紫萍和蘭氏萍不同克隆的生長(zhǎng)性狀及其與微衛(wèi)星標(biāo)記的關(guān)聯(lián)性分析

張文珺， 徐娜娜，①， 李霞芳， 王夢(mèng)薇， 胡芳露， 可建偉， 翁益松

(1. 浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院， 浙江 舟山 316022； 2. 舟山市水利勘測(cè)設(shè)計(jì)院， 浙江 舟山 316021)

浮萍(duckweed)是一類廣泛分布于淡水生境的浮水植物，全世界共5 屬37 種，紫萍屬(SpirodelaSchleid.)和蘭氏萍屬(LandoltiaLes et Crawford)是浮萍科(Lemnaceae)中包含種類數(shù)較少的屬，前者有紫萍〔S.polyrhiza(Linn.) Schleid.〕和S.intermediaW.Koch 2 種，后者僅蘭氏萍〔L.punctata(G. Meyer)Les et D. J. Crawford〕1 種[1]。 值得一提的是，蘭氏萍曾劃入紫萍屬，中文學(xué)名少根紫萍，拉丁學(xué)名S.oligorrhiza(Kurz) Hegelm.，后根據(jù)葉綠體基因rpl16、rps16和atpF-atpH序列以及基因組DNA 的AFLP 分析結(jié)果劃入蘭氏萍屬[1-2]。 紫萍和蘭氏萍廣布于全球熱帶及溫帶地區(qū)，在中國(guó)南北各省均有分布，常見于水田、池塘、湖灣和水溝等地[3]。 這2 種浮萍葉狀體扁平，背面常呈紫色，但二者的單葉狀體根數(shù)存在明顯差異，其中，紫萍的單葉狀體根數(shù)為7 ～21，而蘭氏萍的單葉狀體根數(shù)為2 ～7[2]；二者的葉狀體形態(tài)也存在一定差異，其中，紫萍的葉狀體呈闊倒卵形，而蘭氏萍的葉狀體呈長(zhǎng)橢圓形至狹倒卵形[3]。

浮萍是被子植物中體型較小的一類植物，其繁殖方式以無性繁殖為主。 相關(guān)研究結(jié)果表明：紫萍中抑制性成熟基因miR156的位點(diǎn)數(shù)為24 ～32，多于雙子葉植物擬南芥〔Arabidopsisthaliana(Linn.) Heynh〕(10)和單子葉植物水稻(OryzasativaLinn.)(19)，而促進(jìn)性成熟基因miR172的位點(diǎn)數(shù)僅為1[4]；在自然環(huán)境中，紫萍以無性繁殖為主，當(dāng)環(huán)境條件適宜時(shí)2 d即可克隆出1 代[5]，導(dǎo)致其種群遺傳多樣性較低[6-7]。 浮萍具有極強(qiáng)的無性繁殖能力，能夠在含有有機(jī)物的污水中快速生長(zhǎng)[8]，并且對(duì)氮、磷和重金屬以及一些特定污染物也具有較強(qiáng)的吸收和利用能力[9-13]，可用于治理富營(yíng)養(yǎng)化水體和多種污水。 然而，不同種類浮萍甚至同一種類不同個(gè)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素和污染物的吸收和利用效率存在很大差異[14-18]，因此，探究與浮萍生長(zhǎng)性狀相關(guān)的分子標(biāo)記對(duì)于選育及應(yīng)用浮萍治理污水具有重要的實(shí)際意義。

