吳語嫣,李守中,*,孫眭濤,楊賢宇,黃思彤,王 凱

1 福建師范大學濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地,福州 3500072 福建師范大學地理科學學院,福州 3500073 地理學國家級實驗教學示范中心(福建師范大學)，福州 350007

植物種群動態(tài)是植物種群生態(tài)學研究的核心問題之一[1- 2],主要研究生存在特定環(huán)境空間里的植物種群隨時間呈現(xiàn)的個體數(shù)量消長和分布變遷規(guī)律[1]。植物種群內部個體的生命過程(出生、成長、發(fā)育、繁殖和死亡)由物種生物學特性與生境條件共同作用的結果來決定[3],不同生活史階段的個體呈現(xiàn)不同生命率,會直接影響植物種群數(shù)量動態(tài)及其發(fā)展趨勢[4]。種群統(tǒng)計是種群動態(tài)研究的基礎,通過統(tǒng)計調查能夠迅速獲取種群的出生、死亡、增殖以及年齡結構等直觀數(shù)據,研究生活史各階段的種群數(shù)量變化特征及其變化原因[5]。目前年齡結構分析、靜態(tài)生命表、存活曲線、生存分析和時間序列預測是植物種群動態(tài)研究中普遍應用的重要統(tǒng)計方法[6],應用到灌木、長壽命喬木和瀕危、稀有樹種的很多研究中[7- 13],揭示了植物種群生物學特性與環(huán)境間的關系和種群在群落中的地位和作用[14- 18],為種群的管理和開發(fā)利用提供理論指導[2,14- 15,17,19- 20]。

馬尾松(Pinusmassoniana),松科松屬,適生能力強、分布范圍廣、生長迅速,是我國亞熱帶紅壤水土流失區(qū)生態(tài)恢復與重建的鄉(xiāng)土樹種和先鋒樹種[21- 22]。福建省長汀縣是我國典型的花崗巖紅壤侵蝕區(qū),馬尾松次生林是當?shù)刈钪饕纳诸愋?馬尾松種群成為植被組成中的重要部分。另一方面,由于亞熱帶紅壤生態(tài)系統(tǒng)的潛在脆弱性[23],該地區(qū)降雨侵蝕力大、地表徑流沖刷強、地形破碎、地表水熱變化劇烈、土壤持水性差且肥力極低[24- 25],生長于侵蝕劣地的馬尾松面臨極端環(huán)境因素帶來的生存脅迫,常常形成生長受抑制、稀疏矮小的“小老頭松”林。作為開展水土流失后續(xù)治理措施的關鍵前提,整體把握侵蝕劣地的馬尾松種群生存現(xiàn)狀和發(fā)展狀況十分必要。

本研究以空間代替時間,以徑級結構代替年齡結構,依據某一特定時間斷面不同年齡階段的植株數(shù)量配置建立靜態(tài)生命表,應用生存分析理論和時間序列預測模型,分析侵蝕退化生境馬尾松種群的存活狀態(tài)和數(shù)量變化規(guī)律,探究其生物學特性與環(huán)境間的適應度,并根據種群發(fā)展的薄弱環(huán)節(jié),提出相應的撫育措施,以期為長汀水土流失區(qū)侵蝕劣地“小老頭松林”的管理與改造提供重要依據。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省長汀縣河田鎮(zhèn)(25°30′—25°44′N,116°16′—116°34′E),地處武夷山脈南麓,地形以低山、丘陵為主。屬中亞熱帶季風氣候,年平均氣溫18.3℃,年均降水量1700 mm,降雨主要集中在4—7月,季節(jié)性干旱常見于7—8月。土壤類型為抗蝕性差且酸性強的山地紅壤,保水保肥能力低。由于歷史上長期以來的人類掠奪式開發(fā),原生植被幾乎消失殆盡[26],現(xiàn)存馬尾松次生林多為20世紀80年代經過飛播、封育和改造措施形成。而“小老頭松”林則主要分布于環(huán)境惡劣的花崗巖侵蝕坡地[27],長期封禁下的植被稀疏、自我恢復能力弱,喬木層僅以馬尾松為主,灌木層有稀少的木荷(Schimasuperba)、黃瑞木(Adinandramillettii)、油茶(Camelliaoleifera)和胡枝子(Lespedezabicolor)、草本植物有芒萁(Dicranopterisdichotoma)、芒草(Miscanthussinensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與種群調查

