，涉及到遺傳育種［8-13］、苗種繁育［14］、攝食生理［15］、免疫學(xué)［16］及分子生物學(xué)［17-19］等各方面。但近些年來(lái)，由于合浦珠母貝長(zhǎng)期不當(dāng)?shù)娜斯そH繁殖，導(dǎo)致養(yǎng)殖性狀退化，加上自然海區(qū)污染，使養(yǎng)殖過(guò)程中出現(xiàn)的生長(zhǎng)緩慢、死亡率高和珍珠優(yōu)珠率低等現(xiàn)象已嚴(yán)重制約著其產(chǎn)業(yè)的發(fā)展［20］。生物體的表型性狀受基因型、環(huán)境以及基因型與環(huán)境互作的影響，而在實(shí)際的養(yǎng)殖生產(chǎn)中，又多以重量作為生物體的指標(biāo)來(lái)衡量其生產(chǎn)性能［21］。對(duì)于合浦珠母貝、黑珠母貝和射肋珠母貝，其濕重、軟體重和殼重是衡量其生產(chǎn)性能的重要經(jīng)濟(jì)性狀。然而，相比經(jīng)濟(jì)性狀，其形態(tài)性狀則較為直觀，更容易測(cè)量。因此發(fā)揮形態(tài)性狀直觀可辨的優(yōu)勢(shì)，研究其對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的決定和影響程度，并以形態(tài)性狀作為選育參數(shù)，篩選具有優(yōu)良生產(chǎn)性能的群體，對(duì)指導(dǎo)選育工作具有重要意義［22-24］。【本研究切入點(diǎn)】本試驗(yàn)以捕撈的野生合浦珠母貝、黑珠母貝和射肋珠母貝為研究對(duì)象，比較3種野生珍珠貝的表型性狀，并將其形態(tài)性狀對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行多元回歸分析。通過(guò)相關(guān)分析和通徑分析，獲取影響經(jīng)濟(jì)性狀的主要形態(tài)性狀，從而建立有效的回歸方程?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】分析其對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的直接作用和間接作用，及其單獨(dú)或共同對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的決定系數(shù)，為珍珠貝新品種的開(kāi)發(fā)及親貝的挑選工作提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

3種野生珍珠貝（合浦珠母貝、黑珠母貝和射肋珠母貝）均為2018年5月采集于海南省三亞市西島附近海域，從總數(shù)量超過(guò)5 000只的3種野生珍珠貝中挑選體型端正、規(guī)格較大的100只個(gè)體。

1.2 試驗(yàn)方法

對(duì)上述采集的3種野生珍珠貝清除其表面附著物并刷洗干凈，用精確度為0.01 mm的數(shù)顯卡尺測(cè)量其殼長(zhǎng)（x1，mm）、殼高（x2，mm）、殼寬（x3，mm）和絞合線長(zhǎng)（x4，mm），用精確度為0.01 g的電子稱(chēng)測(cè)量其濕重（y1，g）、軟體重（y2，g）及殼重（y3，g）。3種野生珍珠貝如圖1所示，各表型性狀的測(cè)量方法參考鄧正華等［25］。

圖1 3種野生珍珠貝Fig.1 Three species of wild pearl oysters

1.3 數(shù)據(jù)整理與分析

測(cè)量數(shù)據(jù)用Excel 2016進(jìn)行處理，獲得各性狀表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)量。數(shù)據(jù)采用SPSS 21統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVA），LSD法多重比較相同性狀不同種類(lèi)間的差異顯著性（P＜ 0.05）。分析各性狀間的表型相關(guān)性，形態(tài)性狀對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的通徑分析及決定系數(shù)，剖析各形態(tài)性狀對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的直接作用和間接作用。剔除偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，利用多元回歸分析建立偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀與經(jīng)濟(jì)性狀之間的多元回歸方程，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。相關(guān)計(jì)算公式如下：

含肉率（%）=軟體重（g）/濕重（g）×100

決定系數(shù)di：di=pi2，式中，pi為形態(tài)性狀對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的通徑系數(shù)。

多參數(shù)共同決定系數(shù)dij：dij=2rij pipj，式中，rij為兩個(gè)形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)，pi、pj分別為單一參數(shù)對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的通徑系數(shù)。