鑒于此，作者選取紫萍和蘭氏萍各3 個(gè)克隆，分別獨(dú)立培養(yǎng)，對(duì)所有克隆分株的生長(zhǎng)性狀(包括單株葉狀體數(shù)，單葉狀體的根數(shù)、總根長(zhǎng)和平均根長(zhǎng)以及葉狀體的長(zhǎng)度和寬度)進(jìn)行分析，基于微衛(wèi)星標(biāo)記擴(kuò)增結(jié)果對(duì)6 個(gè)克隆各微衛(wèi)星位點(diǎn)的基因型進(jìn)行分析，并對(duì)各微衛(wèi)星位點(diǎn)與2 種浮萍生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析，還對(duì)2 種浮萍各微衛(wèi)星位點(diǎn)不同基因型間的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行多重比較，以期為應(yīng)用這些微衛(wèi)星標(biāo)記進(jìn)行紫萍和蘭氏萍的選育提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試的紫萍3 個(gè)克隆和蘭氏萍3 個(gè)克隆分別采自舟山本島的6 個(gè)淡水水域，依次編號(hào)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ。 每個(gè)水域只選擇1 個(gè)葉狀體相連且完整的克隆植株，置于光照培養(yǎng)箱中使用稀釋100 倍的培養(yǎng)液進(jìn)行單獨(dú)培養(yǎng)。 培養(yǎng)液母液包含0.320 g·L-1氮、0.120 g·L-1五氧化二磷、0.200 g·L-1氧化鉀、0.013 g·L-1氧化鎂、0.017 g·L-1硫，且微量元素含量大于等于0.002 g·L-1；培養(yǎng)條件為溫度(23.0±0.5) ℃、空氣相對(duì)濕度(78±5)%、光照度2 000 lx、光照時(shí)間16 h·d-1。 培養(yǎng)2 個(gè)月后，對(duì)所有克隆分株的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和測(cè)量，每個(gè)克隆植株隨機(jī)選取10 個(gè)完整的克隆分株提取基因組DNA。

1.2 方法

1.2.1 生長(zhǎng)性狀的統(tǒng)計(jì)和測(cè)量 統(tǒng)計(jì)每個(gè)克隆分株上葉狀體的數(shù)量，即單株葉狀體數(shù)；統(tǒng)計(jì)每個(gè)葉狀體上根的數(shù)量，即單葉狀體根數(shù)；使用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量每個(gè)葉狀體的長(zhǎng)度和寬度以及每條根的長(zhǎng)度，并計(jì)算單葉狀體的總根長(zhǎng)和平均根長(zhǎng)。

1.2.2 微衛(wèi)星位點(diǎn)的基因型分析 用硅膠分別對(duì)紫萍和蘭氏萍的完整克隆分株進(jìn)行干燥；取0.1 g 樣品，采用改良的CTAB 法[19]提取基因組DNA。 選取19 對(duì)微衛(wèi)星引物[20]進(jìn)行擴(kuò)增反應(yīng)，各引物的序列及特征見表1。 所有引物由北京華大基因公司合成。

表1 供試19 對(duì)微衛(wèi)星引物的序列及特征Table 1 Sequences and characteristics of 19 pairs of microsatellite primers tested

用Bio-Rad T100 PCR 儀(美國(guó)Bio-Rad 公司)進(jìn)行擴(kuò)增反應(yīng)，擴(kuò)增體系總體積20 μL，包括4 UTaqDNA 聚合酶〔生工生物工程(上海)股份有限公司〕、2 μL 10×PCR buffer、0.8 mmol·L-1dNTPs、0.3 mmol·L-1正向引物、0.3 mmol·L-1反向引物、50 ～100 ng DNA 模板，ddH2O 補(bǔ)足體積。 擴(kuò)增程序：94 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性30 s、53 ℃～58 ℃退火35 s、72 ℃延伸40 s，共35 個(gè)循環(huán)；最終72 ℃延伸3 min。用ABI 3730XL 測(cè)序儀(美國(guó)ABI 公司)檢測(cè)擴(kuò)增產(chǎn)物，根據(jù)檢測(cè)結(jié)果分析各微衛(wèi)星位點(diǎn)的基因型。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

采用SPSS 19.0 軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；根據(jù)數(shù)據(jù)的方差齊性采用最小顯著差數(shù)法(LSD法)和Dunnett T3 檢驗(yàn)法對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較；應(yīng)用一般線性模型(GLM)對(duì)各微衛(wèi)星位點(diǎn)與紫萍和蘭氏萍生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行最小二乘法分析[21-22]。