綜合考慮土壤、坡度、海拔、人為干擾、植被覆蓋度等指標,選擇了長汀縣河田鎮(zhèn)伯公嶺和伯湖村的“小老頭松”林為研究對象,共設置4個30 m×30 m樣地。采用相鄰網格法將每個樣地劃分成36個5 m×5 m小樣方,對樣方內馬尾松進行每木調查,記錄每株個體的基徑、樹高和冠幅等指標,同時測定并記錄樣地的生境信息,樣地基本情況見表1。

B1：伯湖村1樣地； B2：伯湖村2樣地； B3：伯公嶺3樣地； B4：伯公嶺4樣地

2.2 年齡結構的確定和量化分析方法

由于實際工作中無法追蹤馬尾松所有個體的生長周期,相關研究認為同一樹種的齡級和徑級對環(huán)境的反應規(guī)律具有一致[28],因此本文采用空間推時間,徑級結構代替年齡結構的方法分析種群結構動態(tài)[16,18,29- 30]。基于樣地調查數(shù)據和馬尾松生活史特點,將植株劃分為幼齡期、壯齡期和成熟期三個生長階段。具體齡級劃分如下：新生苗設置為Ⅰ級；樹高≤25 cm,基徑≤20 mm時為Ⅱ級；25 cm<樹高≤50 cm,基徑≤40 mm時為Ⅲ級；樹高>50 cm,基徑按20 mm劃分為1個齡級,40 mm<Ⅳ≤60 mm,……,Ⅸ>140 mm。共劃分9個齡級,其中Ⅰ—Ⅲ齡分別表示繁殖前期的新生苗、幼苗、幼樹,Ⅳ—Ⅵ齡表示具有繁殖能力的壯齡個體,Ⅶ—Ⅸ齡表示成熟個體。

(1)

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(3)

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2.3 靜態(tài)生命表、存活曲線與生存分析

建立生命表能直觀反映種群從出生到死亡的動態(tài)過程,是種群統(tǒng)計的核心[32]。編制靜態(tài)生命表的方法[33]如下：存活數(shù)ax為徑級x內出現(xiàn)的個體數(shù),標準化存活量lx=ax/a0×1000,標準化存活量的自然對數(shù)值為lnlx,死亡量dx=lx-lx +1,死亡率qx=dx/lx,區(qū)間壽命Lx=(lx+lx +1)/2,總壽命Tx=ΣLx,期望壽命ex=Tx/lx,消失率Kx= lnlx-lnlx +1。

存活曲線是對生命表的重要反映[15],本文以存活量lx的對數(shù)值為縱坐標,以齡級為橫坐標作出馬尾松種群存活曲線。

生存分析采用4個函數(shù)即生存函數(shù)S(t)、累積死亡率函數(shù)F(t)、死亡密度函數(shù)f(t)、危險率函數(shù)λ(t),用于分析馬尾松種群動態(tài)[34- 35]。公式如下：

S(t)=S1·S2·S3·…·Si

(5)

F(t)=1-S(t)

(6)

f(t)=[S(t-1)-S(t)]/hi

(7)

λ(t)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]

(8)

式中,Si為存活率,hi為齡級寬度。

2.4 時間序列預測

采用線性平穩(wěn)時間序列分析中的一階移動平均模型對馬尾松種群年齡結構動態(tài)進行預測,具體算法如下[9]:

(9)

3 結果與分析

3.1 馬尾松種群年齡結構

圖1 馬尾松種群年齡結構圖 Fig.1 Age structure of Pinus massoniana population in plotⅠ：新生苗；Ⅱ：H(樹高,height of individuals)≤25 cm,BD(基徑,basal diameter of individuals)≤20 mm； Ⅲ：25 cm50 cm,40 mm50 cm,60 mm140 mm

