玉米–大豆帶狀種植中套作高光效玉米窄行穂位葉光合特性對弱光脅迫的響應(yīng)

任永福 陳國鵬 蒲 甜 陳 誠 曾瑾汐 彭 霄 馬艷瑋 楊文鈺 王小春

?

玉米–大豆帶狀種植中套作高光效玉米窄行穂位葉光合特性對弱光脅迫的響應(yīng)

任永福**陳國鵬**蒲 甜 陳 誠 曾瑾汐 彭 霄 馬艷瑋 楊文鈺 王小春*

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室 / 作物生理生態(tài)及栽培四川省重點實驗室, 四川成都 611130

玉米–大豆帶狀套作模式下, 寬窄行種植玉米, 窄行葉片存在著明顯的光限制現(xiàn)象。采用低(A1: 眾望玉18)、中(A2: 川單418)、高(A3: 榮玉1210)光效玉米品種, 玉米–大豆帶狀套作種植模式, 帶寬固定為2 m, 每帶種植2行玉米2行大豆, 設(shè)置大豆行距40 cm和玉米不同的窄行行距(B1: 20 cm; B2: 40 cm; B3: 單作)。探究套作高光效玉米窄行穂位葉在不同窄行光脅迫下的光合指標差異。結(jié)果表明, 與低光效和中光效品種玉米相比, 套作常規(guī)行距(40 cm)下, 高光效玉米品種(榮玉1210)窄行穗位葉光合速率、PEPCase活性分別顯著高出46.9%、230.1%和11.8%、13.98%; 對弱光(10:00前、16:00后)的利用效率及葉綠體結(jié)構(gòu)完整程度較高, 而葉綠素初始熒光(o)和最大熒光(m)較低; 隨套作窄行行距減小, 3類品種玉米窄行穗位葉光合速率、光合作用關(guān)鍵酶活性均呈下降趨勢, 葉綠素初始熒光(o)、最大熒光(m)及有效光化學(xué)量子產(chǎn)量(v'/m')均呈現(xiàn)不同程度的升高, 但均以套作高光效玉米變化幅度最小。套作高光效玉米在套作環(huán)境中窄行穗位葉的光合速率、光合作用關(guān)鍵酶活性、產(chǎn)量與單作差異均未達顯著水平, 而低光效玉米和中光效玉米套作與單作相比, 光合速率、PEPCase活性顯著降低28.9%、24.2%和7.4%、5.5%。因此, 不同玉米品種適應(yīng)套作窄行光脅迫的能力差異顯著, 套作高光效玉米(榮玉1210)在套作條件下仍具有相對理想的光合生理指標, 這為其適應(yīng)套作光環(huán)境并獲得高產(chǎn)提供了理論依據(jù)。

玉米–大豆帶狀套作; 套作高光效; 穂位葉; 弱光脅迫; 光合特性

玉米–大豆帶狀復(fù)合種植作為我國經(jīng)典的間套作種植模式之一, 在西南、西北地區(qū)已大面積推廣與應(yīng)用[1]。該模式充分利用了生物多樣性原理, 具有培肥土壤、操作簡便、光能利用率高、利于機械化等優(yōu)點, 在保證玉米種植面積的前提下實現(xiàn)了玉米、大豆的雙高產(chǎn), 是促進糧食增產(chǎn)、農(nóng)民增收、促進農(nóng)作物產(chǎn)業(yè)化、規(guī)?；囊豁椫匾胧2-3]。

目前作物的經(jīng)濟系數(shù)與葉面積指數(shù)已難以大幅度增加, 要想持續(xù)增產(chǎn), 提高作物光能利用率是關(guān)鍵[4-5], 所以, 深入研究玉米光合特性對農(nóng)業(yè)單產(chǎn)的提升有極大的促進作用。陳國鵬等[6]研究發(fā)現(xiàn), 玉米–大豆套作種植模式下, 玉米光能利用率顯著高于單作, 且在玉米窄行行距為40 cm, 寬行行距為120 cm時, 玉米透光率較單作顯著提高11.2%。玉米–大豆帶狀套作種植模式中, 玉米窄行各部位葉片光合速率與窄行大小成正比, 與透光率成對數(shù)關(guān)系[7]。選擇適宜的行距配置(玉米窄行行距為40~50 cm)可以顯著增加玉米穂粒數(shù), 同時促進玉米花后光合產(chǎn)物的形成, 提高玉米產(chǎn)量, 兼顧大豆產(chǎn)量, 是玉米–大豆帶狀套作種植模式獲得高產(chǎn)的重要措施[8]。前人通過研究單作玉米發(fā)現(xiàn), 品種和種植模式均會顯著影響玉米光合特性[9-10]。趙秀琴等[11]研究發(fā)現(xiàn), 高光效品種植株氣孔乳突數(shù)目增多、發(fā)達且覆蓋在氣孔表面, 使得氣孔導(dǎo)度增加, 光合速率提升; 王強等[12]研究表明, 高光效品種具有相對較高的Chl含量, 能夠更有效地將太陽能轉(zhuǎn)化為同化力。行距配置對構(gòu)建良好的群體結(jié)構(gòu)有重要的意義[13-14], 合理的寬窄行可使玉米群體減少漏光損失, 改善冠層光照、溫度、濕度和CO2等微環(huán)境, 提升凈光合速率, 為獲得玉米高產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)[15-16]。前人對高光效玉米的研究都是基于單作條件下, 而對于玉米–大豆帶狀套作種植模式, 帶寬增加, 窄行行距、穴距縮小, 存在著明顯的寬行光補償和窄行光限制, 窄行透光率小, CO2濃度大。前期我們通過大田試驗篩選出單作均高產(chǎn), 但在帶狀套作種植下減產(chǎn)程度不一致的玉米品種, 根據(jù)其程度分為套作高、中、低光效3類, 這3類品種響應(yīng)套作窄行栽培光環(huán)境的差異及套作高光效玉米品種適應(yīng)套作窄行光脅迫的光合生理特性均不明確。為此, 本研究分別選用3類品種, 設(shè)置不同窄行行距, 分析套作不同光效玉米品種在不同窄行光脅迫下光合特性及產(chǎn)量的差異, 旨在揭示品種和行距對套作玉米光合特性及產(chǎn)量影響的差異, 為玉米–大豆帶狀種植下適宜玉米品種的選擇和合理田間配置的構(gòu)建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

