杭州灣灰鱉洋海域秋季魚類資源狀況及其多樣性分析

劉 惠，俞存根，謝 旭，顏文超，鄭 基

(浙江海洋大學水產(chǎn)學院，浙江舟山 316022)

杭州灣灰鱉洋海域位處杭州灣口，東起雙合山至長白山島海域，西近浙東余姚，慈溪大陸海岸，南鄰甬江入?？诓⒔佣ê＝鹛梁Ｓ?，北起火山列島海域[1]，島嶼密布，水域地形復雜，生境類型豐富，是多種經(jīng)濟漁業(yè)生物的產(chǎn)卵場和索餌場[2]，為舟山漁場重要的組成部分。但隨著海域和周邊岸線的開發(fā)利用，該漁場漁業(yè)資源遭到了破壞，出現(xiàn)了海洋生態(tài)環(huán)境惡化的趨勢，捕撈對象更替，經(jīng)濟價值高的魚類群落逐漸被小型低值魚類群落代替的現(xiàn)象[3]，該海域魚類群落結(jié)構已經(jīng)發(fā)生了較大的變化[4-5]。

目前，對于舟山漁場漁業(yè)資源的報道有很多[6-8]，但主要集中于對某片海域的單一年份不同季節(jié)的探究[9-12]，而針對以杭州灣灰鱉洋海域不同年份同一季節(jié)魚類資源的種類組成和數(shù)量分布的研究還未見報道。本文選取秋季作為研究時間，因為秋季作為主要魚類的成長育肥季節(jié)具有較大的研究價值，而杭州灣灰鱉洋曾是浙江漁民重要的傳統(tǒng)作業(yè)漁場，在浙江省海洋漁業(yè)中發(fā)揮過重要作用。因此對于杭州灣灰鱉洋海域秋季魚類資源狀況及其多樣性分析的研究具有一定的現(xiàn)實意義。本文以2015年10月和2017年10月在杭州灣灰鱉洋海域開展的漁業(yè)資源調(diào)查中所獲得的魚類資源資料，分析了該海域魚類的種類組成、資源密度分布、優(yōu)勢種、豐度生物量曲線、多樣性分析等，并結(jié)合以往該海域調(diào)查的歷史資料進行對比分析，以期加深對該海域生態(tài)系統(tǒng)中漁業(yè)生物群落結(jié)構的認識，了解魚類群落結(jié)構差異，為灰鱉洋海域魚類資源的管理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣方法

本文數(shù)據(jù)來源于2015年10月、2017年10月對杭州灣灰鱉洋海域開展的單拖網(wǎng)調(diào)查資料，調(diào)查站位共15個(圖1)。調(diào)查船為“浙普漁32207號”，主機功率257 kW。網(wǎng)具規(guī)格為700目×70 mm，網(wǎng)囊網(wǎng)目20 mm，每站拖曳時間約為1 h，拖速約為3.5 kn。每站拖網(wǎng)所獲漁獲物全部取樣帶回實驗室分析、鑒定，統(tǒng)計各站位每個物種的重量和尾數(shù)，并對所有物種進行生物學測定。

圖1 漁業(yè)資源調(diào)查站位圖Fig.1 The survey stations of fishery resources

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 魚類資源密度

掃海面積法[13]估算魚類的資源密度，公式如下：

式中：ρi為第 i站的魚類資源密度(重量：kg·km-2；尾數(shù)：103ind·km-2)；Ci為第 i站的每小時拖網(wǎng)漁獲物中魚類數(shù)量(重量：kg·h-1；尾數(shù)：ind·h-1)；ai為第 i站的網(wǎng)具每小時掃海面積(km2·h-1)，為網(wǎng)口水平擴張寬度(km，本網(wǎng)具為0.0107 km)×拖曳距離(km)，拖曳距離為拖網(wǎng)速度(km·h-1)和實際拖網(wǎng)時間(h)的乘積；q為網(wǎng)具捕獲率(可捕系數(shù)=1-逃逸率)，q為網(wǎng)具捕獲率，其中q取0.5[14]。

由于2個年份秋季各站位實際調(diào)查過程中拖網(wǎng)時間不同，拖速也不盡一致，所得數(shù)據(jù)均以拖速3.5 km時間1 h為基準對調(diào)查數(shù)據(jù)進行標準化處理。

1.2.2 優(yōu)勢種

相對重要性指數(shù)[15]公式：

式中：ni、wi分別為第i種生物的尾數(shù)(ind)和生物量(g)；N為調(diào)查所獲總尾數(shù)、W為總生物量；fi為第i種生物在m次取樣中出現(xiàn)的次數(shù)；m為總站位數(shù)，將相對重要性指數(shù)(IRI)值大于1 000者為優(yōu)勢種，100～1 000之間者為常見種[16]。

