張帆，潘存德*，李貴華，郭珂，劉博，鄒卓穎

1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052；2. 新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)廳，新疆 烏魯木齊 830000

林火是森林生態(tài)系統(tǒng)最常見的干擾類型，在森林群落演替中起著重要的作用（龔固堂等，2007）。特別是在寒溫帶地區(qū)，林火作為森林演替的主要驅(qū)動力，推動著森林的演替與發(fā)展，直接影響著森林群落結(jié)構(gòu)在時間和空間上的分布格局（劉翠玲等，2009a）。

自 1987年大興安嶺森林大火以后，在大空間尺度上林火對森林更新造成的影響逐漸成為火生態(tài)學(xué)的研究熱點之一，學(xué)者們對火后森林演替的研究逐漸增加，有關(guān)火干擾與森林演替方面的文獻逐漸增多。葛劍平等（1992）對小興安嶺天然紅松（Pinus koraiensis）林中的火干擾進行進一步調(diào)查，發(fā)現(xiàn)火干擾使森林組成和結(jié)構(gòu)在水平空間上呈現(xiàn)出鑲嵌的特征，提高了森林結(jié)構(gòu)的多樣性，并且出現(xiàn)不同的演替趨勢。邱揚等（1997；1998）和徐化成等（1997）對大興安嶺北部地區(qū)的火干擾歷史進行調(diào)查，并對興安落葉松（Larix gmelinii）種群和白樺（Betula platyphylla）種群的穩(wěn)定性和火干擾的關(guān)系進行研究，結(jié)果表明火后興安落葉松和白樺維持種群的穩(wěn)定性的方式不同，并且指出興安落葉松和白樺種群穩(wěn)定持續(xù)發(fā)展需要的火干擾強度不同。邱揚等（2006）、邢瑋等（2006）的研究表明不同強度火干擾對林下植物的多樣性造成不同的影響。梁瑞云等（2013）對重慶北碚區(qū)火干擾后林下喬木幼苗的更新進行研究，認為較弱的火干擾對幼苗發(fā)生及存活有一定促進作用。學(xué)者們對火干擾和群落演替的關(guān)系研究逐漸從大尺度的群落整體研究轉(zhuǎn)變?yōu)獒槍θ郝鋬?nèi)部成員更細致的研究。

喀納斯泰加林（Hoffmann，1958）作為北方針葉林地帶的西伯利亞山地南泰加林在南端的延伸和楔入草原地帶的中國北方森林的典型代表，長期以來頻繁遭受雷擊火的侵襲。研究該地區(qū)林火和森林群落演替規(guī)律之間的關(guān)系，對加速森林的恢復(fù)、縮短復(fù)生時間有著重要的作用。目前，已有學(xué)者對喀納斯泰加林的植被特點及其植物系形成（潘曉玲等，1994）、物種多樣性以及林分空間結(jié)構(gòu)等方面做過一些研究（劉翠玲等，2009a，2009b；張薈薈，2008；劉翠玲等，2009b），以及有關(guān)火干擾烈度與植物種生態(tài)位關(guān)系的研究（劉景等，2017）。上述研究為深入認識泰加林火成演替群落演變規(guī)律提供了重要的科學(xué)依據(jù)，但有關(guān)火后泰加林建群種更新的研究還未見報道。

由于森林演替是以木本樹木為主的生物種群在時間和空間上不斷延續(xù)、發(fā)展或發(fā)生轉(zhuǎn)變的過程，其中建群種作為森林群落的上層結(jié)構(gòu)，決定著群落內(nèi)部的結(jié)構(gòu)和特殊環(huán)境條件，影響著林下植物的更新和演替。對喀納斯泰加林4種建群種西伯利亞落葉松（Larix sibirica）、西伯利亞紅松（Pinus sibirica）、西伯利亞云杉（Picea obovata）和疣枝樺（Betula pendula）的更新情況和更新數(shù)量、質(zhì)量變化趨勢進行研究，對認識喀納斯泰加林群落的演替規(guī)律有重要的意義，可為喀納斯泰加林可持續(xù)發(fā)展經(jīng)營提供科學(xué)、有效的依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)局概況