玉米品種眾望玉18 (與單作相比, 套作減產(chǎn)率為20%以上), 株型半緊湊, 株高245 cm, 穂位高97.5 cm, 成株葉片數(shù)19片, 由四川眾望種業(yè)有限責任公司提供; 川單418 (與單作相比, 套作減產(chǎn)率為10%左右), 株型半緊湊, 株高270 cm, 穂位高120 cm, 成株葉片數(shù)19片, 由四川川單種業(yè)有限責任公司提供; 榮玉1210 (單套作產(chǎn)量差異不顯著), 株型緊湊, 株高290 cm, 穂位高120 cm, 成株葉片數(shù)20片, 由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所提供。大豆品種為南豆12, 由四川南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2 試驗地點

四川省仁壽縣現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范基地(29°59′N, 104°08′E), 海拔482 m, 亞熱帶濕潤季風氣候, 年均氣溫17.4°C, 年均降雨1009.4 mm, 年均日照1196.6 h。

1.3 試驗設(shè)計

采用二因素裂區(qū)試驗設(shè)計, 因素A為玉米品種——A1: 眾望玉18, A2: 川單418, A3: 榮玉1210; 因素B為玉米窄行行距, 3個水平——B1: 20 cm, B2: 40 cm, B3: 單作(MM), 如圖1所示。9個處理, 每個處理3次重復(fù), 共27個小區(qū), 套作小區(qū)寬6 m, 長7 m。兩邊設(shè)置保護行。套作玉米采用寬窄行種植模式, 帶寬2 m, 每帶種植2行玉米2行大豆, 每小區(qū)3帶, 密度60,000株 hm–2, 套作株距16.7 cm, 單作玉米采用70 cm等行距栽培, 株距23.8 cm, 每小區(qū)6行, 單作小區(qū)寬3.5 m, 長7 m。玉米于2015年3月26日播種, 4月11日移栽; 2016年3月28日播種, 4月14日移栽。底肥每公頃配施過磷酸鈣600 kg (含P2O512%), 氯化鉀150 kg (含K2O 60%), 全生育期共施純氮240 kg hm–2, 按底肥∶穗肥為5∶5比例施用。大豆于2015年6月8日和2016年6月10日免耕直播, 窄行行距40 cm, 穴距25 cm, 穴留3株, 種植密度為12,000株 hm–2, 大豆基肥配施尿素75 kg hm–2、過磷酸鈣600 kg hm–2、氯化鉀60 kg hm–2, 追肥為初花后施尿素75 kg hm–2, 其他管理同大田。對照與套作處理中的玉米播種時間和小區(qū)施肥水平一致。

圖1 田間種植及光分布示意圖

MM代表單作。MM stands for monoculture.

1.4 測定項目與方法

選擇玉米葉片生長量最大, 窄行光脅迫最嚴重的灌漿期測定光合特性有關(guān)指標。

1.4.1 光合作用參數(shù) 于玉米灌漿期(抽雄后10 d), 選取能夠代表小區(qū)生長狀況的玉米5株, 在晴朗無云的天氣, 上午9:00—11:30, 用美國產(chǎn)LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)測定每株玉米窄行穂位葉的凈光合速率(n)、胞間CO2濃度(i)、氣孔導(dǎo)度(s)和蒸騰速率(r)。人工控制條件為CO2濃度400 μmol mL–1, 光強度為1000 μmol m–2s–1, 每葉重復(fù)測定3次。

1.4.2 光合速率日變化 于玉米灌漿期(抽雄后10 d), 選擇能夠代表小區(qū)生長狀況的玉米5株, 在晴朗無云的天氣, 用美國產(chǎn)LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng), 從8:00至18:00, 每2 h一次, 測定每株玉米窄行穂位葉光合速率。人工控制條件與光合作用參數(shù)的測定一致。

1.4.3 光合作用關(guān)鍵酶活性 于玉米灌漿期(抽雄后10 d)選能夠代表小區(qū)生長狀況的玉米5株, 取每株1片窄行穗位葉, 用液氮保存帶回實驗室, 測定其光合作用關(guān)鍵酶(RuBPCase和PEPCase)活性。RuBPCase 酶活性測定參照Lilley和Walker[17]的方法。PEPCase酶活性測定參照施教耐等[18]和 Arnozis等[19]的方法。

1.4.4 葉綠素熒光動力學(xué) 在抽雄期、灌漿期(抽雄后10 d), 選取能夠代表小區(qū)生長狀況的玉米5株, 用德國WALZ公司生產(chǎn)的Mini-PAM熒光儀測定每株玉米窄行穂位葉片的熒光參數(shù)m(充分暗適應(yīng)20 min的最大熒光)、o(初始熒光)和v/m(PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量), 以及光適應(yīng)下的v′/m′ (PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量)。

1.4.5 葉綠體超微結(jié)構(gòu) 抽雄后10 d, 選能夠代表小區(qū)生長狀況的玉米5株, 取每株玉米窄行穗位葉, 經(jīng)3%戊二醛預(yù)固定, 1%四氧化鋨再固定, 丙酮逐級脫水, Epon 812包埋, 半薄切片光學(xué)定位, 超薄切片, 醋酸鈾及枸櫞酸鉛雙重染色, 日立H-600IV型透射電鏡觀察。

1.4.6 產(chǎn)量 在玉米成熟期, 收獲小區(qū)所有玉米果穗后數(shù)出該區(qū)有效穗數(shù), 根據(jù)均重法每小區(qū)選取20苞果穗考察穗部性狀(穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重), 并計算產(chǎn)量(產(chǎn)量=穗數(shù)×穂粒數(shù)×千粒重)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

兩年光合數(shù)據(jù)趨勢一致, 本文選用2015年光合數(shù)據(jù), 用Microsoft Excel 2010處理數(shù)據(jù), Origin 8.0制作圖表, DPS 2003數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)統(tǒng)計分析和檢驗差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合參數(shù)特性

