朱育鋒，吳 玲，彭晚霞，杜 虎，劉永賢，蘭 秀，宋 敏

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410128；2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南 長沙 410125；3.中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，廣西 環(huán)江 547100；4.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，廣西 南寧 530007）

C、N 和P 作為植物正常生長不可或缺的重要營養(yǎng)物質(zhì)，其中C 是構(gòu)成植物體的干物質(zhì)核心組成部分，N 是植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)、氨基酸組成的重要元素，P 是核酸的基本組成單位[1-4]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)中能量和多重化學(xué)元素平衡問題的一門科學(xué)，主要分析活有機體中C、N、P 等主要營養(yǎng)元素的生態(tài)化學(xué)計量特征關(guān)系[5]，揭示并定量表征生態(tài)系統(tǒng)中植物、凋落物和土壤等組分養(yǎng)分比例和調(diào)控機制[6]。土壤有機質(zhì)是植物養(yǎng)分的主要來源，直接影響著植物的生長發(fā)育[7]，植物通過葉片進(jìn)行光合作用固定碳（C），并以凋落物的形式將養(yǎng)分補償給土壤[8]，而凋落物分解速率及養(yǎng)分釋放量同時影響著生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程[9]。由于植物生長養(yǎng)分需求量、土壤養(yǎng)分供應(yīng)量、植物的自我調(diào)節(jié)以及凋落物分解過程中養(yǎng)分的歸還量相互間的作用和影響，使得目前對“植物－凋落物－土壤”連續(xù)體養(yǎng)分含量的研究較為復(fù)雜[8]。隨著林齡的不斷增加，森林生態(tài)系統(tǒng)的組成結(jié)構(gòu)、內(nèi)部環(huán)境以及土壤的理化性質(zhì)均會隨之發(fā)生變化，從而影響其生態(tài)化學(xué)計量特征[10]。因此系統(tǒng)研究不同林齡森林生態(tài)系統(tǒng)類型的植物—凋落物—土壤的生態(tài)化學(xué)計量特征，對科學(xué)合理經(jīng)營森林具有重要的意義。

桉樹Eucalyptus spp.原產(chǎn)自澳大利亞、印度尼西亞群島和菲律賓的部分島嶼，目前在全球種植面積超過2.0×107hm2，材質(zhì)好，生產(chǎn)力高，為世界三大速生樹種之一和我國南方主要戰(zhàn)略性樹種之一。因桉樹生長快、輪伐期短，撫育除雜和施肥等措施，使得對桉樹林分的養(yǎng)分循環(huán)研究難度加大，研究桉樹林生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)計量參數(shù)的變化可以更好地揭示桉樹生長過程中各養(yǎng)分要素的相互關(guān)系及限制作用[11]。目前，僅有桉樹葉片C、N、P 化學(xué)計量特征[12]和不同立地[13]、不同整地方式[14]桉樹林地土壤 C、N、P、K 化學(xué)計量特征等少量研究。通過對比較分析廣西桉樹人工林幼齡林（1 a）、中齡林（2 a）、近熟林（3 a）、成熟林（5 a）、過熟林（8 a）5 種林齡桉樹葉、凋落物和土壤的C、N、P 含量及其生態(tài)化學(xué)計量特征，探究相互之間的關(guān)系，以揭示對桉樹人工林生長發(fā)育的主要限制性營養(yǎng)元素。研究結(jié)果有助于深入了解不同林齡桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律，以期為廣大林業(yè)科技工作者可持續(xù)推進(jìn)廣西桉樹人工林的發(fā)展與經(jīng)營提供理論依據(jù)和養(yǎng)分管理策略。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)北部桉樹人工林（21°47′～22°52′N，107°52′～109°17′E），屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，具有熱帶向亞熱帶過渡的特點。據(jù)第八次森林資源清查結(jié)果統(tǒng)計，研究區(qū)平均氣溫21.5～22 ℃，最冷月1月平均氣溫12.8～13.5 ℃，最熱月7月平均氣溫27.9～28.3 ℃，年積溫在5 000～8 300 ℃之間（≥10℃），具有自北向南，由丘陵山區(qū)向河谷平原遞增的特點。年日照時數(shù)1 396 h，年降水量1 300～1 800 mm，主要集中在4—9月，占全年降水量的80%。年總?cè)照? 600～1 800 h，年蒸發(fā)量1 600 mm，相對濕度74.8%，試驗地土壤為紅壤[13]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

