徐培通

提起恐龍，人們腦海里首先浮現出的是它們龐大的身軀。不過，絕大多數恐龍的體重在100～1000千克之間，并不算很大?？铸堉械拇髠€子又確實很大：肉食性恐龍中的巨無霸棘龍，最大體重可達8噸;更別提恐龍家族中最重的蜥腳亞目恐龍。到底哪種恐龍才是曾經出現過的最大恐龍？這個問題回答起來有些復雜，因為年代最晚的恐龍也距離今天6500萬年，古生物學家只能通過化石推測這些中生代巨獸的尺寸。

易碎雙腔龍：最大的恐龍椎骨化石

美國菲爾德自然歷史博物館的展廳陳列著一具長37米、高8.5米的巴塔哥泰坦龍骨架復制品。博物館的開闊主展廳被這件復制品占據了大部分空間，可見其尺寸之巨大，但這還不是地球上曾經出現過的最大恐龍。美國自然歷史博物館還收藏著據說比巴塔哥泰坦龍更大的恐龍的檔案。準確來說，應該是一節(jié)史上最大恐龍的椎骨檔案。如果按照比例還原，它的體長是巴塔哥泰坦龍的1.5倍。根據檔案記載，這節(jié)不完整的椎骨化石高度為1.5米。但這節(jié)寶貴的椎骨目前只留有檔案和素描圖，化石標本已經失蹤了100多年……

1877年，在美國科羅拉多州卡農城，一位名叫奧拉米爾·盧卡斯的教師在閑暇之余前往城市北郊的一座公園，他知道不少學者都聚集在那里挖掘恐龍化石，身為化石收藏者的他也想去碰碰運氣。盧卡斯的運氣果然很好，盡管附近有不少化石挖掘點，也有不少專業(yè)的古生物學家，但偏偏就是他發(fā)現了巨大椎骨化石。后經同事介紹，盧卡斯前去拜訪著名古生物學家愛德華·科普。經過一番詳談，他才知道原來自己挖掘的地點竟然是一處圓項龍墓地，而自己發(fā)現的椎骨也是科普見過的最大的恐龍椎骨化石。

1878年，科普發(fā)表了一篇文章，向外界公開了盧卡斯的重要發(fā)現。因為這個化石的椎板很薄，極易破碎，科普將它命名為“易碎雙腔龍”?？破照J為：易碎雙腔龍屬于梁龍屬，并猜測完整椎骨高度可達1.8米，它的體長為40～60米，體重可達122噸。

1897年，科普逝世，美國自然歷史博物館購入了一部分他的化石藏品，其中就包含這件椎骨。這件椎骨樣本被標注為“FR 5777號藏品：易碎雙腔龍正模標本”。20多年后，負責鑒定的博物館館長奧斯博恩和同事穆克在盤查在庫藏品時，卻沒有發(fā)現檔案中描述的椎骨標本，該化石標本可能已經破碎。

因為缺乏化石證據，慎重的古生物學家在討論最大恐龍時，一般都不再提及易碎雙腔龍。2018年，古生物學家肯尼斯·卡朋特提出了新見解。在科普留下的素描圖基礎上，卡朋特發(fā)現易碎雙腔龍的椎骨和梁龍有區(qū)別，反而更類似雷巴齊斯龍?？ㄅ筇貙⒁姿殡p腔龍重新命名為“易碎極巨龍（極巨龍是雷巴齊斯龍屬的其中一科）”。

雖然極巨龍也屬于蜥腳亞目，但是體形沒有雙腔龍那么大。易碎極巨龍的重構體重約為62噸，重構體長約為30米。從易碎雙腔龍到易碎極巨龍，這只恐龍的尺寸大大縮水。因此，它無緣最大恐龍寶座。