由圖2可知, 套作常規(guī)行距(40 cm)下, 榮玉1210光合速率較眾望玉18、川單418顯著高出46.9%、11.8%, 氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著大于眾望玉18, 與川單418差異不顯著。套作窄行行距減小(20 cm), 光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均下降,而胞間CO2濃度卻表現(xiàn)出上升的趨勢, 說明不同行距處理下光合速率下降是由非氣孔因素引起的。與單作(70 cm)相比, 套作窄行行距20 cm處理下光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著下降, 表明無論是套作高光效或低光效玉米品種, 當套作窄行行距縮小到20 cm時, 窄行穂位葉光合作用均會受到嚴重影響; 套作窄行行距40 cm處理下, 眾望玉18、川單418、榮玉1210光合速率、氣孔導(dǎo)度分別較單作下降28.9%、48.6%和7.4%、10.3%及1.9%、3.6%, 其中榮玉1210各指標下降幅度均最小, 表明不同品種在套作光環(huán)境下的適應(yīng)能力有差異, 套作高光效品種榮玉1210對套作窄行光脅迫的適應(yīng)能力較強。

圖2 不同處理對玉米窄行穂位葉光合作用參數(shù)的影響

MM代表單作。同一組數(shù)據(jù)中標以不同小寫字母表示處理間在< 0.05水平差異顯著。

MM stands for monoculture. Values within a group followed by different letters are significantly different at< 0.05.

2.2 光合速率日變化

由圖3可知, 3個品種在套作處理下光合速率均呈單峰變化趨勢, 均在12:00達到最大值, 但不同品種最大值不一致, 表現(xiàn)為榮玉1210>川單418>眾望玉18。行距對玉米光合速率的影響顯著, 具體表現(xiàn)為70 cm>40 cm>20 cm, 行距由40 cm減小到20 cm, 眾望玉18、川單418、榮玉1210的最大光合作用速率分別下降8.4%、10.2%、5.0%。套作窄行行距40 cm處理下, 8:00至10:00眾望玉18、川單418、榮玉1210光合速率增幅分別為34.58%、72.39%、71.69%。在10:00, 榮玉1210光合速率顯著大于其他2個品種。12:00后光合速率開始下降, 套作窄行行距40 cm處理下, 榮玉1210下降速率較眾望玉18、川單418顯著低87.6%、69.2%。在16:00, 川單418和榮玉1210的光合速率顯著大于眾望玉18。由此可知, 不同品種對弱光(10:00, 16:00)的利用效率存在顯著差異, 套作模式下, 套作高光效玉米品種榮玉1210對弱光的利用率高于眾望玉18和川單418。

圖3 不同處理對玉米窄行穂位葉光合作用速率日變化的影響

MM代表單作。MM stands for monoculture.

2.3 光合作用關(guān)鍵酶活性

3個品種不同行距處理下, 灌漿期窄行穗位葉的PEPCase和RuBPCase活性測定結(jié)果如圖4所示。套作窄行行距40 cm處理下, 不同品種間PEPCase差異顯著, 其中榮玉1210的PEPCase活性較眾望玉18、川單418顯著高出230.1%、13.9%。套作窄行行距由40 cm減小到20 cm, 川單418、榮玉1210的PEPCase活性均顯著下降。與單作相比, 套作窄行行距20 cm處理下, 眾望玉18、川單418、榮玉1210的PEPCase活性均顯著下降; 套作窄行行距40 cm處理下, 眾望玉18、川單418 PEPCase活性分別顯著降低24.2%、5.5%。RuBPCase活性的變化趨勢與PEPCase的趨勢一致。結(jié)果表明, 光合作用關(guān)鍵酶活性不僅因品種特異性而不同, 還受到行距的影響。套作與單作相比, 榮玉1210光合作用關(guān)鍵酶活性差異不顯著, 說明在套作窄行光脅迫最嚴重時, 榮玉1210也能保持較高的光合酶活性。

2.4 葉綠素熒光參數(shù)

由表1可知, 玉米品種和窄行行距顯著影響灌漿期窄行穗位葉葉綠素熒光參數(shù), 且對葉綠素初始熒光、有效光化學(xué)量子產(chǎn)量的互作效應(yīng)顯著。套作窄行行距40 cm處理下, 榮玉1210o、m較眾望玉18和川單418分別顯著低17.7%、15.4%和16.6%、7.9%。隨著窄行行距減小, 3個品種葉綠素初始熒光(o)、最大熒光(m)及有效光化學(xué)量子產(chǎn)量(v'/m')均不同程度升高, 但榮玉1210增幅最小, 分別為6.0%、7.1%和7.1%。表明其反應(yīng)中心以熒光形式耗散的能量隨蔭蔽加劇而增大, 通過PSII的電子傳遞顯著減少; 而最大光化學(xué)效率(v/m)卻隨著行距減小表現(xiàn)出下降的趨勢, 其中榮玉1210減幅最小為1.3%。表明嚴重蔭蔽脅迫下, 榮玉1210窄行玉米葉片PSII反應(yīng)中心的潛在活性變化較小。套作窄行行距40 cm處理與單作相比, 眾望玉18、川單418、榮玉1210葉綠素初始熒光(o)和最大熒光(m)及有效光化學(xué)量子產(chǎn)量(v'/m')分別升高20.1%、14.2%、8.3%和31.6%、31.8%、9.1%及10.4%、7.9%、7.1%; 最大光化學(xué)效率(v/m)分別下降2.5%、3.6%、1.3%。榮玉1210葉綠素初始熒光(o)和最大熒光(m)及有效光化學(xué)量子產(chǎn)量(v'/m')增幅較小, 最大光化學(xué)效率(v/m)減幅較小, 由此說明, 套作蔭蔽對榮玉1210窄行穂位葉PSII的損傷最小。

圖4 不同處理對玉米窄行穂位葉光合作用關(guān)鍵酶的活性的影響

MM代表單作。同一組數(shù)據(jù)中標以不同小寫字母表示處理間在< 0.05水平差異顯著。

MM stands for monoculture. Treatments described as in Fig. 2. Values within a group superscripted by different letters are significantly different at< 0.05.