喀納斯湖國家地質(zhì)公園科學(xué)實驗區(qū)（E87°01'45″－87°33'50″，N48°36'18″－48°38'56″）位于新疆維吾爾自治區(qū)阿勒泰地區(qū)布爾津縣和哈巴河縣境內(nèi)（地理坐標：E86°54'－87°54'，N48°35'－49°11'）（劉景等，2017）。喀納斯湖國家地質(zhì)公園屬于寒溫帶地區(qū)，寒冷期長，無霜期短。由于地處歐亞大陸腹地，遠離海洋，緯度較高，相對高差懸殊，地形復(fù)雜，形成了獨特的氣候特征。年平均氣溫-0.2 ℃，極端最高氣溫29.3 ℃，極端最低氣溫-37.0 ℃，氣溫年較差 31.9 ℃；年均降水量1065.4 m，年均潛在蒸發(fā)量1097 mm，相對濕度一般為 59%－90%，8月初開始降雪，一直到翌年 5月下旬或6月初，常年盛行西南風(fēng)，最大風(fēng)力可達8級（劉翠玲等，2009a）。

1.2 研究方法

1.2.1 野外數(shù)據(jù)采集

森林群落調(diào)查采用典型樣方法，2016年和2017年 6－8月對未受到人工干擾的研究區(qū)域進行野外樣地調(diào)查，共設(shè)立調(diào)查樣地369個。自坡底向上直至海拔1900 m，尋找火疤木，設(shè)立30 m×30 m樣方，樣方邊界距離林緣至少50 m以上。典型樣方設(shè)置的林分條件為面積不小于1.0 hm2，存在5株及5株以上西伯利亞落葉松火疤木，且火疤木距離調(diào)查年份（2016年，2017年）最近一次成疤年齡相同。

依據(jù)西伯利亞落葉松活立木殘留比例及其殘存火疤木外在屬性（長、寬、高、深和離地高度）對火干擾烈度（fire severity，seve；強 severe severity，SS；中 moderate severity，SMR；弱 mild severity，SMD）進行劃分。采用林木火疤年齡分析法確定林分火干擾的發(fā)生歷史時間（年份），即正對火疤砍出一斜面，根據(jù)內(nèi)部完整年輪數(shù)與整株樹木全部年輪數(shù)之差確定火疤木成疤時間，也就是查數(shù)火疤木形成層與木炭層之間的年輪數(shù)，最后依據(jù)調(diào)查時間（年份）推算火干擾的歷史發(fā)生時間（年份）（徐化成等，1997），將火干擾發(fā)生年份距離調(diào)查年份的時間長度簡稱為火后時間（a，年）。對每塊樣方進行GPS定位，記錄海拔、坡度、坡向。進行每木檢尺，對高度大于 1.3 m的所有喬木的高度（height，H）、胸徑（diameter at breast height，DBH）和生長狀況，以及高度小于1.3 m的所有喬木數(shù)量進行調(diào)查。郁閉度（coverage，COV）采用抬頭望步法，沿30 m×30 m的樣方對角線（42.2 m）目測21個樣點，則郁閉度=被樹冠遮蔽的樣點數(shù)/21。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

火干擾與更新木數(shù)量關(guān)系的分析：在SPSS中，對火烈度與各樹種更新木數(shù)量之間采用單因素方差分析（One-way ANOVA），進行同一樹種不同火烈度之間的對比，分析不同火烈度對各樹種更新木數(shù)量造成的差異性；對火后時間與更新木數(shù)量進行局部加權(quán)回歸（locally weighted regression，LWR）輔以線性回歸分析，分析不同烈度下更新木數(shù)量變化趨勢和更新速度（由于更新木數(shù)量的離散程度較高，導(dǎo)致線性回歸的擬合度較差，只用來觀察整體趨勢；局部加權(quán)回歸則能排除離某一點較遠的點對其造成的影響，較好地擬合其隨火后時間變化趨勢）。

森林恢復(fù)時期：喀納斯泰加林火后森林演替的研究表明，森林恢復(fù)時期分3個時期，森林恢復(fù)前期（Earlier stage，Es）25－60 a，中期（Middle stage，Ms）60－90 a，后期（Later stage，Ls）90－120 a及以上（張翼飛等，2011）。

森林更新質(zhì)量指標：按4種建群種的平均胸徑、平均高、密度（density，D）、森林郁閉度，采用雙因素方差分析，對各質(zhì)量指標在不同火烈度和不同恢復(fù)時期之間進行比較。石春娜等（2007）、趙惠勛等（2000）研究中，對上述4種指標的評價分數(shù)定義如下：