由圖1可知,幼齡期(Ⅰ—Ⅲ齡)植株數(shù)量豐富,占種群的78.58%。Ⅰ齡個體超過種群總數(shù)量一半,使馬尾松年齡椎體呈現(xiàn)寬基底；Ⅱ齡數(shù)量是Ⅰ齡的33.16%,Ⅲ齡數(shù)量是Ⅱ齡的66.80%,表明幼齡階段個體續(xù)存率低。壯齡期(Ⅳ—Ⅵ齡)植株占種群比例的18.24%,年齡錐體橫柱從下往上緩慢變窄。成熟期(Ⅶ—Ⅸ齡)植株只占種群年齡比例的3.18%,個體數(shù)量變化不大。因此,馬尾松不同齡級個體數(shù)量分布呈基部極寬頂部狹窄的金字塔形。

表2 馬尾松種群齡級結構動態(tài)變化指數(shù)

3.2 馬尾松種群靜態(tài)生命表和存活曲線

由馬尾松靜態(tài)生命表看出(表3),實際存活數(shù)(ax)逐漸減少,死亡出現(xiàn)在種群各個生活史階段；反映個體死亡概率的特定年齡死亡率(qx)在Ⅰ齡級最大,幼齡期(Ⅰ—Ⅲ齡)逐漸減小,壯齡期(Ⅳ—Ⅵ齡)逐漸變大,成熟期(Ⅳ—Ⅵ齡)波動變化,反映個體平均生存能力的生命期望值(ex)在Ⅱ齡級最大,Ⅱ—Ⅴ齡級逐漸下降,后期Ⅴ—Ⅶ齡級略有升高,之后再次下降,說明種群在死亡過程中,不同生活史個體的適應力差異顯著；消失率kx反映了個體對總死亡效應的貢獻,幼齡期、壯齡期和成熟期個體分別占總死亡效應的38.11%、44.80%和17.09%,說明壯齡期是死亡的重要階段；新生苗占總死亡效應的25.40%,新生苗是死亡的主體,對死亡貢獻最大。

表3 馬尾松種群的靜態(tài)生命表

x：齡級 Age class；ax：存活數(shù) Survival number；lx：存活量 Survivors；dx：死亡量 Death；qx：死亡率 Mortality rate；Lx：區(qū)間壽命 Span life；ex：期望壽命 Life expectancy；kx：消失率Vanish rate

圖2 馬尾松種群存活曲線Fig.2 Survive curve of Pinus massoniana population

存活曲線按Deevey的劃分一般有3種基本類型[36]：Ⅰ型是凸曲線,表示幼體存活率高,老年個體死亡率高,在接近生理壽命前只有少數(shù)個體死亡；Ⅱ型是對角線,表示整個生活期中的死亡率較穩(wěn)定；Ⅲ型是凹曲線,表示幼體死亡率高,以后的死亡率低而穩(wěn)定。由圖2可看出,馬尾松種群存活曲線早期呈現(xiàn)“凹凸凸”的變化趨勢。Hett和Loucks檢驗估算存活狀況符合Deevey-Ⅱ型存活曲線還是Deevy-Ⅲ型存活曲線時,分別采用指數(shù)方程式Nx=N0e-bx和冪函數(shù)式Nx=N0x-b這兩種數(shù)學模型[37]。通過模型擬合的決定系數(shù)與Deevey-Ⅱ型有更高的相關性(表4),判斷得出：馬尾松種群存活曲線屬于Deevey-Ⅱ型,即種群總體上死亡率相近且相對穩(wěn)定。

表4 存活曲線的擬合方程

3.3 馬尾松種群生存分析

由圖3可知,隨著齡級的增長,馬尾松種群的生存函數(shù)S(t)單調下降,累積死亡率函數(shù)F(t)單調上升,且兩條曲線的斜率在Ⅵ齡級前變化明顯,在Ⅵ齡級后平緩,說明種群在幼齡期和壯齡期生存狀況不穩(wěn)定,成熟期適應生境的生存能力提高。