表1 不同處理對玉米窄行穂位葉葉綠素熒光參數(shù)的影響

MM代表單作。數(shù)據(jù)均為5個重復(fù)的平均值, 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示達0.05顯著水平。*在< 0.05差異顯著;**在< 0.01差異顯著。

MM stands for monoculture. Data are the averages of five replicates. Values within the same column followed by different letters are significantly different at<0.05.*Significant difference at< 0.05;**significant difference at< 0.01.

2.5 葉綠體超微結(jié)構(gòu)

葉綠體是植物光合作用的場所, 其結(jié)構(gòu)的有序性和完整性決定了光合作用能力的大小。由表2可知, 品種和行距對葉綠體內(nèi)嗜鋨顆粒數(shù)互作效應(yīng)達顯著水平, 套作窄行行距40 cm處理下, 榮玉1210葉綠體寬度、基粒厚度較眾望玉18和川單418顯著低3.7%、15.0%和2.5%、10.8%, 眾望玉18與川單418差異不顯著。套作窄行行距減小, 眾望玉18、川單418、榮玉1210葉綠體長度、葉綠體寬度、基粒厚度、淀粉顆粒數(shù)、嗜鋨顆粒數(shù)均呈增加趨勢。套作窄行行距40 cm處理與單作相比, 3個品種玉米葉綠體長度、葉綠體寬度、基粒厚度、淀粉顆粒數(shù)、嗜鋨顆粒數(shù)均呈增加趨勢, 其中榮玉1210各指標增幅最小。結(jié)合圖5發(fā)現(xiàn), 榮玉1210葉綠體中基粒片層和基質(zhì)片層分布密集, 基粒類囊體排列整齊, 葉綠體結(jié)構(gòu)較完整。由此說明蔭蔽脅迫使不同光效品種玉米葉綠體均出現(xiàn)嗜鋨顆粒和淀粉粒數(shù)增加、基粒類囊體排序變得紊亂、多數(shù)基粒片層和基質(zhì)片層出現(xiàn)局部擴張等現(xiàn)象, 從而造成基粒相對厚度增加, 基粒片層趨于解體, 但榮玉1210對套作蔭蔽的適應(yīng)性相對眾望玉18和川單418較強。

表2 不同處理對玉米窄行穂位葉葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響

數(shù)據(jù)均為5個重復(fù)的平均值, 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示達0.05顯著水平。*在< 0.05差異顯著;**在< 0.01差異顯著。

Data are the averages of five replicates. Values within the same column followed by different letters are significantly different at< 0.05.*Significant difference at< 0.05;**significant difference at< 0.01.

2.6 玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成

2.6.1 產(chǎn)量 如圖6所示, 2015年產(chǎn)量數(shù)據(jù)結(jié)果顯示, 品種、行距兩因素互作高光效玉米(榮玉1210)和中光效玉米(川單418)在單作、套作下產(chǎn)量差異未達顯著水平, 而低光效玉米品種(眾望玉18)與單作相比, 套作顯著減產(chǎn), 減產(chǎn)達20.5%, 套作窄行行距縮小到20 cm, 各品種產(chǎn)量均顯著下降。套作窄行行距40 cm處理下, 榮玉1210產(chǎn)量較眾望玉18顯著高出38.2%; 2016年產(chǎn)量有相同的變化趨勢。2016年套作高光效玉米品種(榮玉1210)處理小區(qū)出現(xiàn)了部分倒伏現(xiàn)象, 使其產(chǎn)量與2015年相比有所降低。綜合兩年產(chǎn)量數(shù)據(jù)說明, 套作高光效玉米(榮玉1210)在單、套作下產(chǎn)量差異未達顯著水平, 且在套作下產(chǎn)量高于低光效玉米。

圖5 透射電鏡下的葉綠體超微結(jié)構(gòu)

CHL: 葉綠體; GT: 基粒類囊體; CCHL: 紊亂的基粒類囊體; SG淀粉粒; OG: 嗜鋨顆粒; GL: 基粒片層; SL: 基質(zhì)片層。

CHL: chloroplast; GT: grana cyst; CCHL: disturbed grana cyst; SG: starch granule; OG: osmiophilic particles; GL: grana lamella; SL: stroma lamella.

圖6 不同處理對玉米產(chǎn)量的影響

MM代表單作。同一組數(shù)據(jù)中標以不同小寫字母表示處理間在< 0.05水平差異顯著。

MM stands for monoculture. Values within a group superscripted by different letters are significantly different at< 0.05.

2.6.2 產(chǎn)量構(gòu)成因素 由表3可知, 2015年品種和行距對穂粒數(shù)、千粒重、有效穗互作效應(yīng)達顯著水平, 套作窄行行距40 cm處理下, 榮玉1210穂粒數(shù)較眾望玉18和川單418顯著高25.48%、20.29%。套作窄行行距減小(20 cm), 3個品種穂粒數(shù)均顯著降低, 川單418有效穗顯著降低14.22%。套作窄行行距40 cm處理與單作相比, 川單418千粒重顯著降低5%; 眾望玉18穂粒數(shù)、有效穗數(shù)分別顯著降低11.42%、11.88%; 榮玉1210穂粒數(shù)、千粒重、有效穗數(shù)均無顯著差異。2016年套作窄行行距40 cm處理下, 榮玉1210有效穗數(shù)較眾望玉18顯著高6.8%, 隨著窄行行距減小, 眾望玉18、川單418、榮玉1210有效穗數(shù)分別顯著下降6.85%、5.81%、1.73%。套作窄行行距40 cm處理與單作相比, 3個品種穂粒數(shù)均顯著下降, 但榮玉1210降幅最小為6.29%, 眾望玉18、川單418有效穗數(shù)均顯著下降, 榮玉1210無顯著差異。

2.7 光合參數(shù)之間及其與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系

由表4可知, 玉米葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與光合速率呈極顯著正相關(guān), 胞間CO2濃度與光合速率均顯著負相關(guān)。光合速率與穂粒數(shù)、穗數(shù)顯著正相關(guān), 與產(chǎn)量極顯著正相關(guān)。氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率分別與穂粒數(shù)、穗數(shù)顯著正相關(guān), 與產(chǎn)量極顯著正相關(guān)。胞間CO2濃度與穂粒數(shù)、產(chǎn)量極顯著負相關(guān)。因此, 提高玉米葉片光合速率可達到增產(chǎn)的目的。

表3 不同處理對玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

MM代表單作。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示達0.05顯著水平。*在< 0.05差異顯著;**在< 0.01差異顯著。

MM stands for monoculture. Values within the same column followed by different letters are significantly different at< 0.05.*Significant difference at< 0.05;**significant difference at< 0.01.