郁閉度（SCOV）：＞0.8 (10分)，0.7－0.8 (8分)，0.6－0.7 (6 分)，0.4－0.6 (4 分)，0.2－0.4 (2 分)；

平均樹高（SH）：＞16 (10分)，10.0－15.9 (8分)，7.0－9.9 (6 分)，4.0－6.9 (4 分)，＜4.0 (2 分)；

平均胸徑（SDBH）：＞16 (10分)，10.0－15.9 (8分)，7.0－9.9 (6 分)，4.0－6.9 (4 分)，＜4.0 (2 分)；

更新木數(shù)量（SD）：＞3000 (10分)，1500－3000(8分)，1000－1500 (6分)，800－1000 (4分)，＜800(2 分)；

森林更新質(zhì)量綜合得分：掌握森林更新質(zhì)量的變化對于管理經(jīng)營森林有重要的作用，通過更新質(zhì)量得分說明了在不同烈度下森林恢復(fù)質(zhì)量在各時期的整體趨勢，不同恢復(fù)時期的森林質(zhì)量變化應(yīng)當(dāng)有相應(yīng)的經(jīng)營措施，從而加快森林的恢復(fù)，提高森林質(zhì)量（王鼎等，2017）。若是更新質(zhì)量得分低，說明森林更新質(zhì)量差，則森林群落需要更多的時間達到頂級群落，森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性也較差。我們需要在深刻認知并順應(yīng)群落演替規(guī)律的前提下，通過人工補植和其他措施加快或保證森林質(zhì)量的提升。

最小得分（MIN）代表不同烈度下各個恢復(fù)時期的喬木更新最差的情況下的森林質(zhì)量，即4個指標各自“均值-標準差”的得分之和；最大得分（MAX）代表不同烈度下各個恢復(fù)時期喬木更新最好的情況下的森林質(zhì)量，即各4個指標各自“均值+標準差”的得分之和。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同烈度火干擾后喬木更新數(shù)量

對喀納斯泰加林4種建群種在不同火烈度下的更新木數(shù)量進行單因素方差分析（表 1），結(jié)果顯示，不同火烈度下各樹種更新木數(shù)量有明顯差異。西伯利亞落葉松在中烈度火干擾后更新數(shù)量比弱、強烈度后多（P＜0.05），西伯利亞紅松在中烈度火干擾后更新數(shù)量比弱、強烈度后多（P＜0.01），西伯利亞云杉在弱烈度火干擾后更新數(shù)量比中強烈度火干擾后多（P＜0.05），疣枝樺在弱烈度火干擾后更新數(shù)量比中、強烈度后多（P＜0.05）。

2.2 喬木更新數(shù)量隨時間變化

對不同烈度下各樹種更新木數(shù)量隨火后時間變化進行局部加權(quán)回歸（LWR）和線性回歸（圖1，圖2，圖3，圖4）。結(jié)果表明：西伯利亞落葉松和西伯利亞紅松的更新木數(shù)量在火干擾后整體呈增長趨勢；西伯利亞落葉松在中、后期更新木數(shù)量增長變快。西伯利亞紅松在中、后期更新木數(shù)量增長速度稍有下降。西伯利亞云杉在弱、中烈度火干擾后更新木數(shù)量整體呈下降趨勢；在中烈度火干擾后更新木數(shù)量整體呈下降趨勢，具體情況為前期呈下降趨勢，中、后期呈增長趨勢；在強烈度火干擾后前期呈平穩(wěn)趨勢，中、后期呈增長趨勢。疣枝樺的更新木數(shù)量在火干擾后整體呈下降趨勢；在弱烈度火干擾后前期呈上升趨勢，中、后期呈下降趨勢；在中、強烈度火干擾后均呈下降趨勢。

表1 不同火烈度后各樹種更新數(shù)量Table 1 Influence of fire intensity on trees regeneration quantity

圖1 西伯利亞落葉松火后更新木數(shù)量變化Fig. 1 Quantity changes of update trees of Larix sibirica after fire disturbance

圖2 西伯利亞紅松火后更新木數(shù)量變化Fig. 2 Quantity changes of update trees of Pinus sibirica after fire disturbance

圖3 西伯利亞云杉火后更新木數(shù)量變化Fig. 3 Quantity changes of update trees of Picea obovata after fire disturbance