如何估算恐龍體重？

既然恐龍已經滅絕了，科學家是如何估算出它們的重量的？古生物學家主要通過下面三種常用方法估算恐龍體重。

體積法

如果能夠知道恐龍的體積，科學家就能計算出恐龍的體重。這種方法很難，因為大多數泰坦巨龍的骨骼都不完整，最完整的無畏龍的完整度也只有70%。就算得到了完整的恐龍骨架，研究人員也還要猜測恐龍身體內部有多少空腔，這些部分包括肺、胸腔、氣囊、腹腔、消化道內部……皮膚也是重要的考量因素：畸形龍化石揭示了它們皮膚表面有六角形鱗片;薩爾塔龍皮膚表面覆蓋的是骨板;很多獸腳亞目恐龍長有羽毛;牛龍皮膚更加類似蜥蜴……雖然體積法非常直觀，但許多古生物學家認為缺乏可行性和可重復性。

最小軸周長法

動物體形越大，骨骼也就越大，用于支撐身體重量的骨骼尺寸和動物體形緊密相關。對現代動物的測算表明：動物承重骨的最細處直徑和體重之比基本上是恒定的。因此，如果能測量出同一具古生物化石的肱骨（上臂骨）和股骨（大腿骨）的最細處周長，并代入公式計算，就能很快獲得該生物的大致體重。采用肱骨和股骨作為參考量，是因為所有四足動物都必須用這四塊大骨頭承擔全身重量，如果恐龍的體重很大，這四塊骨頭肯定也很粗壯。但是，用于估算巴塔哥泰坦龍的化石來自6條恐龍（發(fā)現于同一處），人們無法同時找到來自同一頭恐龍的肱骨和股骨，所以，科學家對其體重的估算是基于一頭拼湊出來的恐龍。這種估算方法有很大的不確定性，類似的例子還有南巨龍和潮汐龍。那么，迄今為止人們有沒有發(fā)現過同時保留了肱骨和股骨的大型恐龍化石呢？還真有，目前發(fā)現的最重的此類恐龍是7700萬年前的無畏龍，重構體重為59噸。

猜

如果化石完整度更低，連完整的肱骨或股骨都沒有發(fā)現，那么科學家就只有靠猜了?？茖W家只能以化石更完整、體形更小的蜥腳亞目恐龍為模板，猜測大型恐龍的其余部分。阿根廷龍、富塔隆柯龍和普爾塔龍的平均體重就是這樣猜測出來的。通過殘缺的骨骼化石，科學家能夠確定它們肯定都是龐然大物，但由于缺少關鍵骨骼，無法系統(tǒng)估算出它們的實際構造和較為精確的體重。

即便我們發(fā)現了完整的恐龍化石，我們也無法還原肌肉、脂肪和結締組織，恐龍可能很壯實，也可能很纖瘦。

體形巨大的天選之子

蜥腳亞目恐龍是恐龍家族中的大個子，體重最重的接近100噸，相當于15頭非洲象的體重之和，是陸地上當之無愧的巨無霸?，F存動物中只有體重可達100多噸的藍鯨和它們是一個重量級的。不過，就算是蜥腳亞目家族，早期種的個頭都不大：侏羅紀時期的梁龍（蜥腳亞目梁龍屬）平均體重10噸，和今天最大的成年非洲象體重差不多，這表明恐龍的體形是逐漸變大的。

恐龍之所以越長越大，很可能是自然選擇的結果。19世紀后期時，古生物學家們注意到馬等陸地哺乳動物的體形總是比祖先更大，這條定律以古生物學家科普命名，被稱為“科普定律”，現在已經得到廣泛認同。通過對過去5.42億年期間共1.7萬種海洋動物的體形進行匯總分析，科學家發(fā)現，海洋動物基本上遵循科普定律，今天海洋動物的平均體積已經比5億多年前的祖先們大了150倍。不僅如此，體形變大后的動物的多樣性也增加了，似乎大自然更垂青體形較大的動物。

恐龍的運氣很好，它們的祖先在一次大滅絕事件中幸存了下來。在距今2.5億年前的二疊紀晚期，一次大規(guī)模物種滅絕扼殺了陸地上70%的脊椎動物物種和海洋中96%的物種。二疊紀大滅絕事件的滅絕物種規(guī)?？涨敖^后，以至陸地和海洋生物圈用了數百萬年才恢復。大滅絕意味著一些物種建立起來的競爭優(yōu)勢毀于一旦，所有生物回到起跑線重新出發(fā)，競爭有限的生存資源?？铸埖淖嫦仍谶@次競爭中把握了機會，優(yōu)先進化出了龐大的體形，搶走了其他物種的生態(tài)位。