經(jīng)濟(jì)性狀與各形態(tài)性狀間的線性回歸方程：y=b0+b1x1+b2x2+ ...bixi，式中，b0為常數(shù)，b1、b2、...bi為對(duì)應(yīng)的偏回歸系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種野生珍珠貝表型性狀統(tǒng)計(jì)及比較

從3種野生珍珠貝的表型性狀統(tǒng)計(jì)及比較結(jié)果（表1）可見(jiàn)，合浦珠母貝的殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、絞合線長(zhǎng)、濕重、軟體重、殼重及含肉率的均值（± SD）均顯著大于其他兩種珍珠貝；而射肋珠母貝的殼高、殼寬、絞合線長(zhǎng)以及含肉率又顯著大于黑珠母貝。3種珍珠貝間各表型性狀的極大值（Max）與均值的比較結(jié)果相一致，合浦珠母貝的各表型性狀均大于其他兩種珍珠貝，而射肋珠母貝除絞合線長(zhǎng)和殼重的極大值略小于黑珠母貝，其他的表型性狀都略大于黑珠母貝。對(duì)于變異系數(shù)（CV），合浦珠母貝與射肋珠母貝的經(jīng)濟(jì)性狀均大于其他形態(tài)性狀；而黑珠母貝的各表型性狀變異系數(shù)中經(jīng)濟(jì)性狀大于除殼寬以外的形態(tài)性狀。在3種野生珍珠貝中，其經(jīng)濟(jì)性狀的變異系數(shù)大小順序均為軟體重＞殼重＞濕重。

表1 3種野生珍珠貝的表型性狀統(tǒng)計(jì)及比較Table 1 Statistics and comparison of phenotypic traits among three species of wild pearl oysters

2.2 3種野生珍珠貝各表型性狀間的相關(guān)性分析

3種野生珍珠貝各表型性狀間的相關(guān)系數(shù)及相關(guān)顯著性結(jié)果見(jiàn)表2，其中除射肋珠母貝的殼高與殼寬間的相關(guān)性不顯著外，其他性狀間均表現(xiàn)為極顯著水平。在相關(guān)系數(shù)中，3種野生珍珠貝的經(jīng)濟(jì)性狀間的相關(guān)系數(shù)較大，其中濕重與殼重間的相關(guān)系數(shù)最大，均大于0.96；其次是濕重與軟體重間的相關(guān)系數(shù)，均大于0.83。在3種珍珠貝中與經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)系數(shù)最大的形態(tài)性狀有所不同。其中，對(duì)于合浦珠母貝，與濕重和軟體重相關(guān)系數(shù)最大的形態(tài)性狀是殼寬，與殼重最大的是殼高。對(duì)于黑珠母貝，與濕重和殼重相關(guān)系數(shù)最大的形態(tài)性狀是殼高，與軟體重最大的是殼長(zhǎng)。對(duì)于射肋珠母貝，與濕重和殼重相關(guān)系數(shù)最大的形態(tài)性狀是殼長(zhǎng)，與軟體重最大的是絞合線長(zhǎng)。單一形態(tài)性狀與經(jīng)濟(jì)性狀間的相關(guān)系數(shù)表示該性狀對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的總影響，其中除該性狀的直接影響外，還包括其他性狀間的影響，因此僅通過(guò)相關(guān)系數(shù)不能確定變量間的重要性，還需對(duì)相關(guān)系數(shù)作進(jìn)一步分析。

表2 3種野生珍珠貝表型性狀的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of the phenotypic traits of three species of wild pearl oysters

2.3 3種野生珍珠貝形態(tài)性狀對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的通徑分析

根據(jù)形態(tài)性狀與經(jīng)濟(jì)性狀間的相關(guān)系數(shù)，使用通徑分析理論分解性狀間的相關(guān)系數(shù)，并采用逐步回歸的方法得出殼長(zhǎng)、殼高、殼寬和絞合線長(zhǎng)對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的直接通徑系數(shù)和其他性狀間的間接作用之和。在相關(guān)系數(shù)中扣除其他形態(tài)性狀與經(jīng)濟(jì)性狀的直接作用，得到其他性狀中每一個(gè)形態(tài)性狀對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的間接作用。

