西南喀斯特地區(qū)小葉黃楊與白刺花光合特性研究

吳 強(qiáng)， 李 倩， 肖 華， 周國(guó)富*

（1.貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州貴陽(yáng) 550001；2.貴州省水利投資（集團(tuán)）有限責(zé)任公司，貴州貴陽(yáng)550081；3.貴州師范大學(xué)喀斯特研究院，貴州貴陽(yáng)550001）

光合作用對(duì)植物至關(guān)重要，植物90%以上的干物質(zhì)都來(lái)自葉片的光合同化作用，利用好植物的光合特性對(duì)其產(chǎn)量和品質(zhì)提升都具有意義 （樊衛(wèi)國(guó)等，2006）。植物葉片的光合特性與葉片結(jié)構(gòu)和環(huán)境密切相關(guān)，同時(shí)對(duì)不同的生境條件會(huì)表現(xiàn)出不同的適應(yīng)機(jī)制與適應(yīng)特性 （Robert等，2007；Ueda等，2000）?？λ固厣鷳B(tài)環(huán)境系統(tǒng)是嚴(yán)重受喀斯特環(huán)境制約的生態(tài)系統(tǒng)（熊康寧等，2015）。中國(guó)南方喀斯特地處熱帶、亞熱帶雨水非常豐富，但受特殊地質(zhì)環(huán)境影響，形成一種特殊的喀斯特干旱環(huán)境，植物常表現(xiàn)出特有的旱生性、石生性和喜鈣性（Lee 等，2013；曹建華，2005；袁道先等，1988）。因此喀斯特石漠化地區(qū)發(fā)展飼用林要充分考慮經(jīng)濟(jì)林木的光合特征，充分利用光合特點(diǎn)提升質(zhì)量。

小葉黃楊（Buxus microphylla）屬黃楊科黃楊屬，是我國(guó)南方常見的樹種，同時(shí)營(yíng)養(yǎng)含量較高適合黑山羊等動(dòng)物采食 （孔德順等，2014）。白刺花（Sophora davidii）屬豆科槐屬，是南方喀斯特地區(qū)廣泛分布的旱生灌叢群落優(yōu)勢(shì)種或廣布種（Khairun 等，2016；李芳蘭，2007）。有研究表明，兩種林木飼用價(jià)值高，抗旱性能良好，同時(shí)在喀斯特山區(qū)植物群落演替、物種多樣性維持、土壤改良與防治水土流失、醫(yī)藥研究等方面有著重要生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值，有望成為喀斯特干旱、貧瘠山區(qū)植被恢復(fù)和發(fā)展畜牧業(yè)的理想材料（李芳蘭等，2006；王海珍等，2005）。因而深入揭示小葉黃楊和白刺花的光合特性，對(duì)其飼用資源開發(fā)以及喀斯特山區(qū)植被恢復(fù)都具有重要的理論與實(shí)踐指導(dǎo)意義。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于貴州省畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)撒拉溪國(guó)家石漠化綜合治理示范區(qū) （105°02′01′′-105°08′09′′E，27°11′36′′-27°16′51′′N），屬于典型的喀斯特高原山地潛在-輕度石漠化地區(qū)，平均海拔 1600 m。主要地貌類型為高中山地，基巖裸露面積大，水土流失嚴(yán)重。主要土壤類型為黃壤。耕地多分布于坡面、臺(tái)地和山間谷地，耕層淺薄、肥力較低。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年均溫約為12℃，無(wú)霜期245 d，年均日照時(shí)數(shù)為1360 h，多年平均降水量984.4 mm，降水季節(jié)分布不均，80%以上的降水集中在6～9月，降水多由巖隙滲入地下，區(qū)域內(nèi)生活及農(nóng)業(yè)用水困難。整個(gè)研究區(qū)因?yàn)榧竟?jié)性降水不均以及喀斯特地貌發(fā)育漏水嚴(yán)重，可利用水資源相對(duì)匱乏。

2 材料與方法

試驗(yàn)材料為3年生小葉黃楊、白刺花。2014年9月，選擇晴天進(jìn)行光合測(cè)定田間試驗(yàn)，在8：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00 時(shí)段內(nèi)，取中間時(shí)段每隔2 h測(cè)定1次，共測(cè)6次，小葉黃楊和白刺花各隨機(jī)選取15株，每株選取植株3片中上部成熟向陽(yáng)葉片進(jìn)行試驗(yàn)，取平均值計(jì)算。光合測(cè)定儀器為英國(guó)ADC Bioscientific公司生產(chǎn)的Lcpro+便攜式光合測(cè)定儀，使用紅藍(lán)光源葉室測(cè)定葉片瞬時(shí)光合速率等指標(biāo)。主要測(cè)定和統(tǒng)計(jì)指標(biāo)包括：凈光合速率（Pn，μmolCO2·m-2·s-1）、蒸騰速率 （Tr，mmolH2O·m-2·s-1）、CO2氣孔導(dǎo)度（Gs，molH2O·m-2·s-1）、細(xì)胞間 CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）、大氣溫度 [葉室溫度 （Tch，℃）]和葉片溫度（Tleaf，℃）、光合有效輻射（PAR，μmol·m-2·s-1）、水分利用效率 （WUE，μmolCO2·mmol-1H2O）。 采用SPSS 20、Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，OriginPro 9.0軟件進(jìn)行繪圖。