由圖4可知,馬尾松種群死亡密度函數(shù)f(t)與危險率函數(shù)λ(t)變化趨勢一致,都在Ⅰ—Ⅱ齡急劇下降,Ⅱ齡級后平緩波動,Ⅰ齡級處于死亡密度函數(shù)和危險率函數(shù)最高峰值,壯齡期(Ⅳ—Ⅵ齡)的死亡密度都較大,說明新生苗和壯齡個體是馬尾松種群增長過程中的脆弱部分。

圖3 生存率S(t)和累積死亡率F(t)函數(shù)曲線Fig.3 Survival rate S(t) and cumulative mortality rate F(t) functional curves

圖4 死亡密度函數(shù)f(t)和危險率函數(shù)λ(t)曲線Fig.4 Mortality density f(t) and hazard rate λ(t) functional curves

3.4 馬尾松種群數(shù)量的時間序列分析

圖5 馬尾松種群數(shù)量動態(tài)時間序列預測 Fig.5 Time series prediction of Pinus massoniana population經過3、5、7齡級時間后的種群大??；(1)：移動平均法中的一次移動平均法標識

基于馬尾松種群的統(tǒng)計數(shù)據,利用時間序列預測模型,對經過3、5、7齡時間后種群各齡級內的個體數(shù)量進行預測?？煽闯?圖5),隨時間推移,各齡級的個體數(shù)量均呈現(xiàn)增加趨勢,如經過3、5、7齡級時間后,第Ⅶ齡級個體數(shù)量分別增加了138.10%、86.00%和127.96%,Ⅷ齡級個體數(shù)量分別增加了58.82%、133.33%和66.67%,表明未來馬尾松種群呈增長趨勢。隨著成年個體的增多必然會加劇侵蝕退化貧瘠生境中的土壤養(yǎng)分和水分爭奪,抑制個體生長,形成更多“小老頭松”。

4 討論

4.1 馬尾松種群結構特征與適宜性

種群年齡結構是植物對外界環(huán)境適應性的體現(xiàn),反映林木更新過程中經受的重大干擾事件[38]。調查結果顯示,樣地內馬尾松種群結構呈基部極寬頂部狹窄的金字塔形,屬于增長種群但增長性低。馬尾松天然更新能力強,在自然干旱環(huán)境的長期選擇下,種子已經具有適應水分脅迫機制[39],能在貧瘠生境內萌發(fā)并建成幼苗；樣地內林木稀疏,植被覆蓋度低,尤其春季光熱充足、降水豐富,有利于馬尾松土壤種子吸水萌發(fā)。通過野外調查發(fā)現(xiàn)種群首年生產松果數(shù)達734顆,次年新生幼苗數(shù)達763株,一定程度上說明了馬尾松種源充足,能以有性繁殖保證新生苗的數(shù)量,因此馬尾松的生物學特性是新生苗建立的關鍵。

建成限制是制約更新的重要機制[40],年齡結構中只有約33.16%的新生幼苗成長至幼苗階段,表明樣地環(huán)境篩的強烈過濾作用是新生苗定居困難的重要因素。該地降水頻繁,土壤侵蝕嚴重,基巖裸露,養(yǎng)分含量極低,尤其夏季暴雨后光照輻射強烈,干熱化程度異常,地溫最高達60℃,新生苗的定居直接受極端生境因子的影響,植株數(shù)量大幅度減少。幼苗是種群天然更新的瓶頸[41],幼苗根系淺,個體小,生理生態(tài)發(fā)育不完全[21],在頻繁遭受生境帶來的土壤掩埋、干熱脅迫、養(yǎng)分不足的限制后,個體數(shù)量繼續(xù)減少,約66.80%的幼苗發(fā)育成幼樹。因此,嚴酷的生存環(huán)境嚴重降低了幼齡個體的續(xù)存率。

幼齡個體數(shù)量為種群更新發(fā)育提供物質基礎,維持種群穩(wěn)定性[7],種群中的成年個體占種群總量的21.42%,其中,9.68%的個體來源于幼齡的補充,所以低續(xù)存下的幼齡仍能進入種群更替層,補充成年個體,促進種群更新。