2.3.1 形態(tài)性狀對(duì)濕重的通徑分析 3種珍珠貝形態(tài)性狀對(duì)濕重的通徑分析結(jié)果（表3）表明：（1）對(duì)合浦珠母貝，被保留下來(lái)的形態(tài)性狀有殼高、殼寬和絞合線長(zhǎng)，其中對(duì)濕重直接影響最大的是殼寬（0.362），殼高通過(guò)殼寬對(duì)濕重的間接影響最大（0.177）；（2）對(duì)于黑珠母貝，被保留下來(lái)的形態(tài)性狀為殼高和絞合線長(zhǎng)，其中對(duì)濕重直接影響最大的形態(tài)性狀為殼高（0.517），絞合線長(zhǎng)通過(guò)殼高對(duì)濕重的間接影響最大（0.213）；（3）對(duì)于射肋珠母貝，所有形態(tài)性狀均被保留下來(lái)，其中直接影響濕重最大的形態(tài)性狀為殼長(zhǎng)（0.337），殼高通過(guò)殼長(zhǎng)對(duì)濕重的間接影響最大（0.230）。

表3 3種野生珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)濕重的通徑分析Table 3 The path analysis on the morphometric traits to the wet weight of three species of wild pearl oysters

注：“**”表示極顯著相關(guān)（P＜ 0.01）；“*”表示顯著相關(guān)（P＜ 0.05）。以第一行為例，∑代表殼長(zhǎng)通過(guò)殼高、殼寬和絞合線長(zhǎng)對(duì)濕重的間接作用之和，如此類(lèi)推。

Notes: “**” means extremely significant correlation（P＜ 0.01）; “*” means significant correlation（P＜ 0.05）. Take the first row as an example, ∑ represents the indirect effects of the shell length on the wet weight through the shell height, shell width and hinge length constant, which are the same below.

2.3.2 形態(tài)性狀對(duì)軟體重的通徑分析 3種野生珍珠貝的形態(tài)性狀對(duì)軟體重的通徑分析結(jié)果（表4）表明：（1）對(duì)于合浦珠母貝，被保留下來(lái)的形態(tài)性狀有殼寬和絞合線長(zhǎng)，其中直接影響軟體重最大的形態(tài)性狀是殼寬（0.379），絞合線長(zhǎng)通過(guò)殼寬對(duì)軟體重的間接影響最大（0.176）；（2）對(duì)于黑珠母貝，被保留下來(lái)的形態(tài)性狀為殼高和絞合線長(zhǎng)，其中直接影響軟體重最大的形態(tài)性狀為殼高（0.388），絞合線長(zhǎng)通過(guò)殼高對(duì)軟體重的間接影響最大（0.160）；（3）對(duì)于射肋珠母貝，被保留下來(lái)的形態(tài)性狀為殼長(zhǎng)、殼寬和絞合線長(zhǎng)，其中直接影響軟體重最大的形態(tài)性狀為殼寬（0.340），絞合線長(zhǎng)通過(guò)殼寬對(duì)軟體重的間接影響最大（0.154）。

表4 3種野生珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)軟體重的通徑分析Table 4 The path analysis on the morphometric traits to the tissue weight of three species of wild pearl oysters

2.3.3 形態(tài)性狀對(duì)殼重的通徑分析 3種野生珍珠貝的形態(tài)性狀對(duì)殼重的通徑分析結(jié)果（表5）表明：（1）對(duì)于合浦珠母貝，被保留下來(lái)的形態(tài)性狀有殼高、殼寬和絞合線長(zhǎng)，其中對(duì)殼重直接影響最大的形態(tài)性狀為殼高（0.373），絞合線長(zhǎng)通過(guò)殼高對(duì)殼重的間接影響最大（0.211）；（2）對(duì)于黑珠母貝，被保留下來(lái)的形態(tài)性狀為殼長(zhǎng)和殼高，其中對(duì)殼重直接影響最大的形態(tài)形狀為殼高（0.430），殼長(zhǎng)通過(guò)殼高（0.295）對(duì)殼重的間接影響最大；（3）對(duì)于射肋珠母貝，所有形態(tài)性狀均被保留下來(lái)，其中對(duì)殼重直接影響最大的形態(tài)性狀為殼高（0.355），殼長(zhǎng)通過(guò)殼高對(duì)殼重的間接影響最大（0.242）。

表5 3種野生珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)殼重的通徑分析Table 5 The path analysis on the morphometric traits to the shell weight of three species of wild pearl oysters