水分利用效率/（μmolCO2·mmol-1H2O）＝凈光合速率/蒸騰速率。

3 結(jié)果與分析

3.1 大氣參數(shù)日變化特征 如圖1所示，試驗(yàn)地光合有效輻射實(shí)測(cè)值在8：00～18：00的日變化為 189.31 ～ 1685.40 μmol·m-2·s-1，8：00 左 右 為（888.53 ±76.53）μmol·m-2·s-1，12：00 達(dá) 到 峰 值（1685.40±97.63）μmol·m-2·s-1，一天中最低值出現(xiàn)在 18：00，為（189.31±47.32）μmol·m-2·s-1，光合有效輻射日均值為（1177.78±592.16）μmol·m-2·s-1。

葉室氣溫主要受光合有效輻射影響以及部分葉室的遮擋，由圖1可知，其變化為25.38～36.64 ℃，8：00 葉室氣溫最低為 （25.385±1.29）℃，此后，由于光合有效輻射的迅速增加而上升較快，到14：00左右葉室氣溫達(dá)到最高值（36.64±0.66）℃， 葉室平均氣溫為 （32.36±4.36）℃。葉片的溫度受光合有效輻射影響較葉室溫度高1℃左右，其變化為26.27～38.14℃，同樣最低溫出現(xiàn)在 8：00，為（26.27±1.22）℃，最高溫出現(xiàn)在 14：00，為（38.14±0.67）℃，葉片平均氣溫為（33.50±4.73）℃。

圖1 主要環(huán)境因子日動(dòng)態(tài)變化

試驗(yàn)日大氣壓變化為882.86×104～886.02×104Pa，最高大氣壓出現(xiàn)在 10：00 ～ 12：00，為（886.02±0.10）×104Pa，最低值出現(xiàn)在 18：00，為（881.98±0.10）×104Pa，日均大氣壓為（884.11±1.54）×104Pa。

3.2 凈光合速率日變化特征 如圖2所示，小葉黃楊和白刺花的凈光合速率日均值分別為（2.66±0.69）、（7.32±3.87）μmolCO2·m-2·s-1， 白刺花的日均凈光合速率高于小葉黃楊。小葉黃楊和白刺花的凈光合速率日變化曲線差異較大，小葉黃楊的凈光合速率日變化曲線呈現(xiàn)倒“L”型，在8：00出現(xiàn)最大值，此后一直呈平緩下降趨勢(shì)，在16：00之后又開始增長(zhǎng)。 而白刺花在 8：00～12：00保持較高的水平，在12：00出現(xiàn)當(dāng)日最大值，此后一直呈下降趨勢(shì)，在18：00出現(xiàn)最低值。結(jié)果表明，小葉黃楊對(duì)光照較為敏感，且受高光照輻射影響較為嚴(yán)重，出現(xiàn)長(zhǎng)時(shí)間“午休”現(xiàn)象，白刺花則表現(xiàn)為12：00之前高凈光合速率，之后低凈光合速率的特征，這可能主要是受高光照輻射的影響。

圖2 凈光合速率日動(dòng)態(tài)變化

3.3 蒸騰速率日變化特征 如圖3所示，小葉黃楊和白刺花的蒸騰速率日均值分別為 （1.64±0.97）、（4.77±1.34）mmolH2O·m-2·s-1， 小葉黃楊的日均蒸騰速率明顯低于白刺花。小葉黃楊和白刺花的蒸騰速率日變化在8：00基本一致，此后曲線變化呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。小葉黃楊在8：00出現(xiàn)最大值，8：00到10：00下降較快，此后曲線變化相對(duì)比較平穩(wěn)。白刺花在8：00到10：00曲線上升較快，在10：00出現(xiàn)最大值，10：00之后一直呈下降趨勢(shì)。從小葉黃楊和白刺花的蒸騰速率曲線來(lái)看，小葉黃楊受高光輻射、高溫影響，蒸騰速率明顯降低，而白刺花蒸騰速率受高光輻射、高溫影響沒(méi)有小葉黃楊劇烈。