基于廣西桉樹人工林林齡劃分標(biāo)準(zhǔn)[13]，計算幼齡林（1 a）、中齡林（2 a）、近熟林（3 a）、成熟林（5 a）和過熟林（8 a）五個林齡桉樹人工林在廣西各縣（市）的面積、蓄積綜合權(quán)重。在廣西桉樹主產(chǎn)區(qū)，選擇權(quán)重最大的縣(市)分別建立15 個桉樹人工林實驗樣點，每個樣點建立同一林齡的3 塊重復(fù)樣地，各樣地立地狀況一致，林相整齊且林木分布均勻，相互距離＞100 m，樣地大小為1 000 m2(50 m×20 m)，共計45 個樣地。將每塊樣地進(jìn)一步劃分為10 個10 m×10 m 的樣方，對樣方內(nèi)測量胸徑（DBH）≥2 cm 桉樹的胸徑、樹高、冠幅和坐標(biāo)進(jìn)行每木檢尺，同時調(diào)查桉樹地上植被狀況。各樣地的基本信息見表1。

表1 不同林齡桉樹人工林樣地基本特征Table 1 Sites description of Eucalyptus plantation at different stand ages

1.2.2 樣品采集與測定

每個樣地內(nèi)根據(jù)林分樹高及胸徑范圍，按大、中、小徑級選3 株狀況相同長勢良好的個體，共45 株為取樣對象，分東、西、南、北四個方位摘取4 個方位的冠下部的完全伸展、無病蟲害的成熟葉片，將從每個樣地所采集生活葉混合作為1 個重復(fù)[15]。按對角線在相應(yīng)的桉樹林下選擇1 m×1 m 的5 個小樣方，收集地表凋落物，將樣品混勻后放入袋子后帶回實驗室。將上述葉片樣品在105℃烘箱內(nèi)殺青2 h，葉片和凋落物經(jīng)65 ℃烘干至恒質(zhì)量粉碎備測。在樣地內(nèi)按S 型路線選擇5 個點，用土鉆采集表層0～10 cm 土樣，混合均勻后，剔除雜質(zhì)，風(fēng)干過0.25 mm 篩后測定C、N、P 含量[16]。采用重鉻酸鉀氧化—容量法測定土壤、凋落物和葉有機碳含量，采用凱氏法測定全氮含量，采用堿熔—鉬銻抗比色法測定全磷含量。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 統(tǒng)計軟件對不同林齡桉樹林工林葉、凋落物與土壤各組養(yǎng)分含量進(jìn)行統(tǒng)計檢驗，并用最小顯著差數(shù)法（LSD）采用單因素方差分析進(jìn)行多重比較（顯著性水平P ＜0.05，極顯著水平P ＜0.01），同時采用SPSS 統(tǒng)計軟件進(jìn)行相關(guān)性分析檢驗不同林齡養(yǎng)分含量之間關(guān)系，用Origin 8.5 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡桉樹人工林葉—凋落物—土壤的C、N、P 含量

如圖1(a)所示，不同林齡桉樹人工林有機碳平均含量表現(xiàn)為葉＞凋落物＞土壤。對葉來說，從幼齡林到成熟林有機碳含量呈先增加后減小的變化趨勢，其中過熟林有機碳含量最高，為549.56 g·kg-1，成熟林有機碳含量最低，為485.96 g·kg-1。不同林齡凋落物有機碳含量變化范圍為487.75～518.21 g·kg-1。對土壤有機碳含量而言，各林齡土壤有機碳含量變化范圍為15.45～30.68 g·kg-1，隨林齡的增加呈現(xiàn)先增加后減少的變化趨勢，不同林齡土壤有機碳含量差異顯著（P ＜0.05）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同林齡之間凋落物有機碳含量無顯著差異，葉和凋落物的有機碳含量均顯著高于土壤有機碳含量（P ＜0.05）。

由圖1(b)可知，不同林齡桉樹人工林全N平均含量表現(xiàn)為葉＞凋落物＞土壤，其中葉、凋落物和土壤各林齡間N 含量差異顯著（P ＜0.05），均隨著林齡的增加呈現(xiàn)出兩個峰值，且在中齡林為最大值。在葉中，中齡林的N 含量最高，為21.67 g·kg-1，近熟林的N 含量最低，為10.41 g·kg-1，N 在五個林齡中含量大小表現(xiàn)為中齡林＞成熟林＞過熟林＞幼齡林＞近熟林；凋落物中，過熟林的N 含量顯著低于中齡林（P ＜0.05），各林齡凋落物的N 含量變化范圍為5.44～11.98 g·kg-1；在土壤中，幼齡林的N 含量顯著低于中齡林，各林齡土壤N 含量變化范圍為0.53～1.57 g·kg-1。