表4 光合參數(shù)之間及其與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系

*在< 0.05 差異顯著;**在< 0.01差異顯著。

*Significant difference at< 0.05;**significant difference at< 0.01.

3 討論

3.1 套作高光效玉米窄行穗位葉光合參數(shù)對窄行弱光脅迫的響應(yīng)

前人研究表明, 作物品種顯著影響其光合特性, 呂麗華等[20]指出在相同密度下, 緊湊型玉米品種較平展型玉米品種顯著提高了光合速率, 為高產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。有許多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)高光效大豆的光合速率顯著高于低光效大豆[21], 高光效大豆的光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率密切相關(guān), 它們是高光效作物育種的重要指標[22]。本研究結(jié)果表明, 玉米葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與光合速率呈極顯著正相關(guān), 不同光效玉米品種在套作條件下的光合特性差異顯著, 其中套作高光效玉米品種(榮玉1210)在套作窄行行距為40 cm和弱光條件下光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率均顯著大于其他品種玉米, 此結(jié)果與前人在高光效大豆方面的研究相一致。套作高光效玉米(榮玉1210)與單作相比, 光合速率和產(chǎn)量差異不顯著, 且套作產(chǎn)量大于低光效玉米, 分析其原因, 可能是榮玉1210株型高大、葉片緊湊、成株葉片相對較多, 優(yōu)越的品種特性使其在套作下也能截獲相對較多的光能, 這是其具較理想光合特性并高產(chǎn)的前提。

光是植物生長發(fā)育中最重要的生態(tài)因子之一。不同光環(huán)境對植物生長、形態(tài)建成、光合作用、物質(zhì)代謝均有調(diào)控作用[23]。崔海巖等[24]研究發(fā)現(xiàn), 弱光脅迫下玉米葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度顯著降低, 本試驗中, 隨著窄行行距減小, 光環(huán)境改變, 玉米窄行葉片蔭蔽加劇, 光合速率和氣孔導(dǎo)度均呈下降趨勢, 而胞間CO2濃度卻呈增大趨勢, 說明套作窄行行距減小, 弱光脅迫下光合速率是由非氣孔因素限制, 可能是葉肉細胞光合酶活性下降引起的, 本試驗條件下, 窄行行距減小, PEPCase和RuBPCase活性均降低也進一步證實這一結(jié)論。Liu等[25]和Gou等[26]研究發(fā)現(xiàn)間套作玉米光合速率、產(chǎn)量均顯著低于單作, 本研究結(jié)果與其基本相符合, 套作(40 cm)與單作相比, 弱光脅迫下低光效玉米(眾望玉18)和中光效玉米(川單418)窄行葉片光合速率顯著下降, 低光效玉米產(chǎn)量顯著降低; 光合速率與穂粒數(shù)顯著正相關(guān), 穗粒數(shù)與產(chǎn)量極顯著正相關(guān), 所以低光效玉米產(chǎn)量降低可能是光合速率下降導(dǎo)致; 但高光效玉米在單、套作下光合速率和產(chǎn)量差異不顯著, 說明不同品種適應(yīng)套作光環(huán)境的能力有差異, 高光效玉米品種榮玉1210對套作光環(huán)境的適應(yīng)能力較強, 可能是其緊湊的株型降低了窄行穗位葉和下部葉片的蔭蔽程度, 保證了穗位葉的正常光合作用以供應(yīng)果穗的發(fā)育。

3.2 套作高光效玉米適應(yīng)套作窄行光脅迫的生理基礎(chǔ)

不同光環(huán)境對玉米光合特性的影響前人已有研究, 弱光脅迫使玉米葉片PEPCase和RuBPCase活性、最大光化學(xué)效率(v/m)顯著降低[27-28]; 葉綠素初始熒光(o)、最大熒光(m)、基粒厚度、淀粉顆粒數(shù)、嗜餓顆粒數(shù)增加[29-30], 但本試驗中, 套作與單作相比, 光環(huán)境發(fā)生變化, 玉米窄行葉片受弱光脅迫, 套作高光效玉米(榮玉1210)窄行穗位葉片光合作用關(guān)鍵酶活性、葉綠素熒光參數(shù)、葉綠體超微結(jié)構(gòu)差異不顯著, 且具有相對較高的PEPCase和RuBPCase活性, 保證了PSII光化學(xué)反應(yīng)的高效進行和對CO2的高親和力[31-32]; 套作高光效玉米相對較高的原初光能轉(zhuǎn)化效率(v/m), 使其在套作弱光脅迫下仍具有相對較高光能利用率, 其原因可能是套作高光效玉米葉片通過PSII反應(yīng)中心的潛在活性提高了光能利用率以彌補弱光對光合速率的影響, 是對弱光脅迫的一種適應(yīng)[33-34]。此外, 榮玉1210在套作條件下葉綠素初始熒光(o)、最大熒光(m)顯著低于其他玉米品種, 表明弱光脅迫導(dǎo)致其光合作用反應(yīng)中心以熒光形式耗散的能量較少, 通過PSII的電子傳遞減少量較少, 即對套作榮玉1210窄行葉片PSII的損傷較小。本試驗中, 榮玉1210在套作條件下, 葉綠體基粒片層、基質(zhì)片層以及排列整齊的基粒類囊體分布密集, 說明捕獲光能機構(gòu)高度密集, 同時作為酶的排列骨架, 有利于形成長的代謝傳送帶, 為其捕獲光能并促進了光能的吸收傳遞和轉(zhuǎn)換[35], 是高光效玉米適應(yīng)套作弱光環(huán)境的生理基礎(chǔ)。