圖4 疣枝樺火后更新木數(shù)量變化Fig. 4 Quantity changes of update trees of Betula pendula after fire disturbance

2.3 不同烈度火干擾后喬木更新質(zhì)量變化

不同烈度火干擾后喬木的更新數(shù)量和更新速度的不同，必然導(dǎo)致不同時期森林的恢復(fù)質(zhì)量不同，將火后森林演替過程分成3個階段（前期、中期、后期），對3個時期的森林更新質(zhì)量指標進行統(tǒng)計，并計算森林質(zhì)量得分。

2.3.1 森林更新質(zhì)量指標

對泰加林不同火烈度下各個恢復(fù)時期的更新質(zhì)量指標進行雙因素方差分析（表2），結(jié)果表明：在弱烈度火干擾后，森林郁閉度以恢復(fù)前期最高，為(63.31%±13.07%)；喬木平均胸徑以恢復(fù)后期最大，達到(20.50±4.29) cm；密度以恢復(fù)后期最大，達到(1503.73±506.65) plant·hm-2；平均高以恢復(fù)后期最大，達到(15.20±1.06) m。

根據(jù)主體間效應(yīng)的檢驗（表 3）結(jié)果：火烈度對更新木密度有顯著影響（P＜0.05），對郁閉度、平均胸徑和平均高沒有顯著影響（P＞0.05）?；謴?fù)時期對郁閉度有顯著影響（P＜0.05），對密度、平均胸徑和平均高沒有顯著影響（P＞0.05）。不同時期不同火烈度交互作用對各質(zhì)量指標均沒有顯著影響（P＞0.05）。

對不同時期和不同火烈度之間進行檢驗（表4），結(jié)果表明：郁閉度在森林恢復(fù)前、中期之間和在中、后期之間沒有顯著性差異（P＞0.05），平均胸徑和平均高在森林恢復(fù)前、中期之間沒有顯著性差異（P＞0.05）。各質(zhì)量指標在不同火烈度之間沒有顯著差異（P＞0.05）。

2.3.2 森林更新質(zhì)量綜合得分

通過對質(zhì)量指標進行打分得到不同烈度下各時期的森林質(zhì)量變化情況（圖 5），結(jié)果表明，弱烈度下森林恢復(fù)前期、中期和后期森林質(zhì)量評價得分分別為：MIN 22-20-26；MAX 34-34-32；AVG 30-28-30。中烈度下森林質(zhì)量評價得分：MIN 22-26-24；MAX 34-34-32；AVG 30-28-28。強烈度下森林質(zhì)量評價得分：MIN 22-22-22；MAX34-34-32；AVG 30-28-26。

表2 不同烈度下各個恢復(fù)時期的質(zhì)量指標均值、標準差Table 2 Mean and standard deviation of quality indicators in different recovery periods under different fire severity

表3 不同火烈度、演替時期各質(zhì)量指標主體間效應(yīng)檢驗Table 3 Significance of Fire Intensity and Succession Period to Quality Indicators

表4 不同火烈度、不同演替時期之間各質(zhì)量指標的差異性檢驗Table 4 Differences of Quality Indicators between Different Fire Intensity and Succession Periods

圖5 不同恢復(fù)時期森林更新質(zhì)量變化情況Fig. 5 Changes in forest regeneration quality during different restoration periods

3 討論

本研究中，發(fā)現(xiàn)西伯利亞落葉松和西伯利亞紅松在中、強烈度火干擾跡地比在弱烈度跡地中更新更多，原因是由于二者屬于陽性樹種，并且有研究表明弱烈度林火干擾雖然燒死了所有灌木，使得林下空地增多，但火焰只在優(yōu)勢木林冠層以下蔓延，并未將較大徑階的樹木燒死，中、強烈度火干擾的火焰均能蔓延到樹冠層，導(dǎo)致大徑階樹木死亡（Kurkowski et al.，2008），導(dǎo)致弱烈度火干擾跡地上層林木的遮陰依舊較多，西伯利亞落葉松和西伯利亞紅松的幼苗更新發(fā)育困難；而在中、強烈度火干擾跡地中林間空地較多，光照條件充足，幼苗能很好地生長發(fā)育。另外，由于強烈度火干擾的火焰高度甚至比最高的樹冠還高，對所有樹木都造成毀滅性的打擊，對凋落物覆蓋層的消除也更多，土壤中種子殘留較少，最終使得強烈度火干擾跡地西伯利亞落葉松和紅松更新比中烈度跡地更新稍差。