4.2 馬尾松種群動態(tài)特征和發(fā)展趨勢

植物種群生命表和存活曲線的分析可以推斷種群時間上的動態(tài),反映種群與環(huán)境的競爭關系[42]。本研究中,種群不同生活史階段的死亡率和生存能力差異顯著,Ⅰ齡是種群死亡的最大貢獻者,這一時期的新生苗需要爭奪較多土壤水分以滿足生存,同時抵抗外界環(huán)境變化的能力最為脆弱[43],因此新生苗階段以高死亡率為代價應對個體間競爭和生境強烈脅迫效應[16]；幼苗階段生命質量值最高,說明經歷前期的環(huán)境篩選作用后,植株抗性增強,生理活動旺盛；馬尾松從幼樹成長為大樹的過程中,由于植株進入營養(yǎng)生長和生殖生長,對養(yǎng)分、水分、光照等資源需求增加,有限的生境資源導致種群內部資源競爭激烈自疏作用增強,死亡個體逐漸增多,種群在整個壯齡期的死亡率和消失率持續(xù)升高、生存能力下降,在Ⅵ齡迎來死亡率次高峰,Ⅵ齡個體處于壯齡后期,生理生態(tài)特征發(fā)育成熟,抵御生境脅迫的能力提高,生命期望值略有上升；種內競爭的加劇導致進入成熟期的個體數(shù)量銳減,內部生存資源的競爭壓力減小,加上Ⅶ齡個體適應生境的能力提升,此時的死亡率下降,生命期望值提高；研究表明,植物生長發(fā)育過程中,生長、繁殖、防御等機能間存在資源分配的權衡,某一過程的投入增加要以減少另一過程投入為代價[44- 45],成熟個體后期擠向主林層的過程中需要最優(yōu)化權衡分配資源來適應環(huán)境的變化,馬尾松成熟個體是產生種子的主要來源[21],繁殖生命過程需要植株配置大量資源,那么抵御復雜生境因子的資源投入和生長資源投入相對減少,植株生長十分不利,死亡率上升,生命力下降。

盡管不同階段馬尾松種群的生存和死亡波動較大,但馬尾松存活曲線呈現(xiàn)Deevey-Ⅱ型,表明種群總體上處于動態(tài)穩(wěn)定狀態(tài)。已有的研究表明,光源競爭導致的數(shù)量消長是引起馬尾松種群結構動態(tài)變化的主導因子,在生境條件嚴酷的馬尾松疏林地,光源充足,馬尾松能夠自我維持[46]。時間序列分析預測,未來 3、5、7齡級時間后馬尾松壯齡和成熟齡個體逐漸增多,說明了馬尾松作為強陽性樹種,環(huán)境適應力強,種群更新良好,能適應侵蝕劣地生境,體現(xiàn)了馬尾松作為該地區(qū)生態(tài)恢復與重建樹種的優(yōu)越性。

4.3 侵蝕劣地馬尾松種群撫育與經營措施

以上分析結果表明,侵蝕劣地馬尾松林當前階段幼齡個體眾多,上層木少且普遍低矮,水土流失區(qū)的反復侵蝕,地形破碎陡峭、土壤持水保肥能力差、干熱化嚴重等很容易加重幼齡個體的低續(xù)存率問題。未來隨著更多成年植株進入林冠層,土壤旱瘠矛盾會使壯齡個體間資源競爭更為突出,加劇成熟齡個體繁殖和生長資源分配失衡,導致更多成年馬尾松衍化成生長受限繁殖能力不足的“小老頭松”,難以發(fā)揮亞熱帶森林應有的生態(tài)效益。

針對馬尾松種群不同階段的生長發(fā)育特點采取撫育措施是“小老頭松”林可持續(xù)發(fā)展的關鍵。由于生境脅迫和種內競爭的共同作用,種群在幼齡期和壯齡期生存很不穩(wěn)定,采取人工措施對其干預有一定合理性。短期內,草本植物的覆蓋有利于改善近地面小氣候,防治水土流失,建議種草提高植被覆蓋度來減輕水土流失對小個體帶來的生存壓力和小個體間的養(yǎng)分爭奪。對于既要應對個體間資源競爭又要權衡繁殖和生長的資源分配的成年個體,應施肥促進其生長和繁殖質量。