選用適宜套作的玉米品種, 使玉米–大豆帶狀套作系統(tǒng)充分發(fā)揮增產(chǎn)效應(yīng)是一項重要的栽培措施。本研究結(jié)果揭示了套作高光效玉米(榮玉1210)窄行穗位葉對光脅迫的響應(yīng)特點, 闡明了套作高光效玉米適應(yīng)套作環(huán)境的光合生理機制, 但套作高光效玉米在套作環(huán)境下物質(zhì)積累與分配特性、光合生產(chǎn)能力及光截獲能力目前還不明確, 有待進一步研究, 形成系統(tǒng)理論后, 將為玉米–大豆帶狀套作種植模式中適宜品種篩選提供依據(jù)。

4 結(jié)論

玉米–大豆帶狀套作模式下(窄行行距為40 cm), 套作高光效玉米(榮玉1210)窄行穗位葉葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)相對套作低光效玉米更完整, 葉綠素熒光參數(shù)與單作相比變化幅度較小, 使其在套作窄行弱光脅迫下仍能進行高效的光化學(xué)反應(yīng); 與套作低光效玉米品種相比, 套作高光效玉米提高了光合作用關(guān)鍵酶活性, 增加了光合速率, 保證其在弱光(10:00, 16:00)下仍能維持較高的光合同化力。榮玉1210在套作下表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性。

[1] 高仁才, 楊峰, 廖敦平, 蘇本營, 崔亮, 鄧傳蓉, 楊文鈺. 行距配置對套作大豆冠層光環(huán)境及其形態(tài)特征和產(chǎn)量的影響. 大豆科學(xué), 2015, 34: 611–615. Gao R C, Yang F, Liao D P, Su B Y, Cui L, Deng C R, Yang W Y. Effects of different row spacing of maize on light environment, morphological characteristics and yield of soybeans in a relay intercropping system., 2015, 34: 611–615 (in Chinese with English abstract).

[2] Du J B, Han T F, Gai J Y, Yong T W, Sun X, Wang X C, Yang F, Liu J, Shu K, Liu W G, Yang W Y. Maize–soybean strip intercropping: achieved a balance between high productivity and sustainability.2018, 17: 747–754.

[3] 張霞. 玉米–大豆帶狀套作的物質(zhì)產(chǎn)出、養(yǎng)分積累及經(jīng)濟效益研究. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文. 四川成都, 2014. Zhang X. Study on Material Production, Nutrient Accumulation and Economic Benefit in Maize–soybean Relay Strip Intercropping System. MS Thesis of Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan, China, 2014 (in Chinese with English abstract).

[4] Long S P, Zhu X, Naidu S L, Ort D R. Can improvement in photosynthesis increase crop yields., 2006, 29: 315?330.

[5] Zhu X G, Long S P, Ort D R. What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass., 2008, 19: 153.

[6] 陳國鵬, 王小春, 蒲甜, 曾紅, 陳誠, 彭霄, 丁國輝, 王銳, 楊文鈺. 玉米–大豆帶狀套作中田間小氣候與群體產(chǎn)量的關(guān)系. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2016, 28: 1812–1821. Chen G P, Wang X C, Pu T, Zeng H, Chen C , Peng X , Ding G H, Wang R, Yang W Y. Relationship of field microclimate and population yield in maize–soybean relay strip intercropping system., 2016, 28: 1812–1821 (in Chinese with English abstract).

[7] 蒲甜, 張群, 陳國鵬, 陳誠, 曾紅, 彭霄, 楊文鈺, 王小春. 行距對玉米–大豆套作體系中玉米產(chǎn)量及干物質(zhì)積累與分配的影. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2016, 28: 1277–1286. Pu T, Zhang Q, Chen G P, Chen C, Zeng H, Peng X, Yang W Y, Wang X C. Effects of row spacing on yield, dry matter accumulation and partitioning of maize in maize soybean relay strip intercropping system., 2016, 28: 1277–1286 (in Chinese with English abstract).

[8] 張群. 寬窄行配置對帶狀套作玉米光合特性及產(chǎn)量的影響. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 四川成都, 2014. Zhang Q. Effects of Wide-narrow Row spacing on Photosynthetic Characteristics and Yield of Maize in the Strip Intercropping. MS Thesis of Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan, China, 2014 (in Chinese with English abstract).

[9] 楊吉順, 高輝遠, 劉鵬, 李耕, 董樹亭, 張吉旺, 王敬鋒. 種植密度和行距配置對超高產(chǎn)夏玉米群體光合特性的影響. 作物學(xué)報, 2010, 36: 1226–1233. Yang J S, Gao H Y, Liu P, Li G, Dong S T, Zhang J W, Wang J F. Effects of planting density and row spacing on canopy apparent photosynthesis of high-yield summer corn., 2010, 36: 1226–1235 (in Chinese with English abstract).

[10] 寧堂原, 焦念元, 趙春, 邵國慶, 尉晶, 金福深, 李增嘉. 不同品種春夏玉米套作模式中夏玉米光合特性與產(chǎn)量的關(guān)系. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2009, 17: 459–464. Ning T Y, Jiao N Y, Zhao C, Shao G Q, Wei J, Jin F S, Li Z J. Effect of intercropping summer and spring maize on photosynthesis and yield of summer maize., 2009, 17: 459–464 (in Chinese with English abstract).

[11] 趙秀琴, 趙明, 肖俊濤, 張文緒, 關(guān)東明, 王美云, 陸軍, 臧寧. 栽野稻遠緣雜交高光效后代及其親本葉片的氣孔特性. 作物學(xué)報, 2003, 29: 216–221. Zhao X Q, Zhao M, Xiao J T, Zhang W X, Guan D M, Wang M Y, Lu J, Zang N. Stomata characteristics of leaves of high-photosynthetic efficiency progenies from a cross betweenandand their parents., 2003, 29: 216–221 (in Chinese with English abstract).