1.2.3 豐度/生物量曲線(ABC曲線)

ABC曲線是在同一坐標系中比較生物量優(yōu)勢度曲線和豐度優(yōu)勢度曲線，通過兩條曲線的分布情況來分析群落處于不同干擾狀況下的特征[17]，統(tǒng)計量用W表示[18]，公式如下：

式中：S為出現(xiàn)的物種數(shù)，Bi、Ai分別為曲線中種類序號對應的生物量和豐度的累計百分比，當生物量優(yōu)勢度曲線在豐度優(yōu)勢度曲線之上時，W為正，反之為負。

1.2.4 生物多樣性

生物多樣性主要采用 Shannon-Weaver(H′)指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)(J′)、Margalef種類豐富度指數(shù)(D)等3個公式[19-21]計算，其計算公式如下：

式中：S為魚類的總種數(shù)；Pi為第i種魚類的尾數(shù)或生物量占魚類物總尾數(shù)或總生物量的比例；N為魚類的總尾數(shù)。

調(diào)查站位圖及魚類數(shù)量分布圖采用Surfer.11軟件繪制。數(shù)據(jù)分析處理采用Excel 2003、PRIMER 5.0軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 種類與組成

2.1.1 種類

杭州灣灰鱉洋海域2個年份秋季調(diào)查共鑒定出[22]魚類33種，隸屬于9目15科25屬，其中2015年秋季魚類有22種，隸屬于7目11科19屬，2017年秋季魚類有22種，隸屬于8目13科21屬。鱸形目的種類數(shù)最多，共14種，占魚類總種數(shù)的41.18%；其次是鯡形目，共4種，占魚類總種數(shù)的11.76%。經(jīng)濟價值較高的種類有小黃魚Larimichthys polyactis、鮸魚Miichthys miiuy、鯔Mugil cephalus、棘頭梅童魚Collichthys lucidus、銀鯧Pampus argenteus、鳳鱭Coilia mystus等，但僅龍頭魚Harpodon nehereus的群體數(shù)量絕對大，其余種類數(shù)均比較小(表1)。

2.1.2 組成

2個年份秋季調(diào)查所獲魚類中共同出現(xiàn)的有10種(表1)，生物量最高的均為龍頭魚、排在第二位是棘頭梅童魚，其余物種生物量所在比例均在4以下。2015年秋季龍頭魚生物量所占比重為78.18，尾數(shù)所占比重為93.40；棘頭梅童魚生物量所占比重為10.72，尾數(shù)所占比重為3.07。2017年秋季龍頭魚生物量所占比重為87.06，尾數(shù)所占比重為93.80；棘頭梅童魚生物量所占比重為4.38，尾數(shù)所占比重為1.21(表1)。可見杭州灣灰鱉洋海域秋季魚類群體數(shù)量主要集中在龍頭魚上，大部分種類的群體數(shù)較少。從魚類的適溫類型來看以暖水性[31]種類居多，占51.51%，其余是暖溫性種類，占48.49%(表1)。

從表1還可以看出，2個年份龍頭魚在每個站位出現(xiàn)的頻率均為100%。2015年秋季其他物種出現(xiàn)頻率依次為鳳鱭(73.33)、中華櫛孔蝦虎魚Ctenotrypauchen chinensis(66.67)、棘頭梅童魚(53.33)等。2017年秋季各種類的出現(xiàn)率依次為六絲鈍尾鰕虎魚Amblychaeturichthys hexanema(77.78)、棘頭梅童魚(61.11)、刀鱭(61.11)、黃鰭東方鲀 Takifugu xanthopterus(50.00)等。

表1 杭州灣灰鱉洋海域秋季魚類組成及優(yōu)勢種Tab.1 The composition and dominant species of fish in autumn in Huibieyang sea area of Hangzhou bay

2.2 數(shù)量分布

2.2.1 魚類密度分布

2015年與2017年秋季魚類重量密度分別為10.85 kg·km-2和47.12 kg·km-2，尾數(shù)密度分別為4.92×103ind·km-2和10.06×103ind·km-2，2017年秋季在整個調(diào)查海域魚類的重量密度高于2015年秋季。