圖1 不同林齡桉樹人工林葉—凋落物—土壤的有機碳（a）、全N（b）和全P（c）含量Fig.1 Dynamics of carbon (a),nitrogen (b),and phosphorus (c) content in leaf,litter,and soil in Eucalyptus plantations with different stand ages

由圖1(c)可以看出，不同林齡桉樹人工林全P 平均含量表現(xiàn)為葉＞凋落物＞土壤，在葉中，P含量隨著林齡的增加變化規(guī)律不明顯，具體表現(xiàn)為成熟林＞中齡林＞近熟林＞過熟林＞幼齡林，在成熟林時全P 含量最高，為2.75 g·kg-1，幼齡林的P 含量最低，為0.20 g·kg-1；凋落物的P 含量隨著林齡的增大先增加后減小，在近熟林達(dá)到最大值（2.16 g·kg-1），各林齡凋落物的P 含量變化范圍為0.19～2.16 g·kg-1，差異顯著（P ＜0.05）；土壤的P 含量隨林齡的增加先增加后減小再增加，不同林齡的土壤P 含量變化范圍為0.22～0.50 g·kg-1，差異顯著，在過熟林達(dá)到最大值，為0.50 g·kg-1。

2.2 不同林齡桉樹人工林葉—凋落物—土壤的化學(xué)計量比

由表2可知，從C∶N、C∶P、N∶P比均值看，桉樹人工林葉分別為49.48、1014.03、30.33，凋落物分別為65.05、1 487.79、19.15，土壤分別為23.82、89.18、3.90；C∶N、C∶P 比均為凋落物＞葉＞土壤，N∶P 為葉＞凋落物＞土壤。葉的C∶N 比隨著林齡的增加變化不明顯，差異不顯著，在近熟林達(dá)到最大值（127.33）。但林齡對凋落物和土壤的C∶N、C∶P、N∶P 比影響顯著（P ＜0.05），但變化趨勢各不相同。葉和土壤的C∶P 比隨林齡增加變化不明顯，凋落物的C∶P 比隨林齡增加先降低后增加，幼齡林和過熟林的桉樹人工林的葉、凋落物的C∶P 比顯著高于其他林齡的桉樹人工林（P ＜0.05），過熟林桉樹人工林土壤的C∶P 比顯著低于其他林齡（P ＜0.05）。葉和凋落物的N∶P 比隨林齡增加先降后增，土壤的N∶P 比隨林齡增加不斷增大，到過熟林突然下降，林齡間差異顯著（P ＜0.05）。

表2 不同林齡桉樹人工林葉—凋落物—土壤的化學(xué)計量比?Table 2 Stoichiometric ratios in leaf,litter,and soil in Eucalyptus plantations with different ages

2.3 不同林齡桉樹人工林葉—凋落物—土壤的C、N、P 含量與化學(xué)計量比的相關(guān)性分析

從表3和表4可以發(fā)現(xiàn)，葉C∶P 與凋落物C∶P、凋落物C∶P 與葉N∶P、凋落物的C∶P 與N∶P、土壤的C∶P 與N∶P 均顯著正相關(guān)（P ＜0.05）。葉P 與土壤N 顯著正 相 關(guān)（P ＜0.05），葉 的C∶P 與N∶P、葉C∶P 與凋落物N∶P、葉N∶P 與凋落物N∶P 均極顯著正相關(guān)（P ＜0.01）。

表3 桉樹人工林葉—凋落物—土壤的C、N、P及化學(xué)計量比相關(guān)性?Table 3 Correlations between content of C,N,and P in leaf,litter,and soil in Eucalyptus plantations

表4 桉樹人工林葉—凋落物—土壤的C、N、P化學(xué)計量比相關(guān)性分析?Table 4 Correlations between C,N,and P stoichiometric ratios in leaf,litter,and soil in Eucalyptus plantations