[12] 王強, 張其德, 盧從明, 匡廷云, 李成荃. 超高產(chǎn)雜交稻不同生育期的光合色素含量、凈光合速率和水分利用效率. 植物生態(tài)學(xué)報, 2002, 26: 647–651.Wang Q, Zhang Q D, Lu C M, Kuang Y Y, Li C Q. Pigments content, net photosynthesis rate and water use efficiency of two super high- yield rice hybrids at different developmental stages., 2002, 26: 647–651 (in Chinese with English abstract).

[13] Andrade F H, Calvi?o P, Cirilo A, Barbieri P. Yield responses to narrow rows depend on increased radiation interception.2002, 94: 975–980.

[14] Retasánchez D G, Fowler J L. Canopy light environment and yield of narrow-row cotton as affected by canopy architecture., 2002, 94: 1317–1323.

[15] 武志海, 張治安, 陳展宇, 徐克章. 大壟雙行種植玉米群體冠層結(jié)構(gòu)及光合特性的解析. 玉米科學(xué), 2005, 13(4): 62–65. Wu Z H, Zhang Z A, Chen Z Y, Xu K Z. Researched on characteristics of canopy structure and photosynthetic characteristic of maize planting in double lines at one width ridge., 2005, 13(4): 62–65 (in Chinese with English abstract).

[16] 王敬亞, 齊華, 梁熠, 王曉波, 吳亞男, 白向歷, 劉明, 孟顯華, 許晶. 種植方式對春玉米光合特性、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響. 玉米科學(xué), 2009, 17(5): 113–115.Wang J Y, Hua Q I, Liang Y, Wang X B, Wu Y N, Bai X L, Liu M, Meng X H, Xu J. Effects of different planting patterns on the photosynthesis capacity dry matter accumulation and yield of spring maize., 2009, 17(5): 113–115 (in Chinese with English abstract).

[17] Lilley R M, Walker D A. The reduction of 3-phosphoglycerate by reconstituted chloroplasts and by chloroplast extracts., 1974, 368: 269–278.

[18] 施教耐, 吳敏賢, 查靜娟. 植物磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的研究. PEP羧化酶同功酶的分離和變構(gòu)特性的比較. 植物生理學(xué)報, 1979, (3): 44–54.Shi J N, Wu M X, Cha J J. Studies on plant phosphoenolpyruvate carboxylase. Separtion and properties of PEP carboxylase isoenzymes.1979, (3): 44–54 (in Chinese with English abstract).

[19] Arnozis P A, Nelemans J A, Findenegg G R. Phosphoenolpyruvate carboxylase activity in plants grown with either NO3?or NH4+as inorganic nitrogen source., 1988, 132: 23–27.

[20] 呂麗華, 王璞, 易鎮(zhèn)邪, 魏鳳桐, 劉明. 密度對夏玉米品種光合特性和產(chǎn)量性狀的影響. 玉米科學(xué), 2007, 15(2): 79–81. Lyu L H, Wang P, Yi Z X, Wei F T, Liu M. Effects of plant density on photosynthetic character and yield trait in summer corn., 2007, 15(2): 79–81 (in Chinese with English abstract).

[21] 滿為群, 杜維廣, 張桂茹, 欒曉燕, 戈巧英, 郝乃斌, 陳怡. 高光效大豆品種光合作用的日變化. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2002, 35: 860–862. Man W Q, Du W G, Zhang G R, Luan X Y, Ge Q Y, Hao N B, Chen Y. Photosynthetic diurnal variation of soybean cultivars high photosynthetic efficiency., 2002, 35: 860–862 (in Chinese with English abstract).

[22] 滿為群, 杜維廣, 張桂茹, 李衛(wèi)華, 欒曉燕, 戈巧英, 郝乃斌. 高光效大豆幾項光合生理指標的研究. 作物學(xué)報, 2003, 29: 697–700. Man W Q, Du W G, Zhang G R, Li W H Luan X Y, Ge Q Y, Hao N B. Photosynthetic characteristics of soybean cultivars with high photosynthetic efficiency.2003, 29: 697–700 (in Chinese with English abstract).

[23] 時向東, 蔡恒, 焦楓, 時映, 孫家利. 光質(zhì)對作物生長發(fā)育影響研究進展. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2008, 24: 226–230.Shi X D, Cai H, Jiao F, Shi Y. Sun J L. Research advances in effects of light qualities on crop growth and development.2008, 24: 226–230 (in Chinese with English abstract).

[24] 崔海巖, 靳立斌, 李波, 趙斌, 董樹亭, 劉鵬, 張吉旺. 大田遮陰對夏玉米光合特性和葉黃素循環(huán)的影響. 作物學(xué)報, 2013, 39: 478–485.Cui H Y, Jin L B, Li B, Zhao B, Dong S T, Liu P, Zhang J W. Effects of shading on photosynthetic characteristics and xanthophyll cycle of summer maize in the field., 2013, 39: 478–485 (in Chinese with English abstract).

[25] Liu X, Rahmana T, Song C , Yang F, Sua B, Cuia L, Bua W Z, Yang W Y. Relationships among light distribution, radiation use efficiency and land equivalent ratio in maize–soybean strip intercropping.,2018, 224: 91–101.

[26] Gou F, Ittersum M K V, Cou?del A, Zhang Y, Wang Y, Putten, P, Zhang L, Wopke V D W. Intercropping with wheat lowers nutrient uptake and biomass accumulation of maize, but increases photosynthetic rate of the ear leaf., 2018, 10(1): ply010.

[27] 張吉旺, 董樹亭, 王空軍, 胡昌浩, 劉鵬. 大田遮蔭對夏玉米光合特性的影響. 作物學(xué)報, 2007, 33: 216–222. Zhang J W, Dong S T, Wang K J, Hu C H, Liu P. Effects of shading in field on photosynthetic characteristics in summer corn., 2007, 33: 216–222 (in Chinese with English abstract).

[28] 賈士芳, 董樹亭, 王空軍, 張吉旺, 劉鵬. 弱光脅迫對玉米產(chǎn)量及光合特性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2007, 18: 2456–2461.Jia S F, Dong S T, Wang K J, Zhang J W, Liu P. Effects of weak light stress on grain yield and photosynthetic traits of maize., 2007, 18: 2456–2461 (in Chinese with English abstract).