雖然大自然青睞大型動物，但一旦冰期到來，食物來源大大減少，體形過大的動物是最容易滅絕的。人類所處的新生代是一個冰期和間冰期反復交替的時期——僅第四紀“短短”240萬年，地球就經歷了至少24次氣候大變化?？铸埬荛L這么大，其中很大一部分原因是它們趕上了中生代這個好時期。中生代雖然跨越1.6億年，但整體上氣候保持了長期穩(wěn)定。構成中生代的三疊紀、侏羅紀、白堊紀的全時期平均氣溫和二氧化碳濃度都高于今天，植物的生產效率更高，森林更茂密，這讓恐龍們有充足的食物。

體形更大的好處

抵御天敵襲擊，增加捕食成功率，可以獲得更多食物，種內競爭優(yōu)勢大，種間競爭優(yōu)勢大，存活時間更久，腦容量上升帶來的智能提升。

體形較大引起的問題

發(fā)育緩慢（產前和產后），對資源和生境面積的需求提高，生成時間越長，同等時間內代數越少，演化速度變緩，環(huán)境適應能力下降，基因池規(guī)模較小，環(huán)境適應能力下降，每胎后代數量少，繁殖速度緩慢。

恐龍為什么會如此巨大？

關于恐龍體形巨大的成因，以下是一些主流觀點：

“軍備競賽”論

今天最大的陸地動物是大象和長頸鹿，它們巨大的體形都是自然選擇的結果。長頸鹿長長的頸部可以讓它們夠到高處的葉子，這讓它們具有覓食優(yōu)勢，為了支撐長長的頸部，長頸鹿也需要足夠大的軀體。大象的體形大小直接決定了它們被掠食者殺死的概率，較大的大象更可能存活并產生后代，因此它們才有了今天的大小。

同樣的自然選擇過程可能也在恐龍世界發(fā)生過：蜥腳類等食草恐龍可能同時承受著植物高度和從捕食者口中存活的進化壓力;食肉恐龍同樣需要更大的體形，才能捕獲體形逐漸增大的食草恐龍。這場進化“軍備競賽”將兩者的體形推向極限。

高含氧量論

1979年，人們在英國德比郡找到了一塊翼展達70厘米（相當于一只鴿子的翼展）的巨大蜻蜓化石，這個物種被命名為“巨脈蜻蜒”。石炭紀的昆蟲為什么能長那么大？這都要歸功于氧氣。石炭紀時，地球表面氣候溫暖，地表幾乎被植物完全覆蓋，綠色植物光合作用將大量二氧化碳轉化為氧氣（能夠分解樹木木質素的真菌此時還未出現，無法通過分解消耗氧氣）。種種因素導致了石炭紀時氧氣體積占大氣總體積的35%，遠高于今天的21%。

但氧氣太多也并不是好事。對石炭紀的各種昆蟲來說，高濃度的氧氣會讓它們的細胞膜快速氧化。在這段地球歷史上罕見的高氧時期，體形較大的昆蟲因為有更大的體積表面積比，細胞膜不易受損而更容易存活，體形小的反而早早死去。于是，昆蟲的體形不斷增大。

那么，恐龍巨大的身體是否也是為了抗衡高濃度的氧氣呢？古生物學家認為，這種可能性微乎其微。因為恐龍中也有體形很小的，比如成年體重只有110克的近鳥龍。而且，與恐龍同時期的早期哺乳動物祖先合弓綱（也被稱成獸形綱，是羊膜動物的一綱，包含羊膜動物中所有與哺乳類關系較近的物種。）就一直保持較小的體形，這說明較小的體形同樣能適應高氧環(huán)境。