3 討 論

3.1 不同林齡桉樹人工林葉—凋落物—土壤的C、N、P 含量特征

植物構(gòu)成及生長是由植物體C、N、P 相互作用決定的，若植物有較高的C∶N、C∶P值，則通常表現(xiàn)為較高的N、P 利用率[17]。本研究中，桉樹葉C、N、P 平均含量分別為521.06、16.44、1.41 g·kg-1，與國內(nèi)闊葉樹的葉C（427.5～ 506.37 g·kg-1）[18-19]、N（20～23.3 g·kg-1）[20-22]、P（1.33～1.99 g·kg-1）[19,20,22]相比，桉樹人工林葉C 含量較高，N、P 含量較低，與LIU[23]的研究結(jié)論相似。凋落物是植物養(yǎng)分返回土壤的主要路徑[8]，其分解速率決定養(yǎng)分釋放量。本研究中，桉樹凋落物C、N、P 平均含量分別為502.65、8.86、1.08 g·kg-1，與全球水平、國內(nèi)多數(shù)陸地植物凋落物C（371.1～522.1 g·kg-1）、N（8.0～16.6 g·kg-1）、P（0.4～1.3 g·kg-1）[19-20]相比，桉樹凋落物C、P 較高，N 處于平均水平下限，整體呈現(xiàn)高C、P 低N 的元素格局。相關(guān)研究結(jié)果表明，凋落物轉(zhuǎn)化為土壤有機質(zhì)依賴于微生物對其分解[24]，通常凋落物N、P 豐富，分解力強的細(xì)菌多，越利于分解，N、P 少時，分解力較弱的真菌多，不利于分解[9]。土壤養(yǎng)分是植物養(yǎng)分主要來源，影響植物生長[7]，同時也受到凋落物養(yǎng)分歸還的影響[25]。本研究中，土壤C、N、P 平均含量分別為24.32、1.13、0.32 g·kg-1，與已報道的森林土壤C（18.2～19.4 g·kg-1）[26-27]、N（1.20～6.35 g·kg-1）[10,19]、P（0.41～1.5 g·kg-1）[10,19]相比，土壤C 含量較高，N、P 含量處于平均水平下限，整體呈現(xiàn)高C 低N、P 的元素格局。

3.2 不同林齡桉樹人工林葉—凋落物—土壤的化學(xué)計量比特征

隨林齡的增長，桉樹生長由快變慢，干物質(zhì)合成積累由多變少，故葉C、N、P 含量先增加后減小，葉C∶N、C∶P 對應(yīng)呈現(xiàn)出相反的變化趨勢，這在一定程度上符合生長率假說規(guī)律，也就是生長速率與植物體內(nèi)C∶N、C∶P 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[28]。植物 N∶P 可用作分析植物N 飽和以及P 缺乏指標(biāo)，不僅反映了土壤對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況，而且還被用于明確養(yǎng)分限制的閾值[29]。有研究顯示，在植物葉片N∶P ＜14 時，N 為限制植物生長發(fā)育的元素；在植物葉片N∶P ＞16 時，P 為限制植物生長發(fā)育的元素，當(dāng)14 ＜N∶P ＜16時，N 和P 同時限制植物的生長發(fā)育[30]。本研究中，中林齡、近熟林和成熟林葉N∶P（11.89、5.94、8.37）明顯小于全國平均水平（14.4）[21]和全球平均水平（13.8）[31]，說明N 是廣西桉樹人工林中林齡、近熟林和成熟林3 個林齡樹種的生長過程限制因子，這為研究桉樹林種植和管理提供了理論依據(jù)。土壤有機質(zhì)和凋落物的 C、N、P 化學(xué)計量比是決定凋落物分解的重要因子，也可以表征N、P 養(yǎng)分限制狀況[32]。有研究表明，凋落物的分解速率與C∶N、C∶P 具有正相關(guān)關(guān)系，和N∶P 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[33]。潘復(fù)靜等[34]的研究結(jié)果表明，N∶P 大于25 和P 含量低于0.22 g· kg-1時凋落物分解受P 的限制性強。本研究中中林齡、近熟林和成熟林凋落物N∶P（10.46、4.10、8.20）均小于25，但P 含量（1.15、2.16、1.31 g·kg-1）均高于 0.22 g·kg-1，說明本研究中中林齡、近熟林和成熟林凋落物分解的主要限制性元素是N，而幼齡林凋落物分解的主要限制性元素是P。土壤C∶P、C∶N 是土壤C、N、P 養(yǎng)分平衡、有機質(zhì)礦化快慢和土壤磷有效性的診斷指標(biāo)[35]，C∶N 越低，證明土壤有機層的有效氮含量較高[8]。磷的有效性受土壤和有機質(zhì)的分解速率影響，C∶P 越低，證明磷的有效性越高[36]。本研究中，土壤C∶N、C∶P、N∶P分別為23.82、89.18 和3.90，與我國陸地土壤[37]C∶N（12.3）、C∶P（61）、N∶P（5.2）相比，土壤C∶N 偏高，表明土壤有機N 分解緩慢[6]，不利于有機N 釋放，將影響植物對養(yǎng)分的吸收利用，表明土壤有機質(zhì)具有較慢的礦化作用。土壤N∶P 可用作N 養(yǎng)分限制、飽和的診斷指標(biāo)，指示植物生長過程中土壤營養(yǎng)成分的供應(yīng)情況。桉樹人工林各林齡土壤N∶P 均低于我國土壤的 N∶P 均值（5.2）[38]，研究區(qū)所在地為紅壤，土壤中難以被植物吸收利用的閉蓄態(tài)P 較多[39]，P 的有效性偏低，導(dǎo)致 N、P 失衡而影響林木正常生長發(fā)育、生理功能及在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)特征，因此，在桉樹造林及營林過程中應(yīng)適當(dāng)施磷肥來彌補土壤速效磷的不足。