2 結(jié)果和分析

2.1 紫萍和蘭氏萍不同克隆生長(zhǎng)性狀的比較

紫萍和蘭氏萍不同克隆生長(zhǎng)性狀的比較結(jié)果見表2。 由表2 可以看出：紫萍克隆Ⅱ的單株葉狀體數(shù)最少(2.7)，克?、窈廷蟮膯沃耆~狀體數(shù)均為2.9；克?、蟮膯稳~狀體的根數(shù)、總根長(zhǎng)和平均根長(zhǎng)及葉狀體的長(zhǎng)度和寬度均最大，克隆Ⅱ的單葉狀體的根數(shù)、總根長(zhǎng)和平均根長(zhǎng)均最小，克?、竦娜~狀體的長(zhǎng)度和寬度均最小。 蘭氏萍克?、龅膯沃耆~狀體數(shù)及單葉狀體的總根長(zhǎng)和平均根長(zhǎng)均最大，克?、舻膯稳~狀體根數(shù)及葉狀體的長(zhǎng)度和寬度均最大；克?、舻膯沃耆~狀體數(shù)以及克隆Ⅵ的單葉狀體根數(shù)均最少，克隆Ⅴ的葉狀體的長(zhǎng)度和寬度及單葉狀體的總根長(zhǎng)和平均根長(zhǎng)均最小。 總體來看，紫萍克?、蟮纳L(zhǎng)性狀優(yōu)于克?、窈廷虻纳L(zhǎng)性狀，蘭氏萍克隆Ⅳ和Ⅵ的生長(zhǎng)性狀優(yōu)于克?、醯纳L(zhǎng)性狀。

由表2 還可以看出：紫萍單葉狀體的根數(shù)、總根長(zhǎng)和平均根長(zhǎng)及葉狀體寬度在3 個(gè)克隆間存在顯著(P＜0.05)差異，蘭氏萍的各生長(zhǎng)性狀在3 個(gè)克隆間也存在顯著差異。

表2 紫萍和蘭氏萍不同克隆生長(zhǎng)性狀的比較(±SE)1)Table 2 Comparison on growth traits of different clones of Spirodela polyrhiza (Linn.) Schleid. and Landoltia punctata (G. Meyer) Les et D. J.Crawford (±SE)1)

表2 紫萍和蘭氏萍不同克隆生長(zhǎng)性狀的比較(±SE)1)Table 2 Comparison on growth traits of different clones of Spirodela polyrhiza (Linn.) Schleid. and Landoltia punctata (G. Meyer) Les et D. J.Crawford (±SE)1)

1)N： 單株葉狀體數(shù) Number of frond per plant； N： 單葉狀體根數(shù) Number of root per frond； L： 單葉狀體總根長(zhǎng) Total length of root per frond；F R T LM：?jiǎn)稳~狀體平均根長(zhǎng)M eanleng thofrootp er fron d；LF ： 葉狀體 長(zhǎng)度L engt hoffrond； WF： 葉狀體 寬度Widthoffrond.同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Differentlowercasesinthesamecolumnindicatethesignificant(P＜0.05)difference.

克隆Clone紫萍的生長(zhǎng)性狀 Growth traits of S. polyrhiza NF NR LT/mm LM/mm LF/mm WF/mmⅠ2.9±0.1a 2.6±0.1ab 20.457±1.938b 2.746±0.211b 5.764±0.233a 4.167±0.184bⅡ2.7±0.1a 2.4±0.1b 15.933±1.377b 1.875±0.122c 6.029±0.212a 4.702±0.167abⅢ2.9±0.1a 2.9±0.1a 35.769±2.767a 3.531±0.174a 6.398±0.170a 4.944±0.148a克隆Clone蘭氏萍的生長(zhǎng)性狀 Growth traits of L. punctata NF NR LT/mm LM/mm LF/mm WF/mmⅣ3.0±0.1b 2.3±0.1a 28.361±2.587b 3.791±0.290b 4.109±0.155a 2.538±0.077aⅤ3.1±0.1b 2.2±0.1a 20.707±1.983b 2.534±0.195c 3.369±0.158b 2.157±0.086bⅥ3.5±0.1a 2.0±0.0b 37.289±2.935a 5.816±0.463a 3.477±0.105b 2.215±0.061b