西伯利亞云杉在泰加林喬木層中占據(jù)著中下層空間（程平等，2011），屬于耐陰樹種，幼苗的生長發(fā)育對光照的要求較低，令其在遮陰較多的弱烈度火干擾跡地也能很好地更新。鄒春靜等（2001）研究表明，落葉松和紅松兩者與云杉存在競爭關(guān)系?？{斯泰加林中西伯利亞落葉松和西伯利亞紅松與西伯利亞云杉就存在著競爭關(guān)系，而西伯利亞落葉松和西伯利亞紅松在中烈度火干擾跡地更新情況較好，增加了西伯利亞云杉在中烈度火干擾跡地的生存難度。此外，強烈度火干擾跡地幾乎清除了所有植物，足以提供各樹種幼苗幼樹生長發(fā)育的空間，在火后較長一段時期內(nèi)樹種間的競爭強度較低，并且西伯利亞云杉在泰加林演替過程中屬于先更新樹種，使得強烈度火干擾跡地中西伯利亞云杉更容易更新生長。最終，西伯利亞云杉在弱烈度火干擾跡地更新比強烈度跡地好，強烈度跡地的更新情況又比中烈度跡地更好。

疣枝樺作為先鋒樹種，并且屬于喜陽樹種，生長速度快、耐貧瘠，在火干擾后優(yōu)先在次生裸地上取得優(yōu)勢地位，一般而言，疣枝樺也將是在強烈度火干擾跡地更新數(shù)量最多，但由于疣枝樺有從根部萌蘗更新的生理特性（沙依蘭別克等，2004），使得在存留了未被燒死的疣枝樺的弱烈度火干擾跡地中，疣枝樺的更新數(shù)量比中、強烈度火干擾跡地更多。

喬木的更新木增長速度與保留木數(shù)量、發(fā)展空間大小以及種子庫存量等有關(guān)，中、強烈度火干擾后生存空間較大，雖然保留木數(shù)量少，但消除枯落物覆蓋層較多，種子能更好地接觸土壤，導(dǎo)致喬木更新木數(shù)量增長速度比弱烈度更快，但強烈度火干擾后種子庫破壞比中烈度下更加嚴重（Dennis et al.，2004；王俊等，2006），以致火成演替初期中烈度火干擾后喬木的更新木數(shù)量最多。

火烈度對更新木的密度有顯著影響，恢復(fù)時期對森林郁閉度有顯著影響。火烈度越強，跡地更新木密度越低，與強烈度跡地種子儲量少有關(guān)；恢復(fù)時期越長跡地郁閉度越低，與泰加林演替是從闊葉林到針葉林的過程有關(guān)。

通過對喀納斯泰加林更新質(zhì)量進行得分評價，可以發(fā)現(xiàn)，弱烈度火干擾跡地需在森林恢復(fù)中期進行補植或調(diào)整樹種組成，從而較好地提升森林更新質(zhì)量；實際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，處于火成演替后期的樣地里，倒木較多，幼苗幼樹極少，所以中烈度火干擾跡地不僅需要在演替后期進行補植，還要對過多的倒木進行適當(dāng)處理；強烈度火干擾跡地在前期就可以進行補植，3種不同烈度火干擾的人工介入時間不同。另外，補植樹種的選擇，需要更深入的了解和掌握泰加林的演替規(guī)律，了解當(dāng)?shù)馗鳂浞N在不同的火烈度后的更新速度和環(huán)境所能承受的各樹種的最大更新數(shù)量，火前林分的樹種組成也是進行補植時選擇樹種的一個重要依據(jù)。

4 結(jié)論

綜上所述，西伯利亞落葉松和西伯利亞紅松在中烈度火干擾后能達到的更新數(shù)量最多，西伯利亞云杉和疣枝樺則在弱烈度火干擾后能達到的更新量最多。所有樹種的更新速度均在強烈度火干擾后最快。森林更新質(zhì)量隨著演替進程，在弱烈度下平均更新質(zhì)量最高，中烈度次之，強烈度最差。

要提高火后森林質(zhì)量或延長森林高質(zhì)量時期，可以結(jié)合火后各樹種的更新數(shù)量和總體更新質(zhì)量的變化情況，選擇不同的樹種和不同的時期進行補植。