2.4 3種野生珍珠貝形態(tài)性狀對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的決定程度

根據(jù)公式計(jì)算形態(tài)性狀對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的決定系數(shù)。表6～表8對(duì)角線上的數(shù)據(jù)是單一形態(tài)性狀的決定系數(shù)，對(duì)角線以上的數(shù)據(jù)是一個(gè)性狀通過(guò)其他性狀間接決定經(jīng)濟(jì)性狀的系數(shù)。

2.4.1 形態(tài)性狀對(duì)濕重的決定程度 3種野生珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)濕重的決定系數(shù)（表6）表明：（1）對(duì)于合浦珠母貝，單一性狀決定系數(shù)最大的是殼寬（0.131），殼高通過(guò)殼寬的間接決定系數(shù)最大（0.108）；（2）對(duì)于黑珠母貝，單一性狀決定系數(shù)最大的是殼高（0.267），殼高通過(guò)絞合線長(zhǎng)的間接決定系數(shù)最大（0.123）；（3）對(duì)于射肋珠母貝，單一性狀決定系數(shù)最大的是殼長(zhǎng)（0.114），殼長(zhǎng)通過(guò)殼高的間接決定系數(shù)最大（0.133）。

表6 3種野生珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)濕重的決定系數(shù)Table 6 The determinant coefficients of morphometric traits to the wet weight of three species of wild pearl oysters

2.4.2 形態(tài)性狀對(duì)軟體重的決定程度 3種野生珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)軟體重的決定系數(shù)（表7）表明：（1）對(duì)于合浦珠珠母貝，單一性狀對(duì)軟體重決定系數(shù)最大的形態(tài)性狀為殼寬（0.144），殼寬通過(guò)絞合線長(zhǎng)的間接決定系數(shù)最大（0.107）；（2）對(duì)于黑珠母貝，單一性狀對(duì)軟體重決定系數(shù)最大的形態(tài)性狀為殼高（0.151），殼高通過(guò)絞合線長(zhǎng)的間接決定系數(shù)最大（0.122）；（3）對(duì)于射肋珠母貝，單一性狀對(duì)軟體重決定系數(shù)最大的形態(tài)性狀為殼寬（0.116），殼寬通過(guò)絞合線長(zhǎng)的間接決定系數(shù)最大（0.084）。

表7 3種野生珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)軟體重的決定系數(shù)Table 7 The determinant coefficients of morphometric traits to the tissue weight of three species of wild pearl oysters

表8 3種野生珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)殼重的決定系數(shù)Table 8 The determinant coefficients of morphometric traits to the shell weight of three species of wild pearl oysters

2.4.3 形態(tài)性狀對(duì)殼重的決定程度 3種野生珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)軟體重的決定系數(shù)（表8）表明：（1）對(duì)于合浦珠珠母貝，單一形態(tài)性狀對(duì)殼重決定系數(shù)最大的形態(tài)性狀為殼高（0.139），殼高通過(guò)殼的間接決定系數(shù)最大（0.120）；（2）對(duì)于黑珠母貝，單一形態(tài)性狀對(duì)殼重決定系數(shù)最大的是殼高（0.185），殼長(zhǎng)通過(guò)殼高的間接決定系數(shù)最大（0.165）；（3）對(duì)于射肋珠母貝，單一形態(tài)性狀對(duì)殼重決定系數(shù)最大的是殼高（0.126），殼長(zhǎng)通過(guò)殼高的間接決定系數(shù)最大（0.159）。

2.5 3種野生珍珠貝形態(tài)性狀對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的回歸方程

2.5.1 形態(tài)性狀對(duì)濕重的回歸分析 3種野生珍珠貝被保留下來(lái)的形態(tài)性狀對(duì)濕重的偏回歸系數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表9。結(jié)果表明，各形態(tài)性狀對(duì)濕重均產(chǎn)生極顯著影響，說(shuō)明保留的形態(tài)性狀與濕重之間有極顯著的線性關(guān)系。對(duì)3種野生珍珠貝建立以形態(tài)性狀為自變量、濕重為因變量的回歸方程：

表9 3種野生珍珠貝形態(tài)性狀對(duì)濕重的偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)Table 9 Significance test of the partial regression coefficients and constants of morphometric traits to the wet weight of three species of wild pearl oysters