表3 紫萍和蘭氏萍不同克隆各微衛(wèi)星位點(diǎn)的基因型分析Table 3 Analysis on genotypes of different clones of Spirodela polyrhiza (Linn.) Schleid. and Landoltia punctata (G. Meyer) Les et D. J. Crawford at each microsatellite locus

2.2 紫萍和蘭氏萍不同克隆各微衛(wèi)星位點(diǎn)的基因型分析

檢測(cè)結(jié)果顯示：在紫萍和蘭氏萍的6 個(gè)克隆中共檢測(cè)到50 個(gè)等位基因，平均每個(gè)位點(diǎn)的等位基因數(shù)為2.6。 并且，每個(gè)克隆隨機(jī)選出的10 個(gè)克隆分株的多位點(diǎn)基因型相同，紫萍3 個(gè)克隆和蘭氏萍3 個(gè)克隆為6 個(gè)不同的多位點(diǎn)基因型，說明供試的紫萍和蘭氏萍植株均為克隆繁殖植株。 紫萍和蘭氏萍不同克隆微衛(wèi)星位點(diǎn)的基因型分析結(jié)果見表3。 由表3 可以看出：紫萍3 個(gè)克隆在Sp25、Sp30、Sp47和Sp53位點(diǎn)的基因型不同，在其余15 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的基因型相同；蘭氏萍3 個(gè)克隆在Sp10、Sp14、Sp16、Sp42、Sp47、Sp51、Sp52和Sp53位點(diǎn)的基因型不同，在其余11 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的基因型相同。 供試的2 種浮萍6個(gè)克隆在Sp4、Sp12、Sp28、Sp29和Sp43位點(diǎn)的基因型相同，并且，除Sp28位點(diǎn)外，其余4 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)均只有1 個(gè)等位基因。

2.3 微衛(wèi)星位點(diǎn)與紫萍和蘭氏萍生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)性分析

根據(jù)各微衛(wèi)星位點(diǎn)基因型的分析結(jié)果，分別對(duì)4 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)(包括Sp25、Sp30、Sp47和Sp53位點(diǎn))與紫萍生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)性以及8 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)(包括Sp10、Sp14、Sp16、Sp42、Sp47、Sp51、Sp52和Sp53位點(diǎn))與蘭氏萍生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行F檢驗(yàn)，結(jié)果分別見表4 和表5。

由表4 可以看出：Sp25、Sp30、Sp47和Sp53位點(diǎn)與紫萍單葉狀體的根數(shù)、總根長(zhǎng)和平均根長(zhǎng)的關(guān)聯(lián)性極顯著(P＜0.01)，Sp30位點(diǎn)與紫萍葉狀體的長(zhǎng)度和寬度的關(guān)聯(lián)性顯著(P＜0.05)，Sp25位點(diǎn)與紫萍葉狀體寬度的關(guān)聯(lián)性也顯著，其余各微衛(wèi)星位點(diǎn)與紫萍生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)性均不顯著。

表4 微衛(wèi)星位點(diǎn)與紫萍生長(zhǎng)性狀關(guān)聯(lián)性的F 檢驗(yàn)結(jié)果1)Table 4 Result of F-test on associations of microsatellite loci with growth traits of Spirodela polyrhiza (Linn.) Schleid. 1)

表5 微衛(wèi)星位點(diǎn)與蘭氏萍生長(zhǎng)性狀關(guān)聯(lián)性的F 檢驗(yàn)結(jié)果1)Table 5 Result of F-test on associations of microsatellite loci with growth traits of Landoltia punctata (G. Meyer) Les et D. J. Crawford1)