2015年秋季，各站位的重量密度分布范圍為1.72～25.68 kg·km-2，高低相差15倍，重量密度較高的站位集中在調(diào)查海域東南部以及鎮(zhèn)海、北侖沿岸海區(qū)附近，其中7號站位的重量密度最高，有25.68 kg·km-2，呈現(xiàn)向外圍環(huán)狀遞減的趨勢，物種主要由龍頭魚、棘頭梅童魚、刀鱭等魚類構成。另外位于金塘島東部附近海域站位的重量密度也較高，這些站位均有大量龍頭魚出現(xiàn)(圖2)。尾數(shù)密度分布情況與重量密度分布情況大體一致。以調(diào)查海域東南部的15號站位分布最高，達12.0×103ind·km-2，且龍頭魚占魚類總捕獲量的99.47%。調(diào)查海域東南部區(qū)域的尾數(shù)密度明顯高于西北部區(qū)域(圖3)。

2017年秋季，各站位的重量密度分布范圍為16.20～158.95 kg·km-2，高低相差9倍。金塘島東南部海域魚類重量密度較高，該地設置的兩個站位重量密度均在100 kg·km-2以上。而位于偏西北海域站位的重量密度均較低，在這里重量密度在3 kg·km-2以下的有3個站位(圖2)。尾數(shù)密度分布情況與重量密度分布情況類似，同樣呈現(xiàn)東南高西北低的趨勢，尾數(shù)密度在4.02×103～35.37×103ind·km-2范圍內(nèi)，重量密度和尾數(shù)密度都以15號站位最高，分別為158.95 kg·km-2和35.37×103ind·km-2，主要種類也都為龍頭魚(圖3)。

圖2 杭州灣灰鱉洋海域魚類秋季重量密度分布Fig.2 Distribution of fishes by weight density in autumn in Huibieyang sea area of Hangzhou bay

圖3 杭州灣灰鱉洋海域魚類秋季尾數(shù)密度分布Fig.3 Distribution of fishes by individual density in autumn in Huibieyang sea area of Hangzhou bay

2.2.2 優(yōu)勢種及其空間分布

2個年份秋季的優(yōu)勢種均為龍頭魚 (表1)，其中2015年龍頭魚平均重量密度和尾數(shù)密度分別為8.48 kg·km-2和4.60×103ind·km-2，分別占 2015年秋季魚類總密度的80.15%和93.88%，分布情況以中部海域以及金塘島東部海域出現(xiàn)數(shù)量較多，而以北部外圍海域最低(圖4、圖5)；2017年龍頭魚平均重量密度和尾數(shù)密度分別為41.02 kg·km-2和9.43×103ind·km-2，分別占 2017年秋季總密度的87.05和93.73，分布情況呈現(xiàn)自西北向東南海域逐漸增加的趨勢(圖4、圖5)。

圖4 杭州灣灰鱉洋海域魚類優(yōu)勢種重量密度分布Fig.4 Distribution of the dominant species of fishes by weight density in Huibieyang sea area of Hangzhou

圖5 杭州灣灰鱉洋海域魚類優(yōu)勢種尾數(shù)密度分布Fig.5 Distribution of the dominant species of fishes by individual density in Huibieyang sea area of Hangzhou bay

2.2.3 魚類種數(shù)的空間分布和季節(jié)變化

杭州灣灰鱉洋海域兩個年份秋季平均每個站位出現(xiàn)魚類的種數(shù)均為6種，其空間分布情況如圖6所示，圖中等值線中的數(shù)值代表種類數(shù)。

2015年秋季，各站位種類數(shù)分布在3～11種之間，北部海域呈現(xiàn)自西向東逐漸減少的趨勢，以7號站位的物種數(shù)最高，物種數(shù)在10種以上的站位僅有1個，物種數(shù)較多的地區(qū)出現(xiàn)在中部海域附近。2017年秋季，各站位種類數(shù)分布在2～11種之間，由西向東呈逐漸減少的趨勢，結(jié)合數(shù)據(jù)對比來看，以1號站位物種數(shù)最高，物種數(shù)在10種以上的站位只有3個，高于2015年秋季。

圖6 杭州灣灰鱉洋海域魚類種數(shù)分布Fig.6 The distribution of fish species in Huibieyang sea area of Hangzhou bay

2.3 ABC曲線特征

調(diào)查海域2個年份秋季ABC曲線對比如圖7所示。2個年份秋季杭州灣灰鱉洋海域的豐度曲線始終位于生物量曲線上方。2條曲線在末端逐漸靠近，并發(fā)生重合，W統(tǒng)計值2個年份均為負值。2017年秋季生物量曲線的起點高于2015年秋季生物量曲線，表明2015年秋季的優(yōu)勢度低于2017年秋季。