2.5.2 形態(tài)性狀對(duì)軟體重的回歸分析 3種野生珍珠貝被保留下來(lái)的形態(tài)性狀對(duì)軟體重的偏回歸系數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表10。結(jié)果表明，各形態(tài)性狀對(duì)軟體重均產(chǎn)生極顯著的影響，說(shuō)明保留的形態(tài)性狀與軟體重之間有極顯著的線性關(guān)系。對(duì)3種野生珍珠貝建立以形態(tài)性狀為自變量、軟體重為因變量的回歸方程：

表10 3種野生珍珠貝形態(tài)性狀對(duì)軟體重的偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)Table 10 Significance test of the partial regression coefficients and constants of morphometric traits to the tissue weight of three species of wild pearl oysters

2.5.3 形態(tài)性狀對(duì)殼重的回歸分析 3種野生珍珠貝被保留下來(lái)的形態(tài)性狀對(duì)殼重的偏回歸系數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表11。結(jié)果表明，除合浦珠母貝的絞合線長(zhǎng)對(duì)殼重產(chǎn)生顯著影響外，其他各形態(tài)性狀對(duì)殼重均產(chǎn)生極顯著的影響，說(shuō)明保留的形態(tài)性狀與殼重之間有顯著的線性關(guān)系。對(duì)3種野生珍珠貝建立以形態(tài)性狀為自變量、殼重為因變量的回歸方程：

表11 3種野生珍珠貝形態(tài)性狀對(duì)殼重的偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)Table 11 Significance test of the partial regression coefficientsand constants of morphometric traits to the shell weight of three species of wild pearl oysters

多元線性回歸的方差分析結(jié)果表明，3種野生珍珠貝的形態(tài)性狀與經(jīng)濟(jì)性狀之間的回歸均達(dá)到極顯著水平。其中3種野生珍珠貝的形態(tài)性狀與濕重間的方差分析結(jié)果為，合浦珠母貝：F=40.670 ＞F0.01（3，96）；黑珠母貝：F= 43.837 ＞F0.01（2，97）；射肋珠母貝：F= 69.920 ＞F0.01（4，95）。3種野生珍珠貝的形態(tài)性狀與軟體重間的方差分析結(jié)果為，合浦珠母貝：F= 25.186 ＞F0.01（2，97）；黑珠母貝：F= 34.904 ＞F0.01（2，97）；射肋珠母貝：F= 32.086 ＞F0.01（3，96）。3 種野生珍珠貝的形態(tài)性狀與殼重間的方差分析結(jié)果為，合浦珠母貝：F= 40.520 ＞F0.01（3，96）；黑珠母貝F= 36.312 ＞F0.01（2，97）；射肋珠母貝：F=77.354 ＞F0.01（4，95）。以上方差分析結(jié)果均符合P＜ 0.01，方差分析結(jié)果存在極顯著差異。

3 討論

3種野生珍珠貝中，合浦珠母貝各表型性狀的均值和極大值都大于黑珠母貝和射肋珠母貝；而射肋珠母貝的殼高、殼寬、絞合線長(zhǎng)及含肉率顯著大于黑珠母貝。正是由于合浦珠母貝相較于黑珠母貝和射肋珠母貝所具有的優(yōu)良生產(chǎn)性狀，從而能夠在世界范圍內(nèi)被廣泛接受并進(jìn)行大規(guī)模人工養(yǎng)殖的重要原因之一。生物體的表型性狀是受基因型、環(huán)境以及基因型與環(huán)境共同作用的影響［21］，本研究中，3種野生珍珠貝同處于共同的環(huán)境之下，因此可以排除環(huán)境因素影響對(duì)其表型性狀分析所造成的差異，三者的表型性狀差異可以認(rèn)為是由自身基因型所決定的。喻達(dá)輝等［26］曾對(duì)珠母貝屬的合浦珠母貝、黑珠母貝、射肋珠母貝、大珠母貝、珠母貝、企鵝珍珠貝等其他珍珠貝類(lèi)進(jìn)行遺傳距離的分析，發(fā)現(xiàn)相比于其他珍珠貝，合浦珠母貝、黑珠母貝以及射肋珠母貝三者被分為一支，其遺傳距離最小，證明三者的親緣關(guān)系較近。 從表型性狀分析，3種野生珍珠貝經(jīng)濟(jì)性狀的變異系數(shù)基本都大于其形態(tài)性狀，結(jié)果與櫛孔扇貝（Chlamys farreri）［21］、文蛤（Meretrix meretrix）［23］、長(zhǎng)肋日月貝（Amusium pleuronects）［25］、香港巨牡蠣（Crassostrea hongkongensis）［27］等相同，而在濕重、軟體重及殼重間，三者又以軟體重的變異系數(shù)最大。王雨等［28］認(rèn)為，成熟的貝類(lèi)一般四季都可以繁殖，排卵（精）受潮水周期、氣候變化以及個(gè)體生理狀況差異的影響，因此軟體重變異系數(shù)較大。殼寬是珍珠貝插核育珠過(guò)程中一個(gè)極其重要的形態(tài)性狀，3種珍珠貝中以黑珠母貝的殼寬均值最小，然而其變異系數(shù)是最大的，因此黑珠母貝在以殼寬為選育目標(biāo)時(shí)還有著巨大的提高潛力。