由表5 可以看出：除Sp51位點(diǎn)，其余位點(diǎn)(即Sp10、Sp14、Sp16、Sp42、Sp47、Sp52和Sp53位點(diǎn))與蘭氏萍單株葉狀體數(shù)和單葉狀體根數(shù)的關(guān)聯(lián)性極顯著；Sp10、Sp14、Sp42、Sp47、Sp52和Sp53位點(diǎn)與蘭氏萍葉狀體的長(zhǎng)度和寬度的關(guān)聯(lián)性極顯著，Sp51位點(diǎn)則與蘭氏萍葉狀體的長(zhǎng)度和寬度的關(guān)聯(lián)性顯著；Sp16、Sp51和Sp53位點(diǎn)與蘭氏萍單葉狀體的總根長(zhǎng)和平均根長(zhǎng)的關(guān)聯(lián)性極顯著。

2.4 紫萍和蘭氏萍各微衛(wèi)星位點(diǎn)不同基因型間生長(zhǎng)性狀的多重比較

各微衛(wèi)星位點(diǎn)不同基因型間紫萍和蘭氏萍生長(zhǎng)性狀的多重比較結(jié)果分別見表6 和表7。

由表6 可以看出：Sp25、Sp30、Sp47和Sp53位點(diǎn)不同基因型間紫萍單株葉狀體數(shù)的差異均不顯著。Sp25位點(diǎn)CE 基因型、Sp30位點(diǎn)AB 基因型、Sp47位點(diǎn)BD 基因型和Sp53位點(diǎn)BD 基因型紫萍單葉狀體

的總根長(zhǎng)和平均根長(zhǎng)均顯著(P＜0.05)高于同一微衛(wèi)星位點(diǎn)其他基因型，說明這些基因型紫萍的根相對(duì)更長(zhǎng)。 此外，Sp25位點(diǎn)CE 基因型紫萍的單葉狀體根數(shù)及葉狀體的長(zhǎng)度和寬度均最大；Sp30位點(diǎn)AB 基因型紫萍的單葉狀體根數(shù)及葉狀體的長(zhǎng)度和寬度顯著高于BB 基因型；Sp47位點(diǎn)和Sp53位點(diǎn)BD 基因型紫萍的單葉狀體根數(shù)均顯著高于同一微衛(wèi)星位點(diǎn)其他基因型。

表7 各微衛(wèi)星位點(diǎn)不同基因型間蘭氏萍生長(zhǎng)性狀的多重比較1)Table 7 Multiple comparison on growth traits of Landoltia punctata (G. Meyer) Les et D. J. Crawford among different genotypes at each microsatellite locus1)

由表7 可以看出：除Sp51位點(diǎn)外，其余微衛(wèi)星位點(diǎn)不同基因型間蘭氏萍的單株葉狀體數(shù)和單葉狀體根數(shù)均差異顯著；除Sp16位點(diǎn)外，其余微衛(wèi)星位點(diǎn)不同基因型間蘭氏萍葉狀體的長(zhǎng)度和寬度均差異顯著；Sp16、Sp51和Sp53位點(diǎn)不同基因型間蘭氏萍單葉狀體的總根長(zhǎng)和平均根長(zhǎng)均差異顯著。 比較發(fā)現(xiàn)，8 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)多數(shù)基因型蘭氏萍的單葉狀體根數(shù)偏少，并且，Sp51和Sp53位點(diǎn)AD 基因型蘭氏萍的根明顯偏長(zhǎng)。

3 討論和結(jié)論

微衛(wèi)星標(biāo)記又稱簡(jiǎn)單重復(fù)序列(simple sequence repeats)，是常用的中性分子標(biāo)記之一。 由于真核生物基因組中簡(jiǎn)單重復(fù)序列的單元重復(fù)數(shù)在個(gè)體間存在高度變異，因此，微衛(wèi)星標(biāo)記已被廣泛用于多種生物的種群遺傳結(jié)構(gòu)分析[23-26]、親緣分析[27-29]及與生長(zhǎng)性狀有關(guān)的研究工作[30-36]。 通常情況下，微衛(wèi)星標(biāo)記具有物種特異性，但也可能存在于同屬不同種類或不同屬種類的基因組DNA 中，也就是說微衛(wèi)星標(biāo)記可能具有種間標(biāo)記通用性( cross-species amplification) 或?qū)匍g標(biāo)記通用性( cross-genera amplification)[37-42]。