圖7 杭州灣灰鱉洋海域魚類的ABC曲線Fig.7 The ABC curves of fish in Huibieyang sea area of Hangzhou bay

2.4 生物多樣性

2015年秋季生物多樣性指數(shù)分布在0.05～2.08之間，平均0.77，最高的是2號站，最低的是11號站位；均勻性指數(shù)分布在0.02～0.68之間，平均為0.28，最高的是13號站位，最低的是15號站位；豐富度指數(shù)分布在0.39～1.33之間，平均為0.74，最高的是7號站位，最低的是15號站位。2017年秋季生物多樣性指數(shù)分布在0.00～1.73之間，平均為0.78；均勻性指數(shù)分布在0.00～0.50之間，平均為0.3；豐富度指數(shù)分布在0.12～1.42之間，平均為0.78，3個指數(shù)最高均出現(xiàn)在1號站位，最低出現(xiàn)在15號站位(表2)。

3 討論

3.1 魚類種類組成

根據(jù)2015年與2017年秋季的調(diào)查結(jié)果，在2個年份秋季調(diào)查漁獲的22種魚類中，調(diào)查海域魚類主要以暖水性和暖溫性種類為主，這與杭州灣灰鱉洋海域地處溫帶有關。根據(jù)2個年份秋季出現(xiàn)的魚類種類可以發(fā)現(xiàn)，兩個年份秋季出現(xiàn)種類數(shù)相同，但是種類組成各不相同，2個年份共同擁有的種類僅有10種，其中暖溫性有6種，分別為六絲鈍尾鰕虎魚、鳳鱭、刀鱭、棘頭梅童魚、紅鰻蝦虎魚、鮸魚；暖水性有4種，分別是鯔、龍頭魚、中華櫛孔蝦虎魚、孔蝦虎魚Trpauchen vagina。這些共同出現(xiàn)的物種生態(tài)習性以河口性魚類和沿岸性魚類為主，多屬于廣溫廣鹽和廣溫低鹽性種類，這可能是由于調(diào)查海域主要處在鎮(zhèn)海和北侖以及金塘島沿岸區(qū)和河口區(qū)附近所致。在單一年份出現(xiàn)且不是共有種的魚類如舒氏海龍Syngnathus schlegeli、四指馬鲅Eleutheronema tetradactylum、六指馬鲅Polynemus sextarius、短吻三線舌鰨Cynoglossus abbreviatus、中華海鯰Arius sinensis、橫紋東方鲀Takifugu oblongus等，這可能它們大多屬于近海性魚類，這種魚類多數(shù)棲息在水深30 m左右的海域，具有較強的適應溫鹽的能力有關[5]。

2015年與2017年秋季的調(diào)查結(jié)果顯示兩個年份秋季種類數(shù)均為22種；何賢保等[4]2011年秋季在該海域調(diào)查的魚類種類數(shù)為(18種)；謝旭等[5]2012年在該海域秋季調(diào)查的魚類種類數(shù)為(20種)。對比發(fā)現(xiàn)，近兩年呈現(xiàn)小幅增長趨勢，總體魚類數(shù)量穩(wěn)定在20種上下，表明該海域秋季魚類種類數(shù)基本穩(wěn)定。

3.2 主要優(yōu)勢種分析

2015年與2017年秋季的分析結(jié)果顯示優(yōu)勢種均為龍頭魚，并存在有且僅有一種的情況，相比較2012年秋季[5]在該海域調(diào)查的優(yōu)勢種為龍頭魚、棘頭梅童魚以及刀鱭共3種，近2年呈現(xiàn)魚類優(yōu)勢種資源出現(xiàn)了弱化的趨勢。這可能是，一方面龍頭魚具有較強的環(huán)境適應性、屬于雜食性生物、生態(tài)習性為廣溫廣鹽性，常棲息于淺海底泥的水域中，偏好至河口水域覓食[23]。2015年與2017年秋季的調(diào)查的海域多在沿岸區(qū)以及島嶼附近，因此漁獲數(shù)量較高。另一方面，何賢保等[4]認為龍頭魚在灰鱉洋海域秋季能形成小規(guī)模的漁汛，所以龍頭魚數(shù)量較大。近幾年來，灰鱉洋海域的優(yōu)勢種發(fā)生改變以小型為主，這種變化趨勢同其他學者研究結(jié)果相一致[2，24]，例如，杭州灣南段曾是鳳鱭仔稚魚的產(chǎn)卵場和重要活動區(qū)域，而現(xiàn)在鳳鱭已不再是優(yōu)勢種資源[25]。這種情況出現(xiàn)的原因可能是由于過度捕撈和環(huán)境污染等因素導致的，該海區(qū)建有北侖港、金塘大橋和其它橋梁工程等，以及附近工業(yè)廢水、生活污水的排入，會對海洋生境造成影響[4]。