食物論

在恐龍稱霸地球的中生代，地表氣候十分溫暖，大氣中二氧化碳比例也比今天高，地表植被茂密。但是蜥腳下目恐龍所吃的蕨類、銀杏、松、柏、杉等植物，整體營養(yǎng)不如后來出現的被子植物高，因此它們需要攝入大量植物。巨大的體形和長長的脖子能讓它們即便不移動也能吃到葉子，大大減少了進食消耗的能量。

化石顯示，蜥腳下目恐龍口中的齒密集且短小，這樣的牙齒應該無法充分碾碎植物纖維，只能起到幫助吞咽的作用。為了能快速獲取食物，一些蜥腳下目恐龍放棄了咀嚼這項耗時耗能的工作，它們直接吞咽植物柔軟的葉片。

為了盡可能從植物中汲取養(yǎng)分，蜥腳類恐龍還進化出了長長的消化道，以延長食物在體內的停留時間。巨型蜥腳類恐龍每天進食超過1噸，在成長的巔峰期，體重每年可增加2噸。

決出最大恐龍

要確定哪種恐龍體形最大，就要找到化石證據。古生物學家很少能發(fā)現完整的恐龍骨骼化石，更多發(fā)現的是恐龍的部分骨骼，甚至是碎片。通過腿骨的長度、直徑等參數，古生物學家可以大致還原出恐龍的高度和體重。而且，最大的恐龍這個提法也不準確——到底是最重、最長，還是最高？

如果要選最重的恐龍，很有可能要屬阿根廷龍。它屬于泰坦巨龍類，這類恐龍的共同點是體形龐大，頸長尾長，且都是食草恐龍。不過，對阿根廷龍平均體重的估算值，也是各執(zhí)一詞：倫敦自然歷史博物館的估算值是70噸;美國自然歷史博物館的估算值最高為82噸;英國國家廣播公司的估算值達到100噸。意見不一的原因是化石不完整：阿根廷龍是在6塊中后部椎骨、5塊尾椎骨碎片、1塊脛骨和1塊肋骨碎片，總計13塊骨骼化石基礎上重構的。另一位強有力的競爭者是重62噸的巴塔哥泰坦龍，體重由來自6個單獨個體的骨骼化石重建，也就是說，這是一條拼出來的恐龍。

那么，誰是至今存在過的最長的恐龍呢？這還要看化石完整程度。大家熟知的梁龍或馬門溪龍都有相當完整的已發(fā)現骨架，長度在20～25米，已經算很長了。雖然有科學家認為波塞冬龍體長超過30米，不過該種僅有4塊椎骨化石被發(fā)現，完整程度不高。而經常被當作最長、最高和最重的易碎雙腔龍僅發(fā)現有1塊椎骨，并且還丟失了。化石較完整的巴塔哥泰坦龍重構體長37米，是目前全世界發(fā)現的最長恐龍。

如果要選出最高的恐龍，贏家很可能是侏羅紀晚期生活在如今坦桑尼亞的長頸巨龍，它們的站高可達12米。不過，12米依然是估算值。如果要細追究起來，這個問題似乎沒有確切答案，因為長頸巨龍的站高取決于它們能將長頸抬升多高。只要我們沒有親眼見到活生生的長頸巨龍，我們永遠不知道它們的確切站高。

陸地動物的體形天花板

陸地動物體形是不能無限增長的，這是由生理結構決定的。生物學界沿用著一套被稱為“平方立方定律”的規(guī)則：當一個物種的身高增長后，它的表面積以平方增長，體積和重量以立方增長。舉例來說，如果高個子霸王龍身高是同種矮個子霸王龍的2倍，那么高個子霸王龍的體重會達到矮個子霸王龍的8倍，而前者的腿骨橫截面積僅為后者的4倍（承重量取決于骨骼橫截面積，與高度無關）。這就造成陸地動物的個頭長到一定程度后，骨骼橫截面積的增長會趕不上體重的增長，導致骨骼無法支撐身體。不僅如此，太大的動物，其肺部、腸道和腎臟等器官的表面積也會無法滿足實際需求。因此，陸生動物的個頭不會無限增長。而水生動物因為能夠靠浮力支撐體重，能夠突破陸生動物體重的極限。