3.3 不同林齡桉樹人工林葉—凋落物—土壤的C、N、P 含量與化學(xué)計量比的關(guān)系

植物、凋落物和土壤間 C、N、P 及化學(xué)計量的互作關(guān)聯(lián)，是生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的內(nèi)在調(diào)控機制[40]。相關(guān)性分析可以揭示不同組分碳氮磷化學(xué)計量比指標(biāo)變量之間的協(xié)調(diào)關(guān)系，有助于對養(yǎng)分之間的耦合過程做出合理的解釋[41]。凋落物C∶P 與葉N∶P、C∶P 顯著正相關(guān)（P ＜0.05），凋落物N∶P 與葉的C∶P、N∶P 均極顯著正相關(guān)（P＜0.01），表明凋落物養(yǎng)分源自葉，植物老葉凋落前普遍將部分N、P 轉(zhuǎn)移至其他器官，導(dǎo)致凋落物N、P 含量低于葉[9]，本研究凋落物N、P 含量低于葉，C∶N、C∶P 高于葉均源自上述原因，這種對養(yǎng)分的重吸收，可減少對土壤養(yǎng)分依賴，是桉樹應(yīng)對養(yǎng)分匱乏的一種重要機制。土壤與葉的 C、N、P 均不相關(guān)，表明土壤養(yǎng)分是桉樹生長養(yǎng)分的主要來源，但土壤C、N、P 含量對葉C、N、P 含量影響不大。植物通過葉片光合作用制造有機質(zhì)，并從土壤中吸收相關(guān)養(yǎng)分促進(jìn)其生長，最后植物以凋落物的形式將養(yǎng)分返回于地表土壤[42]，這也使得不同林分有機碳和氮、磷元素含量養(yǎng)分格局呈現(xiàn)為葉＞凋落物＞土壤的格局。

4 結(jié) 論

廣西桉樹人工林不同林齡葉、土壤均呈現(xiàn)出高C低N、P的元素分配格局，凋落物均呈現(xiàn)出高C、P 低N 的元素格局，可根據(jù)桉樹不同生長時期對養(yǎng)分需求的特性，采取合理的技術(shù)措施實施平衡施肥，推廣合理的混交林配置模式和輪伐期及科學(xué)的耕作制度，最大限度提高桉樹的生物量，從而實現(xiàn)廣西桉樹人工林可持續(xù)經(jīng)營。中林齡、近熟林和成熟林生長過程中受N 的限制，建議合理施用氮肥改善土壤養(yǎng)分供給，可引入固氮樹種植物來提高地力。針對幼齡林階段土壤養(yǎng)分不足及P素限制，可適時科學(xué)施用磷肥來改善林下土壤養(yǎng)分情況。而從中齡林到成熟期，可適當(dāng)提高林下灌木叢的植物多樣性，改善凋落物化學(xué)質(zhì)量，加快凋落物分解和養(yǎng)分釋放，以促進(jìn)桉樹林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)。