本研究結(jié)果表明：紫萍3 個(gè)克隆在15 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)上具有相同的基因型，其中11 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的基因型為純合子；而蘭氏萍3 個(gè)克隆在11 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)上具有相同的基因型，其中9 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的基因型為純合子。 紫萍和蘭氏萍的所有克隆在Sp4、Sp12、Sp28、Sp29和Sp43位點(diǎn)基因型相同，并且，除Sp28位點(diǎn)外，其余4 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)均只有1 個(gè)等位基因，說明Sp28位點(diǎn)的基因型為雜合子，其余微衛(wèi)星位點(diǎn)的基因型均為純合子。 值得注意的是，紫萍3 個(gè)克隆在Sp6、Sp14、Sp16、Sp25、Sp36、Sp45、Sp47和Sp51位點(diǎn)的基因型和等位基因與蘭氏萍3 個(gè)克隆不同。 上述研究結(jié)果說明雖然紫萍和蘭氏萍的DNA 序列有一定的相似性，但供試的微衛(wèi)星標(biāo)記仍對(duì)紫萍和蘭氏萍具有很好的屬間標(biāo)記通用性，可用于紫萍和蘭氏萍的基因型分析。

關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果表明：與紫萍生長(zhǎng)性狀相關(guān)的微衛(wèi)星位點(diǎn)有4 個(gè)，分別為Sp25、Sp30、Sp47和Sp53；與蘭氏萍生長(zhǎng)性狀相關(guān)的微衛(wèi)星位點(diǎn)有8 個(gè)，分別為Sp10、Sp14、Sp16、Sp42、Sp47、Sp51、Sp52和Sp53；并且，與紫萍和蘭氏萍生長(zhǎng)性狀共同相關(guān)的微衛(wèi)星位點(diǎn)只有2 個(gè)，分別為Sp47和Sp53。 各微衛(wèi)星位點(diǎn)與紫萍和蘭氏萍生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)性存在差異，總體來看，各微衛(wèi)星位點(diǎn)與紫萍單葉狀體的根數(shù)、總根長(zhǎng)和平均根長(zhǎng)的關(guān)聯(lián)性極顯著(P＜0.01)，而與蘭氏萍單株葉狀體數(shù)、單葉狀體根數(shù)及葉狀體的長(zhǎng)度和寬度的關(guān)聯(lián)性極顯著。 值得注意的是，Sp53位點(diǎn)與紫萍和蘭氏萍根生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)性均極顯著。 比較發(fā)現(xiàn)，Sp47和Sp53位點(diǎn)BD 基因型紫萍的根明顯偏多且偏長(zhǎng)，Sp51和Sp53位點(diǎn)AD 基因型蘭氏萍的根明顯偏長(zhǎng)；并且，Sp25位點(diǎn)CE 基因型紫萍的葉狀體最多且最大，其根也最多且最長(zhǎng)。

綜上所述，供試的微衛(wèi)星標(biāo)記具有屬間標(biāo)記通用性，能用于紫萍和蘭氏萍基因型分析。 與紫萍生長(zhǎng)性狀相關(guān)的微衛(wèi)星位點(diǎn)分別為Sp25、Sp30、Sp47和Sp53，這些微衛(wèi)星位點(diǎn)與紫萍根的長(zhǎng)度和數(shù)量密切相關(guān)；與蘭氏萍生長(zhǎng)性狀相關(guān)的微衛(wèi)星位點(diǎn)分別為Sp10、Sp14、Sp16、Sp42、Sp47、Sp51、Sp52和Sp53，這些微衛(wèi)星位點(diǎn)與蘭氏萍葉狀體的數(shù)量和大小以及根的數(shù)量密切相關(guān)。