動物體形越大，需要的食物量越大，棲息地面積也就越大。一頭體重5噸的亞洲象每天需要進食150千克以上，需要10平方千米的棲息地。一頭重30噸的蜥腳亞目恐龍，每天至少要吃超過1噸的食物。蜥腳亞目這種巨型植食性恐龍要想存活，必須分散生活，但這又會增加交配難度。

動物如果太大，繁殖也會成為問題。動物的體形越大，其幼崽要發(fā)育到適合被成年動物照料的大小所需要的時間就越久。哺乳動物延長了幼崽在體內發(fā)育的時間，越大的哺乳動物，其每胎的后代數量越少。但爬行動物恐龍選擇卵生作為繁殖方式，它們可以一次性產下許多蛋，同時擁有許多幼崽。

可能比想象中更大

20世紀90年代，科學家在加拿大先后發(fā)現了兩具巨大的霸王龍化石，其中一件被命名為“斯高迪”，另一件被命名為“蘇”。體形重建模型顯示，蘇的體重約為8460千克，是當時發(fā)現的體形最大的暴龍屬恐龍標本。而斯高迪化石標本的圍巖十分堅硬，剝除工作一直進行到2019年……根據估算，斯高迪的體重比蘇還重410千克，為8870千克。

骨組織分析顯示，斯高迪的年齡為30歲出頭。暴龍屬恐龍一般在成年初期體長和高度就停止增長。但科學家認為，隨著年齡繼續(xù)增長，它們的肌肉會增多，體形會繼續(xù)變大。這意味著霸王龍、棘龍等獸腳亞目恐龍只要活得足夠久，體形就可能大大超過之前的估計。

恐龍很可能比我們想象中更大的另一個原因，在于只要我們依然只依靠恐龍化石還原恐龍大小，就很可能陷踏進“幸存者偏差”這個統(tǒng)計陷阱。

二戰(zhàn)期間，美軍想加厚飛機護甲，提高飛機在戰(zhàn)場上的存活率。但飛機的極限起飛重量是不變的。如果護甲厚了，相應的攜彈量就必然要減少，這會限制美軍飛機的戰(zhàn)斗力。因此，美軍邀請統(tǒng)計學家亞伯拉罕·沃德，希望聽取他的意見。通過觀察從戰(zhàn)場返回的飛機，沃德發(fā)現機翼部分彈孔較多，機尾彈孔最少。軍方認為機翼最容易中彈，應該強化機翼;而沃德認為應該強化機尾。沃德的理由是機翼部分雖然彈孔多，但依然能夠返航，說明這個部位中彈對飛行安全影響不大，而機尾部分中彈較少，甚至沒有中彈痕跡，是因為這個部分只要中彈，飛機就幾乎不可能安全返航。軍方采納了沃德的建議，事實證明他的觀點的確沒錯。

越大的恐龍越難形成化石，因為形成化石的先決條件是動物尸體被快速掩埋。越大的恐龍，完全掩埋的可能性越低，暴露在外的骨骼要面對風化、啃食、踐踏、腐蝕等惡劣條件，因此保存完好的巨大恐龍化石極少，有可能我們發(fā)現的恐龍化石，大小正好位于最適合形成化石的范圍內，更大或更小的化石可能與我們無緣。

相比恐龍生活的中生代，人類生活的新生代物種更加千姿百態(tài)。大型恐龍為什么長那么大？既因為環(huán)境條件允許它們長大，也因為物競天擇強迫它們之中的一些長得更大。要是有人問你最大恐龍的問題，你可以告訴他，蜥腳亞目恐龍是最大的一類恐龍，具體物種可能是阿根廷龍。但也有可能，最大的恐龍化石樣本還藏在地下有待發(fā)現。（責任編輯 王川）

藏在海底的恐龍樂土

三疊紀時，地球只有一塊名為盤古大陸的超級大陸。而盤古大陸北方的一部分，現在位于俄羅斯和挪威之間的巴倫支海下方?？茖W家匯總并分析了從海床鉆井和地震儀器收集到的數據，描繪出了該區(qū)域的巖層分布。其間，科學家發(fā)現了三角洲沉積層，并測算出該三角洲存在于距今2.37億～2.27億年前，處于三疊紀時期。這個沖積平原的面積約為165萬平方千米，相當于今天亞馬孫三角洲的10倍，是至今為止發(fā)現的最大的洪水沖積平原?？茖W家將它命名為“斯奈德三角洲”。