3.3 數(shù)量時空分布

從魚類數(shù)量的時空分布變化可以發(fā)現(xiàn)(圖2、3)，2個年份秋季資源密度較高區(qū)域均集中在金塘島東南部海域以及鎮(zhèn)海、北侖沿岸海區(qū)附近，其原因可能是該區(qū)域受到江浙沿岸水團的影響，并且周邊島嶼分布較多，伴隨上升流等流態(tài)的海流，水域內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)較豐富[26]，且鎮(zhèn)海北部沿岸海區(qū)水體質(zhì)量高于調(diào)查范圍內(nèi)其他海域，所以魚類大多在此棲息。

從物種數(shù)的平面分布狀況來看 (圖6)，2個年份秋季調(diào)查海域物種數(shù)均呈現(xiàn)東西走向遞增的趨勢，說明在此海域內(nèi)，空間分布明顯。在島嶼附近和沿岸海域物種數(shù)較為豐富，其原因可能是由于密集區(qū)位于甬江入?？诟浇吟M洋海底地質(zhì)呈近岸緩慢淤積、潮動力明顯減弱的趨勢[27]，近岸有沿岸徑流等含營養(yǎng)物質(zhì)較高的海流，給某些魚類的生長提供了豐富的餌料，秋季又是大多數(shù)魚類成長育肥季節(jié)[28]，因此吸引大多數(shù)魚類在此聚集。因此可以認為，調(diào)查海域魚類種類平面分布特征與地形、水文等外部因素有密切聯(lián)系。

3.4 ABC 曲線分析

對ABC曲線進行分析可得，2017秋季的魚類ABC曲線與2015年秋季基本類似，W為負值，表現(xiàn)魚類個體普遍偏小，調(diào)查中2個年份秋季該海域魚類也未出現(xiàn)生物量占據(jù)明顯優(yōu)勢的大個體物種。生物量曲線始終位于豐度曲線上一般認為正常穩(wěn)定的群落[29]，但調(diào)查發(fā)現(xiàn)2個年份秋季魚類的生物量曲線始終位于豐度曲線下方，表明杭州灣灰鱉洋海域的魚類群落處于嚴重干擾的狀態(tài)，其原因可能是該海域受人為因素干擾嚴重，使該海域穩(wěn)定性降低[30]。對比2個年份ABC曲線可以發(fā)現(xiàn)，雖然2個季節(jié)的曲線走向大體一致，但2015年秋季的豐度曲線比生物量曲線起點要高的多，說明2015年秋季魚類體型更偏向小型化，與豐度進行對比，生物量更加不占優(yōu)勢；2015年秋季W(wǎng)值比2017年秋季更小也充分說明這一事實。

3.5 生物多樣性分析

比較2個年份秋季灰鱉洋海域的生物多樣性指數(shù)值可知，魚類生物多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J′)、豐富度指數(shù)(D)2017秋季均高于2015秋季，但是在與苗露等[31]在普陀山附近海域秋季魚類多樣性的對比中可以發(fā)現(xiàn)，普陀山附近海域魚類(H′)值為 1.89、(J′)值為 0.57、(D)值為 1.70，均大于灰鱉洋海域，雖然 2 個海域相鄰，但是差距較大。這可能是由于普陀山附近海域位于舟山漁場的中心地帶，作為典型的天然漁場更適合魚類生物棲息[31]，灰鱉洋海域隨著工業(yè)化進程的加劇，漁業(yè)生態(tài)遭到了破壞，從而導致漁業(yè)資源的衰退。

參考《水生生物監(jiān)測手冊》[32]可知，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)常被用于評價水體受人為污染的程度，根據(jù) H′值范圍可分為4類：H′=0為水體嚴重污染；0～1為重度污染；1～3，為中度污染；大于3，未受人為污染。兩個年份秋季均存在9個站位水體嚴重污染，兩個年份水體均處于中度污染的站位僅有1、4、5、7號站位，由此可以說明鎮(zhèn)海北部沿岸海區(qū)水體質(zhì)量高于調(diào)查范圍內(nèi)其他海域，建議對該海域的水體質(zhì)量進行監(jiān)測，以期更好的了解灰鱉洋漁場漁業(yè)資源變動情況及其受到的影響。