圖3 蒸騰速率日動(dòng)態(tài)變化

3.4 水分利用效率日變化特征 水分利用效率的大小一般可以反映植物適應(yīng)能力的強(qiáng)弱與水分利用性能（Denis等，2005）。由圖 4可知，小葉黃楊和白刺花的水分利用效率日均值分別為 （1.40±0.78）、（1.52±0.84）μmolCO2·mmol-1H2O。小葉黃楊和白刺花的水分利用效率日變化曲線具有一定的相似性，但也存在不少差異，日均值相差不大。小葉黃楊水分利用效率在8：00最高，超過(guò)白刺花，在 10：00～14：00呈緩慢上升趨勢(shì)， 在 16：00出現(xiàn)一日內(nèi)最低值，之后又緩慢上升。白刺花水分利用效率在8：00出現(xiàn)最大值，在10：00出現(xiàn)一個(gè)低值，12：00出現(xiàn)一個(gè)次峰值，在16：00略有上升，變化不大。

圖4 水分利用效率日動(dòng)態(tài)變化

3.5 氣孔導(dǎo)度日變化特征 如圖5所示，小葉黃楊和白刺花的氣孔導(dǎo)度曲線均為倒“L”型，兩條曲線走勢(shì)較為相似，均在8：00出現(xiàn)最大值，10：00后變化幅度均較小，曲線平穩(wěn)。小葉黃楊和白刺花的氣孔導(dǎo)度日均值分別為（0.09±0.17）、（0.20±0.17）molH2O·m-2·s-1，小葉黃楊氣孔導(dǎo)度各觀測(cè)點(diǎn)均低于白刺花。

圖5 氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)變化

3.6 胞間CO2濃度日變化特征 如圖6所示，小葉黃楊和白刺花的胞間CO2濃度日均值分別為（80.39±32.13）、（275.38±55.70）μmol·mol-1。 小葉黃楊的胞間CO2濃度曲線變化較為平緩，胞間CO2濃度值在8：00出現(xiàn)最大值，在14：00出現(xiàn)最低值，此后緩慢上升。白刺花的胞間CO2濃度曲線兩邊高中間低，最低值出現(xiàn)在12：00，比小葉黃楊最低值提前2 h；白刺花胞間CO2濃度最大值出現(xiàn)在18：00，次峰值出現(xiàn)在8：00，從總體上看兩者曲線變化趨勢(shì)較為相似。

圖6 胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)變化

3.7 各因子的相關(guān)性 通常各因子的相關(guān)性多采取綜合均值分析，具有直觀簡(jiǎn)單的特點(diǎn)，但也存在某個(gè)節(jié)點(diǎn)分析不夠明確的情況。為此，本文將各個(gè)光合因子在6個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)分別分析，更有利于不同時(shí)間節(jié)點(diǎn)光合植物的利用。在8：00、10：00小葉黃楊的凈光合速率與溫度極顯著相關(guān) （P≤0.01），說(shuō)明溫度是影響凈光合速率的重要因素；在 8：00、12：00、16：00 小葉黃楊的蒸騰速率與溫度顯著（P≤ 0.05）或極顯著（P≤ 0.01）相關(guān)，說(shuō)明這些時(shí)間節(jié)點(diǎn)，溫度因素影響十分顯著。各個(gè)節(jié)點(diǎn)綜合分析可知道，小葉黃楊的凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度極顯著相關(guān)（P≤0.01），與細(xì)胞間CO2濃度顯著相關(guān)（P≤ 0.05）；蒸騰速率與細(xì)胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度顯著相關(guān)（P≤ 0.05）。詳見表1。

在8：00白刺花的凈光合速率與除蒸騰速率外的各項(xiàng)因子均呈極顯著相關(guān) （P≤0.01）或顯著相關(guān)（P≤ 0.05），說(shuō)明各項(xiàng)因子均對(duì)凈光合速率產(chǎn)生影響；在10：00、12：00白刺花的凈光合速率與蒸騰速率極顯著相關(guān) （P≤ 0.01），14：00顯著相關(guān)。各個(gè)節(jié)點(diǎn)綜合分析可知道，白刺花的蒸騰速率與光合有效輻射、溫度、胞間CO2濃度顯著相關(guān)（P≤ 0.05）。從相關(guān)性關(guān)系上可知，葉片溫度較葉室溫度更接近實(shí)際值。詳見表 2。