三角洲形成于河流匯入湖泊、海洋等大型水體的區(qū)域，河流中攜帶的泥沙和豐富的礦物質可以形成巨大、肥沃的沖積平原，因此三角洲也是生命的樂土。斯奈德三角洲的棲息環(huán)境大大優(yōu)于盤古大陸的絕大部分區(qū)域，化石證據顯示，這里不但曾經生長著大量蕨類植物。還出現過迷齒螈、上龍、魚龍等大型掠食者，生態(tài)多樣性極高。斯奈德三角洲曾經有一段跨度為200萬～500萬年的連續(xù)增長期，這意味著同期海平面高度沒有明顯變化，同時也符合三疊紀溫室氣候的猜測。

恐龍魁梧身材的小秘密

和現代鳥類一樣，蜥腳類恐龍的骨骼質地較輕。除了肺部，它們身體中還有許多額外的氣囊。雖然氣囊這類軟組織無法形成化石，但在恐龍活著的時候，氣囊會在椎骨和肋骨上留下的侵入痕跡。根據這一點，考古學家發(fā)現這些氣囊從恐龍肺部一直延伸到脊椎。氣囊也許能幫助蜥腳類恐龍強化呼吸效率，或許還能減輕這些龐然大物的四肢承受的重量。

和恐龍同時期的巨獸

2008年，波蘭科學家以化石為根據，提出在三疊紀晚期，生活著一種體形不輸大型恐龍的草食性巨獸——二齒獸，它所處的獸孔目曾經被認為是一種類似哺乳動物的爬行動物，但后來證實獸孔目和哺乳類動物祖先親緣更近。根據2018年最新出土的二齒獸化石，這種史前巨獸身長4.5米，高2.6米，重達9噸。同時期的恐龍，只有旱期蜥腳亞目恐龍，體重能與之相當。二齒獸沒有牙齒，長有烏龜一樣的角質喙?？茖W家認為，三疊紀不僅是恐龍崛起的時期，也見證了最后一批二齒獸與恐龍同臺競爭。

殺戮場記錄大滅絕瞬間

約6500萬年前，?？颂K魯伯隕石沖擊了今天的墨西哥灣，其對環(huán)境和氣候的巨大影響直接導致了恐龍等古生物滅絕。在今天美國北達科他州的地獄溪構造就記錄了這次著名的白堊紀生物大滅絕事件。

地獄溪在當時是一片內陸海，生活著滄龍、菊石等古生物。小行星撞擊引起的巨大海嘯在傳播了3000千米后抵達地獄溪，海嘯威力依然可怕。海洋生物被海嘯裹挾著，最后隨著10米高的巨浪重重拍打在岸邊。在鱘魚化石的腮部，人們發(fā)現了一些玻璃珠，它們是小行星撞擊的副產物。在海嘯來襲的10～20分鐘后，密集玻璃珠雨從天而降，以時速300千米的速度在地表蔓延，受到地毯式轟炸的地表生物紛紛死去。

接下來，隨著第二波海嘯襲來，擱淺的海洋生物被泥沙覆蓋?？茖W家在化石沉積巖外層發(fā)現了一層高銥含量的白色黏土層，這就是記錄恐龍滅絕事件的K-T界線。銥元素主要集中于地球核心，在地表分布極少，不過小行星中卻很常見。該發(fā)現表明“大殺戮”過后，撞擊地球的小行星塵埃降落在地表。

地獄溪化石群保存了魚類、植被、哺乳動物、昆蟲、海洋兩棲類等生物，這是人類首次發(fā)現的關于恐龍滅絕事件的“大型生命大規(guī)模死亡組合”。地獄溪化石群不但保存的物種豐富，還包含了每種物種的不同生命階段，更寶貴的是所有生物都死干同一天，這個化石群對研究白堊紀的古生物學家無疑具有非凡價值。