相關(guān)系數(shù)是變量間相互關(guān)系的綜合體現(xiàn)，3種野生珍珠貝中，除射肋珍珠貝的殼高與殼寬沒(méi)有顯著相關(guān)外，其他種類(lèi)的表型性狀間均表現(xiàn)出極顯著的相關(guān)水平，這也表明射肋珠母貝同種類(lèi)個(gè)體間的體型差異較大。本研究中，3種野生珍珠貝的形態(tài)性狀與經(jīng)濟(jì)性狀間的關(guān)系均達(dá)到極顯著水平，但并不能因此而說(shuō)明所有的形態(tài)性狀是影響其經(jīng)濟(jì)性狀的主要因素，因此有必要通過(guò)通徑分析，從而找到實(shí)際影響其濕重、軟體重及殼重的主要形態(tài)性狀。在該研究中，經(jīng)逐步回歸剔除法，只有相關(guān)系數(shù)水平達(dá)到顯著水平才被保留下來(lái)，對(duì)于3種珍珠貝中與經(jīng)濟(jì)性狀間被保留的形態(tài)性狀在種間有所差異。形態(tài)性狀對(duì)濕重的通徑分析中，對(duì)于合浦珠母貝，被保留的形態(tài)性狀為殼高、殼寬和絞合線長(zhǎng)，直接影響最大的是殼寬。對(duì)于黑珠母貝，被保留的形態(tài)性狀為殼高和絞合線長(zhǎng)，直接影響作用最大的是殼高。而對(duì)于射肋珠母貝，所有形態(tài)性狀均被保留下來(lái)，直接影響作用最大的是殼長(zhǎng)?？梢?jiàn)，不同種類(lèi)的珍珠貝影響其濕重作用最大的形態(tài)性狀有所不同，3種野生珍珠貝中，不同種類(lèi)的珍珠貝影響其軟體重和殼重的作用最大的形態(tài)性狀也不盡相同。不僅在不同種類(lèi)生物間表現(xiàn)出有此差異，在同種類(lèi)生物的野生群體與養(yǎng)殖群體間［20］、不同生長(zhǎng)階段［21-22］、不同殼色間［23］、不同地理群體間［24-25］及雌雄個(gè)體間［27］都存在著一定差異。在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行通徑分析時(shí)，只有當(dāng)復(fù)相關(guān)系數(shù)或各自變量對(duì)因變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的R2≥0.850時(shí)，才表明影響因變量的主要變量已經(jīng)找到。本研究中，3種野生珍珠貝被保留下來(lái)的形態(tài)性狀與濕重、軟體重和殼重的復(fù)相關(guān)系數(shù)均小于0.85。因此，說(shuō)明影響3種野生珍珠貝濕重、軟體重和殼重的形態(tài)性狀除了被保留的性狀外還存在其他性狀。

4 結(jié)論

綜上，對(duì)于3種野生珍珠貝，合浦珠母貝各表型性狀均大于其他兩種珍珠貝。3種珍珠貝間影響其濕重最大的形態(tài)性狀有所不同，影響其軟體重最大的形態(tài)性狀在合浦珠母貝與射肋珠母貝間相同但與黑珠母貝不同，影響其殼重最大的形態(tài)性狀在三者間均相同。因此，在對(duì)特定物種、特定種群進(jìn)行人工選育時(shí)，應(yīng)根據(jù)具體被選擇的對(duì)象來(lái)進(jìn)行特定的分析，以此來(lái)確定最佳的測(cè)量指標(biāo)。