4 結(jié)論與討論

林木的光合作用主要通過(guò)凈光合速率和蒸騰速率兩個(gè)生理指標(biāo)表現(xiàn)出來(lái)，其中光合速率的強(qiáng)弱是植物積累物質(zhì)多少的表現(xiàn)，蒸騰速率高低是植物控制利用水分能力強(qiáng)弱的表現(xiàn)，水分利用效率則是植物水分消耗和同化利用能力的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)（Monteiro 等，2016；Hidayati等，2016；池永寬等，2015；蔣賧等，2013）。同時(shí)，林木的光合作用與生長(zhǎng)環(huán)境還存在密切的聯(lián)系，林木通過(guò)改變自身代謝機(jī)制來(lái)適應(yīng)不利環(huán)境，在長(zhǎng)時(shí)間的適應(yīng)過(guò)程中形成匹配當(dāng)?shù)丨h(huán)境的光合機(jī)制，以完成正常的生命周期（Farber等，2016）。植物葉片受溫度和光照有效輻射的影響，形成不同的細(xì)胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度調(diào)節(jié)機(jī)制，影響光合速率不斷變化。林木的蒸騰速率高低是評(píng)價(jià)其運(yùn)導(dǎo)水分能力的重要指標(biāo)，植物體內(nèi)物質(zhì)的積累需要水分以及通過(guò)水分運(yùn)載的礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)成分的不斷供應(yīng) （Chi等，2016）。隨著光照輻射增強(qiáng)、氣溫升高，導(dǎo)致植物出于保護(hù)自身不至于脫水，主動(dòng)或被動(dòng)的關(guān)閉部分氣孔，造成光合作用原料即胞間CO2的濃度降低，葉片水分減少，使光合速率和蒸騰速率相對(duì)下降，變化趨勢(shì)出現(xiàn)一個(gè)較為明顯或滯后的 “午休”現(xiàn)象。

小葉黃楊和白刺花是西南喀斯特地區(qū)具有重要潛在價(jià)值經(jīng)濟(jì)林木，分布廣泛，但又分屬于不同科屬，光合特性存在較大差異。小葉黃楊的日均凈光合速率為（2.66±0.69）μmolCO2·m-2·s-1，遠(yuǎn)低于白刺花的（7.32±3.87）μmolCO2·m-2·s-1，這基本符合豆科植物綜合光合效率高于黃楊科的規(guī)律（Xiong等，2017）?？傮w觀察小葉黃楊光合速率最活躍的時(shí)間為 8：00，（10.48±2.12）μmolCO2·m-2·s-1，蒸騰速率最高值也是出現(xiàn)在了 8：00，（3.55±0.34）mmolH2O·m-2·s-1，可知小葉黃楊光合生理特性最活躍時(shí)間是在8：00左右，其他時(shí)間段較低，可能是其不耐強(qiáng)光和高溫的原因。白刺花的光合特性則表現(xiàn)出另一種趨勢(shì)，凈光合速率在8：00～12：00 都是高光合特征，在 10 μmolCO2·m-2·s-1以上，12：00之后也是一直保持在相對(duì)較高狀態(tài)，除18：00 外，均在 3 mmolH2O·m-2·s-1以上，白刺花的蒸騰速率也是相對(duì)高蒸騰狀態(tài)，造成這種差異原因與兩種植物科屬不同的葉片生理結(jié)構(gòu)有關(guān)，也與試驗(yàn)時(shí)間、試驗(yàn)地點(diǎn)和樹齡等因素有關(guān)，有待進(jìn)一步研究。

植物的水分利用效率高低主要取決于凈光合速率與蒸騰速率（劉紅明等，2018）。小葉黃楊和白刺花的水分利用效率最高值均出現(xiàn)在8：00，說(shuō)明在8：00是植物同化作用最佳的時(shí)間之一。本試驗(yàn)中在其他時(shí)段小葉黃楊和白刺花的水分利用效率存在較大差異，但存在“高-低-高-低”的交叉變化趨勢(shì)。整體上講，小葉黃楊屬于低光合速率、低蒸騰速率、低水分利用效率的特點(diǎn)；白刺花屬于高光合速率、高蒸騰速率、低水分利用效率的特點(diǎn)，從日均值上白刺花[（1.40±0.78）μmolCO2·mmol-1H2O]略高于小葉黃楊 [（1.52±0.84）μmolCO2·mmol-1H2O]。在試驗(yàn)地長(zhǎng)期野外觀測(cè)結(jié)果也表明，白刺花長(zhǎng)勢(shì)要稍好于小葉黃楊。

綜上所述，在石漠化這種特殊的環(huán)境背景下栽植飼用灌木林，特別是掛果期的時(shí)候要充分考慮不同時(shí)間節(jié)點(diǎn)的光合特點(diǎn)，采取必要措施，如遮陰、補(bǔ)水等手段，提高其水分利用效率，發(fā)掘潛在生態(tài)價(jià)值與飼用價(jià)值。結(jié)合小葉黃楊和白刺花的不同時(shí)間光合適應(yīng)特點(diǎn)，對(duì)進(jìn)一步的飼用林經(jīng)濟(jì)價(jià)值開發(fā)以及喀斯特山區(qū)植被恢復(fù)都具有重要的理論與實(shí)踐指導(dǎo)意義。