[29] 李植, 秦向陽, 王曉光, 李興濤, 王建輝, 曹敏建. 大豆/玉米間作對大豆葉片光合特性和葉綠素熒光動力學(xué)參數(shù)的影響. 大豆科學(xué), 2010, 29: 808–811. Li Z, Qin X Y, Wang X G, Li X T, Wang J H, Cao M J. Effect of intercropping with maize on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of soybean., 2010, 29: 808–811 (in Chinese with English abstract).

[30] 杜成鳳, 李潮海, 劉天學(xué), 趙亞麗. 遮蔭對兩個基因型玉米葉片解剖結(jié)構(gòu)及光合特性的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31: 6633–6640. Du C F, Li C H, Liu T X, Zhao Y L. Response of anatomical structure and photosynthetic characteristics to low light stress in leaves of different maize genotypes., 2011, 31: 6633–6640 (in Chinese with English abstract).

[31] 沈允鋼. 動態(tài)光合作用. 北京: 科學(xué)出版社, 1998. p 127. Shen Y G. Dynamic Photosynthesis. Beijing: Science Press, 1998. p 127 (in Chinese).

[32] 余叔文, 湯章城. 植物生理與分子生物學(xué)(第2版). 北京: 科學(xué)出版社, 1998. p 68. Yu S W, Tang Z C. Plant Physiology and Molecular Biology, 2nd edn. Beijing: Science Press, 1998. p 68 (in Chinese)

[33] 李潮海, 欒麗敏, 王群, 李寧, 趙亞麗. 苗期遮光及光照轉(zhuǎn)換對不同玉米雜交種光合效率的影響. 作物學(xué)報, 2005, 31: 381–385. Li C H, Luan L M, Wang Q, Li N, Zhao Y L. Effects of seedling shading and light intensity transfer on photosynthetic efficiency of different maize hybrids., 2005, 31: 381–385 (in Chinese with English abstract).

[34] 牟會榮, 姜東, 戴廷波, 荊奇, 曹衛(wèi)星. 遮蔭對小麥旗葉光合及葉綠素熒光特性的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 41: 599–606. Mu H R, Jiang D, Dai T B, Jing Q, Cao W X. Effect of shading on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characters in wheat flag leaves., 2008, 41: 599–606 (in Chinese with English abstract).

[35] 魏珉, 邢禹賢, 王秀峰, 馬紅. CO2加富對黃瓜葉片顯微和亞顯微結(jié)構(gòu)的影響. 園藝學(xué)報, 2002, 29: 30–34.Wei M, Xing Y X, Wang X F, Ma H. Effects of CO2enrichment on the microstructure and ultrastructure of leaves in cucumber., 2002, 29: 30–34 (in Chinese with English abstract).

Responses of photosynthetic characteristics to low light stress in ear leaves of high photosynthetic efficiency maize at narrow row of maize–soybean strip intercropping system

REN Yong-Fu**, CHEN Guo-Peng**, PU Tian, CHEN Cheng, ZENG Jin-Xi, PENG Xiao, MA Yan-Wei, YANG Wen-Yu, and WANG Xiao-Chun*

College of Agronomy, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture / Crop Ecophysiology and Cultivation Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu 611130, Sichuan, China

The photosynthesis of maize is inhibited in narrow row undermaize–soybean relay strip intercropping system. In order to explore the internal mechanisms of photosynthesis characteristics responding to low light stress in ear leaf of intercropped maize cultivars with high photosynthetic efficiency, the low (A1: Zhongwangyu 18), middle (A2: Chuandan 418), and high (A3: Rongyu 1210) photosynthetic efficiency maize varieties were grown in maize–soybean strip intercropping system (two rows of maize intercropped with two rows of soybean) with different narrow spaces (B1: 20 cm; B2: 40 cm; B3: monoculture). The photosynthetic rate and PEPCase activity of “Rongyu 1210” were significantly higher than those of “Zhongwangyu 18” and “Chuandan 418”, respectively under the conventional row spacing (40 cm)and low light intensity conditions (before 10 a.m., after 4 p.m.). Additionally, “Rongyu 1210” had more complete chloroplast structure, which might result in lower initial fluorescence (o) and maximum fluorescence (m) of chlorophyll compared with “Zhongwangyu 18” and “Chuandan 418”. Thenand activities of key enzymes decreased, but the initial fluorescence (o), maximum fluorescence (m) and effective photochemical quantum yield (v'/m') of chlorophyll increased with the decreasing narrow row spacing, Interestingly, the above indexes of “Rongyu 1210” were stable under the variable light environment. The photosynthetic rate, photosynthetic key enzyme activities, and yield of “Rongyu 1210” between monoculture and intercropping were not significantly different. However, the photosynthetic rate and PEPCase activity of “Zhongwangyu 18” and “Chuandan 418” in intercropping decreased by 28.9%, 24.2% and 7.4%, 5.5% compared with that in monoculture, respectively. In conclusion, the response of maize varieties to shade conditions in narrow row under intercropping system is different. Rongyu 1210, with a positive responding, that has better physiological indexes in photosynthesis than the other two maize varieties in the intercropping system. These results provide a theoretical explanation for exce-llent adaptability to the lower light environment and high yield in Rongyu 1210 under maize–soybean intercropping strip system.

maize–soybean strip intercropping; high photosynthetic efficiency; ear leaves; low light stress; photosynthetic characteristics

2018-05-01;

2019-01-12;

2019-02-19.

10.3724/SP.J.1006.2019.83040

王小春, E-mail: xchwang@sicau.edu.cn

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

E-mail: 1064428990@qq.com

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0300109), 四川省育種攻關(guān)項目(2016NYZ0051-2)和成都市農(nóng)業(yè)技術(shù)成果應(yīng)用示范項目(2015-NY01-00100-NC)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300109), the Breeding Research Project of Sichuan (2016NYZ0051-2), and the Agricultural Technology Achievement Demonstration Project of Chengdu (2015-NY01- 00100-NC).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20190219.0929.003.html